Cetáceo

Las ballenas tienen una cabeza alargada, especialmente las ballenas barbadas , debido a la mandíbula ancha y colgante. Las mandíbulas contienen dientes o barbas en las especies de los respectivos grupos. Las barbas están formadas por largas hebras fibrosas de queratina . Ubicadas en lugar de los dientes de la mandíbula superior, tienen la apariencia de una gran franja y se utilizan para filtrar el agua en busca de presas. ^{[ 28 ]} Cuando están presentes, los dientes o las barbas en la mandíbula superior se asientan exclusivamente en el maxilar .

Sus fosas nasales forman el espiráculo , que tiene una abertura en las ballenas dentadas y dos en las ballenas barbadas. ^{[ 29 ]} Las fosas nasales se ubican en la parte superior de la cabeza, encima de los ojos, para que el resto del cuerpo pueda permanecer sumergido mientras emerge para respirar. Al desplazar las fosas nasales a la parte superior de la cabeza, los conductos nasales se extienden perpendicularmente a través del cráneo. ^{[ 30 ]} La parte posterior del cráneo se acorta y deforma significativamente, y la caja craneana se concentra hacia adelante a través del conducto nasal y se eleva, con los huesos craneales individuales superpuestos. La mayoría de los cetáceos tienen las vértebras cervicales fusionadas y no pueden girar la cabeza en absoluto, pero los delfines de río conservan esta capacidad. ^{[ 31 ]}

Muchas ballenas dentadas presentan una depresión en la parte frontal del cráneo, que alberga una gran masa de grasa conocida como melón y múltiples bolsas de aire asimétricas. ^{[ 32 ]} Estos tejidos blandos contribuyen al biosonar y a la flotabilidad, respectivamente. El cachalote posee un melón particularmente pronunciado y la forma de su cabeza se ve modificada por la presencia del órgano del espermaceti , que contiene el espermaceti del mismo nombre , de ahí su denominación como «cachalote».

El esqueleto de los cetáceos está compuesto principalmente de hueso cortical denso , que estabiliza al animal en el agua. Por esta razón, los huesos compactos terrestres habituales, que son de hueso esponjoso finamente tejido , se reemplazan por un material más ligero y elástico. En muchos lugares, los elementos óseos se reemplazan por cartílago e incluso grasa, mejorando así sus propiedades hidrostáticas . La oreja y partes del hocico contienen una estructura ósea de alta densidad exclusiva de los cetáceos, similar a la porcelana . Esta estructura conduce el sonido mejor que otros huesos, lo que facilita el biosonar .

El número de vértebras que componen la columna vertebral varía según la especie, desde 40 hasta 93. El cuello consta de siete vértebras que están reducidas o fusionadas, proporcionando estabilidad durante la natación a expensas de la movilidad. ^{[ 33 ]} Las aletas son sostenidas por las vértebras torácicas , que varían de nueve a diecisiete vértebras individuales. El esternón es cartilaginoso . Los dos o tres últimos pares de costillas no están conectados y cuelgan libremente en el cuerpo. La columna lumbar estable y la cola incluyen las demás vértebras. Las vértebras caudales se pueden identificar por el hueso chevron , que cuelga debajo de ellas.

Las extremidades delanteras tienen forma de pala, con brazos acortados y huesos de los dedos alargados para facilitar el movimiento. Están unidas por cartílago. El segundo y tercer dedo presentan una proliferación de falanges, denominada hiperfalangia . La articulación del hombro es la única articulación funcional en todos los cetáceos, excepto en el delfín del Amazonas . La clavícula está completamente ausente.

Los cetáceos poseen una aleta caudal cartilaginosa en el extremo de la cola que utilizan para la propulsión. Esta aleta se sitúa horizontalmente en el cuerpo y se emplea en movimientos verticales, a diferencia de los peces, que poseen aletas caudales verticales que se mueven horizontalmente. ^{[ 34 ]}

En los cetáceos, la evolución en el agua ha provocado cambios en la cabeza que han modificado la forma del cerebro, de modo que este se pliega alrededor de la ínsula y se expande más lateralmente que en los mamíferos terrestres. Como resultado, la corteza prefrontal de los cetáceos (en comparación con la de los humanos) se encuentra lateralmente en lugar de la frontal. ^{[ 35 ]} El neocórtex de muchos cetáceos alberga neuronas fusiformes alargadas que, antes de 2019, solo se conocían en homínidos . ^{[ 36 ]} En los humanos, se cree que estas células participan en la conducta social, las emociones, el juicio y la teoría de la mente. ^{[ 37 ]} Las neuronas fusiformes de los cetáceos se encuentran en las mismas áreas del cerebro donde se encuentran en los humanos, lo que sugiere que desempeñan una función similar. ^{[ 38 ]}

La proporción cerebro/masa corporal en algunos odontocetos, como las belugas y los narvales, es la segunda más alta, solo superada por la observada en humanos. ^{[ 39 ]} En algunas ballenas, sin embargo, es menos de la mitad que la de los humanos: 0,9% frente a 2,1%. Los cachalotes tienen la mayor masa cerebral de cualquier animal en la Tierra, con un promedio de ⁸⁰⁰⁰ cm³ ( 490 ^in³ ) y 7,8 kg (17 lb) en machos maduros. ^{[ 40 ]} El tamaño del cerebro se consideraba anteriormente un indicador importante de inteligencia . Dado que la mayor parte del cerebro se utiliza para mantener las funciones corporales, mayores proporciones de cerebro/masa corporal (peso) pueden aumentar la cantidad de masa cerebral disponible para tareas cognitivas. El análisis alométrico de la relación entre el cerebro y la masa corporal de los mamíferos para diferentes especies de mamíferos muestra que las especies más grandes generalmente tienen cerebros más grandes. Sin embargo, este aumento no es totalmente proporcional. Normalmente, la masa cerebral solo aumenta en proporción a un valor entre dos tercios (o el cuadrado de la raíz cúbica) y tres cuartos (o el cubo de la raíz cuarta) de la masa corporal. m _cerebro ∝ ( m _cuerpo ) ^k donde k está entre dos tercios y tres cuartos. Por lo tanto, si la especie B es el doble de grande que la especie A, su tamaño cerebral será típicamente entre un 60 % y un 70 % mayor. ^{[ 41 ]} La comparación del tamaño cerebral de un animal en particular con el tamaño cerebral esperado según dicho análisis proporciona un cociente de encefalización que puede usarse como indicador de la inteligencia animal. ^{[ 42 ]}    

Se sabe que los cetáceos poseen una audición excelente. ^{[ 48 ]}

El oído externo ha perdido el pabellón auricular (oreja visible), pero aún conserva un estrecho conducto auditivo . Los tres pequeños huesos u osículos que transmiten el sonido dentro de cada oído son densos y compactos , y tienen una forma diferente a la de los mamíferos terrestres. Los conductos semicirculares son mucho más pequeños en relación con el tamaño corporal que en otros mamíferos. ^{[ 49 ]}

La bulla auditiva , una estructura ósea del oído medio e interno , está compuesta por dos huesos compactos y densos (el periótico y el timpánico). Se aloja en una cavidad del oído medio; en todos los cetáceos dentados, con la excepción de los cachalotes, esta cavidad está llena de espuma densa y rodea completamente la bulla, que se conecta al cráneo únicamente mediante ligamentos. Esto puede aislar el oído de los sonidos transmitidos a través de los huesos del cráneo, algo que también ocurre en los murciélagos . ^{[ 50 ]} Las ballenas barbadas poseen membranas basilares excepcionalmente delgadas y anchas en sus cócleas , sin agentes de rigidez, lo que adapta sus oídos para procesar frecuencias bajas e infrasónicas . ^{[ 51 ]}

Los cetáceos utilizan el sonido para comunicarse , mediante gemidos, quejidos, silbidos, chasquidos o el "canto" de la ballena jorobada. ^{[ 44 ]}

Los cetáceos tienen corazones potentes. El oxígeno en la sangre se distribuye eficazmente por todo el cuerpo. Son de sangre caliente, lo que significa que mantienen una temperatura corporal interna casi constante. ^{[ 52 ]}

Los cetáceos tienen pulmones, lo que significa que respiran aire. Un individuo puede sobrevivir sin respirar desde unos minutos hasta más de dos horas, dependiendo de la especie. Las ballenas respiran de forma consciente: deben estar despiertas para inhalar y exhalar. Cuando exhalan el aire viciado, calentado por los pulmones, se condensa al entrar en contacto con el aire exterior más frío. Al igual que cuando un mamífero terrestre exhala en un día frío, aparece una pequeña nube de vapor. Esta se denomina "chorro" y varía según la especie en forma, ángulo y altura. Esta característica permite identificar las especies a distancia.

La estructura de los sistemas respiratorio y circulatorio es de particular importancia para la vida de los mamíferos marinos . El equilibrio de oxígeno es eficaz. Cada respiración puede reemplazar hasta el 90 % del volumen pulmonar total. En comparación, en los mamíferos terrestres, este valor suele ser de alrededor del 15 %. Durante la inhalación, el tejido pulmonar absorbe aproximadamente el doble de oxígeno que en un mamífero terrestre. Al igual que en todos los mamíferos, el oxígeno se almacena en la sangre y los pulmones, pero en los cetáceos también se almacena en diversos tejidos, principalmente en los músculos. Aquí, esto ocurre gracias al pigmento muscular, la mioglobina , que proporciona una unión eficaz. Este almacenamiento adicional de oxígeno es vital para el buceo profundo, ya que más allá de los 100 m (330 pies) de profundidad , el tejido pulmonar se comprime casi por completo debido a la presión del agua.  

El estómago consta de tres cámaras. La primera región está formada por una glándula laxa y un preestómago muscular (ausente en los zifios); a este le siguen el estómago principal y el píloro . Ambos están equipados con glándulas para ayudar a la digestión. Un intestino se une a los estómagos, cuyas secciones individuales solo pueden distinguirse histológicamente . El hígado es grande y está separado de la vesícula biliar . ^{[ 53 ]} Los riñones son largos y aplanados. La concentración de sal en la sangre de los cetáceos es menor que la del agua de mar, lo que requiere que los riñones excreten sal. Esto permite a los animales beber agua de mar. ^{[ 54 ]} La vejiga urinaria es proporcionalmente más pequeña en los cetáceos que en los mamíferos terrestres. ^{[ 55 ]} Los testículos se encuentran internamente, sin escroto externo . ^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]} El útero es bicorne . ^{[ 57 ]}

El cariotipo inicial incluye un conjunto de cromosomas de 2n = 44. Tienen cuatro pares de cromosomas telocéntricos (cuyos centrómeros se encuentran en uno de los telómeros ), de dos a cuatro pares de cromosomas subtelocéntricos y uno o dos pares grandes de cromosomas submetacéntricos. Los cromosomas restantes son metacéntricos (el centrómero está aproximadamente en el medio) y son bastante pequeños. Todos los cetáceos tienen cromosomas 2n = 44, excepto los cachalotes y los cachalotes pigmeos , que tienen 2n = 42. ^{[ 60 ]}

Los cetáceos se encuentran en numerosos hábitats acuáticos. Si bien muchas especies marinas, como la ballena azul, la ballena jorobada y la orca , tienen un área de distribución que abarca casi todo el océano, algunas especies se encuentran solo localmente o en poblaciones fragmentadas. Entre ellas se incluyen la vaquita marina , que habita una pequeña parte del Golfo de California, y el delfín de Héctor , que vive en algunas aguas costeras de Nueva Zelanda. La mayoría de las especies de delfines de río viven exclusivamente en agua dulce. ^{[ 61 ]}

Muchas especies habitan latitudes específicas, a menudo en aguas tropicales o subtropicales, como la ballena de Bryde o el delfín de Risso . Otras se encuentran únicamente en un cuerpo de agua específico. El delfín ballena franca austral y el delfín reloj de arena viven solo en el océano Antártico . El narval y la beluga viven solo en el océano Ártico. El zifio de Sowerby y el delfín de Clymene existen solo en el Atlántico, y el delfín de flancos blancos del Pacífico y el delfín recto del norte viven solo en el Pacífico Norte.

Las especies cosmopolitas pueden encontrarse en los océanos Pacífico, Atlántico e Índico. Sin embargo, las poblaciones del norte y del sur se separan genéticamente con el tiempo. En algunas especies, esta separación conduce finalmente a la divergencia de la especie, como ocurrió con la ballena franca austral , la ballena franca del Pacífico Norte y la ballena franca del Atlántico Norte . ^{[ 62 ]} Los lugares de reproducción de las especies migratorias suelen estar en los trópicos y sus zonas de alimentación en las regiones polares.

En aguas europeas se encuentran treinta y cuatro especies, entre ellas veinticinco especies dentadas y siete especies barbadas. ^{[ 63 ]}

Muchas especies de ballenas migran según la latitud para desplazarse entre hábitats estacionales. Por ejemplo, la ballena gris migra 16 000 km (10 000 millas) ida y vuelta. El viaje comienza en las zonas de cría invernales en lagunas cálidas a lo largo de Baja California y recorre entre 8 000 y 11 300 km (5 000 y 7 000 millas ) de costa hasta las zonas de alimentación estivales en los mares de Bering, Chukchi y Beaufort, frente a la costa de Alaska. ^{[ 64 ]}  

Los cetáceos que respiran conscientemente duermen , pero no pueden permitirse estar inconscientes durante mucho tiempo, ya que podrían ahogarse . Si bien el conocimiento sobre el sueño en cetáceos salvajes es limitado, se ha registrado que los cetáceos dentados en cautiverio exhiben sueño de ondas lentas unihemisférico (USWS), lo que significa que duermen con un lado del cerebro a la vez, de modo que pueden nadar, respirar conscientemente y evitar tanto a los depredadores como el contacto social durante su período de descanso. ^{[ 65 ]}

Un estudio de 2008 descubrió que los cachalotes duermen en posturas verticales justo debajo de la superficie en inmersiones pasivas a poca profundidad, generalmente durante el día, durante las cuales las ballenas no responden a las embarcaciones que pasan a menos que estén en contacto, lo que sugiere que posiblemente las ballenas duermen durante dichas inmersiones. ^{[ 66 ]}

Durante la inmersión, los animales reducen su consumo de oxígeno disminuyendo la actividad cardíaca y la circulación sanguínea; los órganos individuales no reciben oxígeno durante este tiempo. Algunos rorcuales pueden sumergirse hasta 40 minutos, los cachalotes entre 60 y 90 minutos y los rorcuales nariz de botella hasta dos horas. La profundidad media de inmersión es de unos 100 m (330 pies) . Especies como los cachalotes pueden sumergirse hasta 3000 m (9800 pies) , aunque lo más común son 1200 metros (3900 pies) . ^{[ 67 ] [ 68 ]}     

La mayoría de los cetáceos son animales sociales, aunque algunas especies viven en parejas o son solitarias. Un grupo, conocido como manada, suele estar formado por entre diez y cincuenta animales, pero en ocasiones, como cuando hay abundancia de alimento o durante la época de apareamiento, los grupos pueden llegar a tener más de mil individuos. Puede darse la socialización entre especies. ^{[ 69 ]}

Las manadas tienen una jerarquía fija, con las posiciones de prioridad determinadas por mordiscos, empujones o embestidas. El comportamiento en el grupo es agresivo solo en situaciones de estrés, como la falta de alimento, pero generalmente es pacífico. Son comunes el contacto nadando, las caricias mutuas y los empujones. El comportamiento lúdico de los animales, que se manifiesta en saltos aéreos, volteretas, surf o golpes con las aletas, ocurre con mayor frecuencia en cetáceos más pequeños, como delfines y marsopas. ^{[ 69 ]}

En algunas especies de ballenas barbadas, los machos se comunican mediante cantos , secuencias de sonidos agudos. Estos cantos pueden oírse a cientos de kilómetros de distancia. Generalmente, cada población comparte un canto distintivo, que evoluciona con el tiempo. A veces, un individuo puede identificarse por sus vocalizaciones características, como la ballena de 52 hercios , que canta a una frecuencia más alta que otras ballenas. Algunos individuos son capaces de generar más de 600 sonidos distintos. ^{[ 69 ]} En especies de ballenas barbadas como las ballenas jorobadas, azules y de aleta, se cree que el canto específico de los machos se utiliza para atraer a las hembras y demostrar su aptitud. ^{[ 70 ]}

Pod groups also hunt, often with other species. Many species of dolphins accompany large tunas on hunting expeditions, following large schools of fish. The orca hunts in pods and targets belugas and even larger whales. Humpback whales, among others, form in collaboration bubble carpets to herd krill or plankton into bait balls before lunging at them.^[69]

Cetacea are known to teach, learn, cooperate, scheme and grieve.^[71]

Smaller cetaceans, such as dolphins and porpoises, engage in complex play behavior, including such things as producing stable underwater toroidal air-core vortex rings or "bubble rings". The two main methods of bubble ring production are rapid puffing of air into the water and allowing it to rise to the surface, forming a ring, or swimming repeatedly in a circle and then stopping to inject air into the helical vortex currents thus formed. They also appear to enjoy biting the vortex rings, so that they burst into many separate bubbles and then rise quickly to the surface. Whales produce bubble nets to aid in herding prey.^[72]

Larger whales are also thought to engage in play. The southern right whale elevates its tail fluke above the water, remaining in the same position for a considerable time. This is known as "sailing". It appears to be a form of play and is most commonly seen off the coast of Argentina and South Africa.^[73] Humpback whales also display this behaviour.^[74]

Self-awareness appears to be a sign of abstract thinking. Self-awareness, although not well-defined, is believed to be a precursor to more advanced processes such as metacognitive reasoning (thinking about thinking) that humans exploit. Dolphins appear to possess self-awareness.^[75] The most widely used test for self-awareness in animals is the mirror test, in which a temporary dye is placed on an animal's body and the animal is then presented with a mirror. Researchers then explore whether the animal shows signs of self-recognition.^[76]

Los críticos afirman que los resultados de estas pruebas son susceptibles al efecto Clever Hans . Esta prueba es mucho menos concluyente que cuando se utiliza con primates . Los primates pueden tocar la marca o el espejo, mientras que los delfines no, lo que hace que su supuesto comportamiento de autorreconocimiento sea menos certero. Los escépticos argumentan que los comportamientos que supuestamente identifican la autoconciencia se asemejan a comportamientos sociales existentes, por lo que los investigadores podrían estar interpretando erróneamente la autoconciencia como respuestas sociales. Los defensores replican que los comportamientos son diferentes de las respuestas normales a otro individuo. Los delfines muestran un comportamiento de autoconciencia menos concluyente, porque no tienen la capacidad de señalar. ^{[ 76 ]}

En 1995, Marten y Psarakos utilizaron vídeo para evaluar la autoconciencia de los delfines. ^{[ 77 ]} Les mostraron imágenes en tiempo real de sí mismos, grabaciones y otro delfín. Concluyeron que la evidencia sugería autoconciencia en lugar de comportamiento social. Si bien este estudio en particular no se ha replicado, los delfines posteriormente "superaron" la prueba del espejo. ^{[ 76 ]}

Las decisiones colectivas son una parte importante de la vida de los cetáceos para muchas especies que pasan tiempo en grupos (ya sean temporales, como la dinámica de fisión-fusión de muchas especies de delfines más pequeños, o asociaciones estables a largo plazo, como las que se observan en los linajes maternos de las orcas y los cachalotes). ^{[ 78 ]} Se sabe poco sobre cómo funcionan estas decisiones, aunque algunos estudios han encontrado evidencia de decisiones consensuales complejas en grupos de cachalotes y de liderazgo en otras especies como los delfines nariz de botella y las orcas.

La mayoría de los cetáceos alcanzan la madurez sexual entre los siete y los diez años. Una excepción es el delfín del Río de la Plata , que alcanza la madurez sexual a los dos años, pero vive solo hasta los 20 aproximadamente. El cachalote alcanza la madurez sexual alrededor de los 20 años y tiene una esperanza de vida de entre 50 y 100 años. ^{[ 69 ]}

En la mayoría de las especies, la reproducción es estacional. La ovulación coincide con la fertilidad masculina . Este ciclo suele ir acompañado de movimientos estacionales que se observan en muchas especies. La mayoría de los cetáceos dentados no tienen parejas estables. En muchas especies, las hembras eligen varias parejas durante una temporada. Aunque tradicionalmente se creía que eran monógamas , las investigaciones han demostrado que las ballenas barbadas son promiscuas y ninguna muestra vínculos de pareja . ^{[ 79 ]}

La gestación varía de 9 a 16 meses. La duración no es necesariamente una función del tamaño. Las marsopas y las ballenas azules gestan durante unos 11 meses. Como todos los mamíferos placentarios , los cetáceos son vivíparos . Los cetáceos suelen tener una cría; en el caso de gemelos, uno suele morir, porque la madre no puede producir suficiente leche para ambos. En los cetáceos modernos, el feto suele estar posicionado para un parto de cola primero. Contrariamente a la creencia popular, esto no es para minimizar el riesgo de ahogamiento durante el parto. Más probablemente tiene que ver con la mecánica del parto y la forma del feto. ^{[ 80 ]} Después del nacimiento, la madre lleva a la cría a la superficie para su primera respiración. Al nacer, tienen aproximadamente un tercio de su longitud adulta y tienden a ser activos de forma independiente, comparables a los mamíferos terrestres .

Entre los cetáceos, las ballenas se distinguen por una longevidad inusual en comparación con otros mamíferos superiores. Algunas especies, como la ballena boreal ( Balaena mysticetus ), pueden alcanzar más de 200 años. Basándose en los anillos anuales de la cápsula ótica ósea , la edad del espécimen más longevo conocido corresponde a un macho que tenía 211 años al momento de su muerte. ^{[ 84 ]}

Tras su muerte, los cadáveres de ballenas caen a las profundidades del océano y constituyen un hábitat importante para la vida marina. La evidencia de la caída de ballenas en los registros actuales y fósiles muestra que estos restos sustentan una rica diversidad de criaturas, con una diversidad global de 407 especies, comparable a la de otros puntos críticos de biodiversidad nerítica , como filtraciones frías y fuentes hidrotermales . ^{[ 85 ]}

La descomposición de los cadáveres de ballenas se produce en tres etapas. Inicialmente, organismos como tiburones y mixinos se alimentan de los tejidos blandos a un ritmo acelerado durante meses e incluso hasta dos años. A continuación, organismos oportunistas, como crustáceos y poliquetos , colonizan los huesos y los sedimentos circundantes (que contienen materia orgánica) a lo largo de varios años. Finalmente, bacterias sulfófilas reducen los huesos liberando sulfuro de hidrógeno, lo que permite el crecimiento de organismos quimioautótrofos que, a su vez, sustentan organismos como mejillones, almejas, lapas y caracoles marinos. Esta etapa puede durar décadas y alberga una rica diversidad de especies, con un promedio de 185 por yacimiento. ^{[ 85 ] [ 86 ]}

La biología molecular , la inmunología y los fósiles muestran que los cetáceos están filogenéticamente muy relacionados con los ungulados de dedos pares (Artiodactyla). El linaje directo de las ballenas comenzó a principios del Eoceno , hace unos 55,8 millones de años, con los primeros artiodáctilos. ^{[ 88 ]} La mayoría de la evidencia biológica molecular sugiere que los hipopótamos son los parientes vivos más cercanos. Las características anatómicas comunes incluyen similitudes en la morfología de los molares posteriores , y el anillo óseo en el hueso temporal (bulla) y el involucro, una característica del cráneo que anteriormente se asociaba solo con los cetáceos. ^{[ 88 ]} Dado que el registro fósil sugiere que el linaje morfológicamente distinto del hipopótamo data de hace solo unos 15 millones de años, los cetáceos y los hipopótamos aparentemente divergieron de un ancestro común que era morfológicamente distinto de ambos. ^{[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ]} La característica común más llamativa es el astrágalo , un hueso en la parte superior del tobillo. Los cetáceos primitivos, arqueocetos , muestran castores dobles, que se presentan solo en ungulados de dedos pares. Hallazgos correspondientes provienen de depósitos del mar de Tetis en el norte de la India y Pakistán. El mar de Tetis era un mar poco profundo entre el continente asiático y la placa india que se extendía hacia el norte.

La evidencia molecular y morfológica sugiere que los artiodáctilos, tal como se definen tradicionalmente, son parafiléticos con respecto a los cetáceos. Los cetáceos están profundamente anidados dentro de los artiodáctilos; los dos grupos juntos forman un clado , un grupo natural con un ancestro común, para el cual a veces se usa el nombre Cetartiodactyla . La nomenclatura moderna divide a Artiodactyla (o Cetartiodactyla) en cuatro taxones subordinados: camélidos (Tylopoda), cerdos y pecaríes (Suina), rumiantes (Ruminantia) e hipopótamos más ballenas (Whippomorpha). La ubicación presunta de los cetáceos dentro de Artiodactyla se puede representar en el siguiente cladograma : ^{[ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]}

Dentro de los cetáceos, los dos parvórdenes son las ballenas barbadas ( Mysticeti ), que deben su nombre a sus barbas, y las ballenas dentadas ( Odontoceti ), que tienen dientes con forma de conos, palas, clavijas o colmillos, y pueden percibir su entorno a través del biosonar .

Los términos ballena y delfín son informales:

• Mysticeti :

• Ballenas , con cuatro familias: Balaenidae (ballenas francas y ballenas boreales), Cetotheriidae (ballenas francas pigmeas), Balaenopteridae (rorcuales), Eschrichtiidae (ballenas grises)

• Odontoceti :

• Ballenas : con cuatro familias: Monodontidae (belugas y narvales), Physeteridae (cachalotes), Kogiidae (cachalotes pigmeos y enanos) y Ziphiidae (ballenas picudas).
• Delfines , con cinco familias: Delphinidae (delfines oceánicos), Platanistidae ( delfines de río del sur de Asia ), Lipotidae (delfines de río del Viejo Mundo), Iniidae (delfines de río del Nuevo Mundo) y Pontoporiidae ( delfines del Río de la Plata ).
• Marsopas , con una sola familia: Phocoenidae

El término «grandes ballenas» abarca a las actualmente reguladas por la Comisión Ballenera Internacional : ^{[ 103 ]} las familias Odontoceti Physeteridae (cachalotes), Ziphiidae (ballenas picudas) y Kogiidae (cachalotes pigmeos y enanos); y las familias Mysticeti Balaenidae (ballenas francas y boreales), Cetotheriidae (ballenas francas pigmeas), Eschrichtiidae (ballenas grises), así como parte de la familia Balaenopteridae (ballenas minke, de Bryde, sei, azules y de aleta; no las ballenas de Edén ni las de Omura). ^{[ 104 ]}

Métodos de caza de ballenas

Buque de investigación japonés caza ballenas minke madre y cría .

Un delfín de flancos blancos del Atlántico, capturado durante una batida en Hvalba , en las Islas Feroe, está siendo retirado con una carretilla elevadora.

La caza de ballenas es la práctica de cazar ballenas, principalmente ballenas barbadas y cachalotes. Esta actividad se practica desde la Edad de Piedra . ^{[ 105 ]}

En la Edad Media , la caza de ballenas se debía a su carne , el aceite que servía como combustible y la mandíbula, que se utilizaba en la construcción de viviendas. A finales de la Edad Media, las primeras flotas balleneras se centraban en las ballenas barbadas , como las ballenas boreales . En los siglos XVI y XVII, la flota holandesa contaba con unos 300 barcos balleneros y 18 000 tripulantes. ^{[ 106 ]}

En los siglos XVIII y XIX, las ballenas barbadas eran cazadas especialmente por sus barbas , que se utilizaban como sustituto de la madera o en productos que requerían resistencia y flexibilidad, como corsés y faldas de crinolina . Además, el espermaceti que se encuentra en el cachalote se utilizaba como lubricante para maquinaria y el ámbar gris como materia prima para las industrias farmacéutica y de perfumería. En la segunda mitad del siglo XIX, se inventó el arpón explosivo, lo que provocó un aumento masivo en el tamaño de las capturas. ^{[ 107 ]}

Los grandes barcos se utilizaban como buques nodriza para los balleneros. En la primera mitad del siglo XX, las ballenas fueron de gran importancia como fuente de materias primas. Durante este período, se las cazó intensivamente; en la década de 1930, se mataron 30 000 ballenas. Esta cifra aumentó a más de 40 000 animales por año hasta la década de 1960, cuando las poblaciones de grandes ballenas barbadas colapsaron. ^{[ 108 ]}

La mayoría de las ballenas cazadas se encuentran ahora amenazadas, y algunas poblaciones de grandes ballenas han sido explotadas hasta el borde de la extinción. Las poblaciones de ballena gris del Atlántico y de Corea fueron completamente erradicadas, y la población de ballena franca del Atlántico Norte se redujo a entre 300 y 600 ejemplares. Se estima que la población de ballena azul ronda los 14 000 ejemplares. ^{[ 109 ]}

Los primeros esfuerzos para proteger a las ballenas se remontan a 1931. Algunas especies particularmente amenazadas, como la ballena jorobada (que entonces contaba con unos 100 ejemplares), ^{[ 110 ]} fueron puestas bajo protección internacional y se establecieron las primeras áreas protegidas. En 1946, se creó la Comisión Ballenera Internacional (CBI) para monitorear y proteger las poblaciones de ballenas. Esta organización prohibió la caza de 14 grandes especies con fines comerciales en todo el mundo entre 1985 y 2005, aunque algunos países no respetan dicha prohibición. ^{[ 111 ]}

Las poblaciones de especies como la ballena jorobada y la ballena azul se han recuperado, aunque siguen estando amenazadas. El Congreso de los Estados Unidos aprobó la Ley de Protección de Mamíferos Marinos de 1972 para la conservación de estas poblaciones. Dicha ley prohíbe la captura de mamíferos marinos, salvo la de varios cientos al año en Alaska. Los barcos balleneros japoneses tienen permiso para cazar ballenas de diferentes especies con fines supuestamente científicos.

La caza de ballenas indígena aún está permitida. Alrededor de 1200 ballenas piloto fueron capturadas en las Islas Feroe en 2017, ^{[ 112 ]} y alrededor de 900 narvales y 800 belugas por año son capturadas en Alaska, Canadá, Groenlandia y Siberia. Alrededor de 150 ballenas minke son capturadas por año en Groenlandia, 120 ballenas grises en Siberia y 50 ballenas boreales en Alaska, como caza de ballenas indígena, además de las 600 ballenas minke capturadas comercialmente por Noruega, 300 ballenas minke y 100 ballenas sei capturadas por Japón y hasta 100 ballenas de aleta capturadas por Islandia. ^{[ 113 ]} Islandia y Noruega no reconocen la prohibición y operan la caza comercial de ballenas. Noruega y Japón están comprometidos a poner fin a la prohibición.

Los delfines y otros cetáceos más pequeños son a veces cazados mediante una actividad conocida como caza de delfines en cautiverio. Esta práctica consiste en acorralar a una manada con embarcaciones, generalmente hacia una bahía o una playa. Su escape se impide bloqueando la ruta hacia el océano con otras embarcaciones o redes. Los delfines se cazan de esta manera en varios lugares del mundo, incluyendo las Islas Salomón , las Islas Feroe , Perú y Japón (el país donde se practica con mayor frecuencia). La mayoría de los delfines son cazados por su carne , aunque algunos terminan en delfinarios . A pesar de la controversia, miles de delfines son capturados cada año en estas cacerías.

Las manadas de delfines suelen habitar cerca de grandes bancos de atún. Esto lo saben los pescadores, que buscan delfines para capturar atún. Los delfines son mucho más fáciles de avistar a distancia que los atunes, ya que respiran con regularidad. Los pescadores extienden sus redes de cientos de metros de ancho en círculo alrededor de los grupos de delfines, con la esperanza de atrapar un banco de atún. Cuando las redes se juntan, los delfines quedan atrapados bajo el agua y se ahogan. La pesca con sedal en los ríos más grandes representa una amenaza para los delfines de río . ^{[ 114 ]}

Una amenaza mayor que la captura incidental para los pequeños cetáceos es la caza selectiva. En el sudeste asiático, se venden a los lugareños como sustituto del pescado, ya que los peces comestibles de la región prometen mayores ingresos por exportaciones. En el Mediterráneo, se cazan pequeños cetáceos para aliviar la presión sobre los peces comestibles. ^{[ 8 ]}

Un varamiento ocurre cuando un cetáceo sale del agua y queda varado en la playa. En algunos casos, grupos de ballenas quedan varadas juntas. Los varamientos masivos más conocidos son los de calderones y cachalotes. Los cetáceos varados suelen morir, ya que su peso corporal, que puede llegar a las 90 toneladas métricas (99 toneladas cortas), comprime sus pulmones o les fractura las costillas. Las ballenas más pequeñas pueden morir de insolación debido a su aislamiento térmico.

Las causas no están claras. Las posibles razones de los varamientos masivos son: ^{[ 8 ]}

• contaminantes tóxicos
• parásitos debilitantes (en las vías respiratorias, el cerebro o el oído medio)
• infecciones (bacterianas o virales)
• huida de los depredadores (incluidos los humanos)
• vínculos sociales dentro de un grupo, de modo que la manada sigue a un animal varado.
• perturbación de sus sentidos magnéticos por anomalías naturales en el campo magnético de la Tierra.
• lesiones
• contaminación acústica provocada por el tráfico marítimo, los estudios sísmicos y los experimentos militares con sonar.

Desde el año 2000, los varamientos de ballenas se han producido con frecuencia tras las pruebas de sonar militares . En diciembre de 2001, la Armada de los Estados Unidos admitió responsabilidad parcial por el varamiento y la muerte de varios mamíferos marinos en marzo de 2000. El coautor del informe provisional declaró que los animales muertos por el sonar activo de algunos buques de la Armada resultaron heridos. En general, el ruido submarino, que sigue en aumento, se relaciona cada vez más con los varamientos, ya que dificulta la comunicación y la orientación. ^{[ 115 ]}

El cambio climático influye en los principales sistemas de vientos y corrientes oceánicas, lo que también provoca varamientos de cetáceos. Investigadores que estudiaron los varamientos en la costa de Tasmania entre 1920 y 2002 descubrieron que se producían más varamientos en ciertos intervalos de tiempo. Los años con mayor número de varamientos se asociaron con tormentas severas, que iniciaron corrientes de agua fría cerca de la costa. En aguas frías y ricas en nutrientes, los cetáceos esperan presas grandes, por lo que siguen las corrientes de agua fría hacia aguas menos profundas, donde el riesgo de varamiento es mayor. Las ballenas y los delfines que viven en grupos pueden acompañar a miembros enfermos o debilitados del grupo hacia aguas poco profundas, provocando su varamiento durante la marea baja. ^{[ 116 ]}

Los metales pesados, los residuos de muchos venenos de plantas e insectos y los desechos plásticos no son biodegradables. A veces, los cetáceos consumen estos materiales peligrosos, confundiéndolos con alimento. Como resultado, los animales son más susceptibles a las enfermedades y tienen menos crías. ^{[ 8 ]}

El daño a la capa de ozono reduce la reproducción del plancton debido a la radiación resultante. Esto disminuye el suministro de alimento para muchos animales marinos, pero las ballenas barbadas, que se alimentan por filtración, son las más afectadas. Incluso el necton , además de la explotación intensiva, se ve dañado por la radiación. ^{[ 8 ]}

Los suministros de alimentos también se reducen a largo plazo debido a la acidificación de los océanos, causada por una mayor absorción de dióxido de carbono atmosférico. El CO₂ _reacciona con el agua para formar ácido carbónico , lo que reduce la formación de los esqueletos de carbonato de calcio que constituyen los suministros de alimento del zooplancton, del cual dependen las ballenas barbadas. ^{[ 8 ]}

Las industrias militares y de extracción de recursos emplean sonar y realizan voladuras de gran potencia. Los estudios sísmicos marinos utilizan sonidos fuertes de baja frecuencia que muestran lo que yace bajo la superficie terrestre. ^{[ 9 ]} El tráfico marítimo también aumenta el ruido en los océanos. Este ruido puede alterar el comportamiento de los cetáceos, como el uso del biosonar para la orientación y la comunicación. En casos graves, puede provocarles pánico y obligarlos a subir a la superficie. Esto produce burbujas en los gases sanguíneos y puede causar enfermedad por descompresión . ^{[ 117 ]} Los ejercicios navales con sonar suelen provocar que cetáceos que llegan a la costa con una descompresión fatal. Los sonidos pueden ser perjudiciales a distancias de más de 100 kilómetros (62 millas) . El daño varía según la frecuencia y la especie. ^{[ 118 ]} 

En la época de Aristóteles , en el siglo IV a. C., las ballenas eran consideradas peces debido a su similitud superficial. Sin embargo, Aristóteles observó muchas similitudes fisiológicas y anatómicas con los vertebrados terrestres, como la sangre (circulación), los pulmones, el útero y la anatomía de las aletas. ^{[ 119 ]} Sus detalladas descripciones fueron asimiladas por los romanos, pero mezcladas con un conocimiento más preciso de los delfines, como menciona Plinio el Viejo en su Historia natural . En el arte de este y posteriores períodos, los delfines son representados con una cabeza arqueada (típica de las marsopas) y un hocico largo. La marsopa común fue una de las especies más accesibles para los primeros cetólogos ; porque podía verse cerca de la costa, habitando zonas costeras poco profundas de Europa. Muchos de los hallazgos que se aplican a todos los cetáceos se descubrieron primero en las marsopas. ^{[ 120 ]} Una de las primeras descripciones anatómicas de las vías respiratorias de una marsopa común data de 1671 y fue realizada por John Ray. Sin embargo, se refería a la marsopa como un pez. ^{[ 121 ] [ 122 ]}

El tubo en la cabeza, a través del cual este tipo de pez toma el aire y expulsa el agua, está ubicado delante del cerebro y termina hacia afuera en un simple orificio, pero en su interior está dividido por un tabique óseo descendente, como si fueran dos fosas nasales; pero debajo se abre de nuevo en la boca en un vacío.

En la décima edición de Systema Naturae (1758), el biólogo y taxónomo sueco Carl Linnaeus afirmó que los cetáceos eran mamíferos y no peces. Su innovador sistema binomial sentó las bases de la clasificación moderna de las ballenas.

Los petroglifos de la Edad de Piedra , como los de Roddoy y Reppa (Noruega), y los petroglifos de Bangudae en Corea del Sur, los representan. ^{[ 123 ] [ 124 ]} Los huesos de ballena se usaban para muchos propósitos. En el asentamiento neolítico de Skara Brae en Orkney se hacían cacerolas con vértebras de ballena. La ballena fue mencionada por primera vez en la antigua Grecia por Homero . Allí, se la llama Ketos, de la cual se derivó la palabra romana para ballena, Cetus . En la Biblia especialmente, el leviatán juega un papel como monstruo marino . El profeta Jonás , en su huida de la ciudad de Nínive , es tragado por una ballena. Los delfines se mencionan con mucha más frecuencia que las ballenas. Aristóteles discute los animales sagrados de los griegos en su Historia Animalium . Los griegos admiraban al delfín como un "rey de los animales acuáticos" y se referían a ellos erróneamente como peces. Los delfines aparecen en la mitología griega . Debido a su inteligencia, rescataron a muchas personas de ahogarse. Se decía que amaban la música, probablemente por su propio canto, y en las leyendas salvaron a músicos famosos, como Arión de Lesbos de Metimna . Los delfines pertenecen al dominio de Poseidón y lo llevaron a su esposa Anfítrite . Los delfines están asociados con otros dioses, como Apolo , Dioniso y Afrodita . Los griegos rindieron tributo tanto a las ballenas como a los delfines con su propia constelación. La constelación de la Ballena (Ketos, lat. Cetus ) se encuentra al sur del Delfín (Delphi, lat. Delphinus ) al norte del zodíaco . El arte antiguo a menudo incluía representaciones de delfines, incluidos los minoicos cretenses . Una representación particularmente popular es la de Arión o Taras montando un delfín. En el arte paleocristiano , el delfín es un motivo popular, a veces utilizado como símbolo de Cristo .

Desde la Edad Media hasta el siglo XIX

San Brendan describió en su relato de viajes Navigatio Sancti Brendani un encuentro con una ballena, entre los años 565 y 573. La mayoría de las descripciones de grandes ballenas desde la Edad Media hasta la era ballenera, que comenzó en el siglo XVII, se referían a ballenas varadas. Raymond Gilmore documentó diecisiete cachalotes en el estuario del Elba entre 1723 y 1959, y treinta y un ejemplares en la costa de Gran Bretaña en 1784. En 1827, una ballena azul quedó varada frente a la costa de Ostende. Las ballenas se utilizaban como atracciones en museos y exposiciones itinerantes. Los balleneros de los siglos XVII al XIX representaron ballenas en dibujos y relataron historias de su trabajo. Aunque sabían que las ballenas eran gigantes inofensivos, describían batallas con animales arponeados. Estas incluían descripciones de monstruos marinos, como enormes ballenas, tiburones, serpientes marinas, calamares gigantes y pulpos. Entre los primeros balleneros que describieron sus experiencias en viajes de caza de ballenas se encontraba el capitán William Scoresby, de Gran Bretaña, quien publicó el libro Northern Whale Fishery , que describía la caza de ballenas barbadas del norte. Le siguió Thomas Beale , un cirujano británico, en su libro Some observations on the natural history of the sperm whale en 1835; y Frederick Debell Bennett en The tale of a whale hunt en 1840. Las ballenas fueron descritas en la literatura narrativa y en pinturas, siendo las más famosas las novelas Moby Dick de Herman Melville y Veinte mil leguas de viaje submarino de Julio Verne .

Las barbas de ballena se usaban para fabricar componentes de recipientes, como el fondo de un cubo en el Museo Nacional de Escocia. Los vikingos elaboraban platos ornamentados con barbas de ballena. En el Ártico canadiense (costa este), en las culturas Punuk y Thule (1000-1600 d. C.), ^{[ 125 ]} las barbas de ballena se usaban para construir casas en lugar de madera como soporte de techo para casas de invierno. ^{[ 126 ]}

Cultura moderna

En el siglo XX, la percepción de los cetáceos cambió. Pasaron de ser considerados monstruos a criaturas fascinantes, a medida que la ciencia reveló que eran animales inteligentes y pacíficos. La caza fue reemplazada por el turismo de ballenas y delfines. Este cambio se refleja en películas y novelas. Por ejemplo, el protagonista de la serie Flipper era un delfín nariz de botella. La serie de televisión SeaQuest DSV (1993-1996), las películas Liberen a Willy y Star Trek IV: Misión: Salvar la Tierra , y la serie de libros Guía del autoestopista galáctico de Douglas Adams son ejemplos. ^{[ 127 ]}

El estudio de los cantos de las ballenas también produjo un álbum popular, Canciones de la ballena jorobada . ^{[ 128 ]}

Las ballenas y los delfines se han mantenido en cautiverio para su uso en educación, investigación y entretenimiento desde el siglo XIX. ^{[ 129 ]}

orcas

La inteligencia , la facilidad de entrenamiento, la llamativa apariencia, el carácter juguetón de la orca en cautiverio y su enorme tamaño la han convertido en una atracción popular en acuarios y parques temáticos acuáticos. Entre 1976 y 1997, cincuenta y cinco orcas fueron capturadas en estado salvaje en Islandia, diecinueve en Japón y tres en Argentina. Estas cifras no incluyen a los animales que murieron durante la captura. Las capturas de orcas vivas disminuyeron drásticamente en la década de 1990 y, para 1999, aproximadamente el 40 % de los cuarenta y ocho animales en exhibición en el mundo habían nacido en cautiverio. ^{[ 134 ]}

Organizaciones como World Animal Protection y Whale and Dolphin Conservation hacen campaña contra la práctica de mantenerlos en cautiverio. ^{[ 135 ] [ 136 ]}

En cautividad, suelen desarrollar patologías, como el colapso de la aleta dorsal que se observa en el 60-90% de los machos en cautividad. Los ejemplares en cautividad tienen una esperanza de vida reducida, viviendo en promedio solo hasta los 20 años, aunque algunos viven más, incluyendo varios mayores de 30 años y dos, Corky II y Lolita, que rondan los 40 años. En estado salvaje, las hembras que sobreviven a la infancia viven en promedio 46 años y hasta 70-80 años. Los machos salvajes que sobreviven a la infancia viven en promedio 31 años y pueden alcanzar los 50-60 años. ^{[ 137 ]}

El cautiverio generalmente se asemeja poco al hábitat natural y los grupos sociales de las ballenas en cautiverio son ajenos a los que se encuentran en la naturaleza. Los críticos afirman que la vida en cautiverio es estresante debido a estos factores y a la necesidad de realizar trucos circenses que no forman parte del comportamiento de las orcas salvajes. Las orcas salvajes pueden viajar hasta 160 kilómetros (100 millas) en un día y los críticos dicen que los animales son demasiado grandes e inteligentes para ser aptos para el cautiverio. ^{[ 138 ]} Los cautivos ocasionalmente actúan agresivamente hacia sí mismos, sus compañeros de tanque o los humanos, lo que los críticos dicen que es resultado del estrés . ^{[ 139 ]} Las orcas son bien conocidas por sus actuaciones en espectáculos, pero el número de orcas mantenidas en cautiverio es pequeño, especialmente en comparación con el número de delfines nariz de botella, con solo cuarenta y cuatro orcas en cautiverio mantenidas en acuarios en 2012. ^{[ 140 ]} 

Cada país tiene sus propios requisitos para los tanques; en los EE. UU., el tamaño mínimo del recinto está establecido por el Código de Regulaciones Federales , 9 CFR E §  3.104, bajo las Especificaciones para el Manejo Humanitario, Cuidado, Tratamiento y Transporte de Mamíferos Marinos . ^{[ 141 ]}

La agresión entre orcas en cautiverio es común. Se atacan entre sí y también a sus entrenadores. En 2013, el trato que SeaWorld daba a las orcas en cautiverio sirvió de base para la película Blackfish , que documenta la historia de Tilikum , una orca de SeaWorld Orlando, que estuvo involucrada en la muerte de tres personas. ^{[ 142 ]} La película dio lugar a propuestas de algunos legisladores para prohibir el cautiverio de cetáceos y llevó a SeaWorld a anunciar en 2016 que eliminaría gradualmente su programa de orcas. ^{[ 143 ]}

Otros

Los delfines y las marsopas se mantienen en cautiverio. Los delfines nariz de botella son los más comunes, ya que son relativamente fáciles de entrenar, tienen una larga esperanza de vida en cautiverio y una apariencia amigable. Los delfines nariz de botella viven en cautiverio en todo el mundo, aunque es difícil determinar las cifras exactas. Otras especies mantenidas en cautiverio son los delfines moteados , las orcas falsas y los delfines comunes , los delfines de Commerson , así como los delfines de dientes rugosos , pero todos en números mucho menores. También hay menos de diez ballenas piloto , delfines del río Amazonas , delfines de Risso , delfines giradores o tucuxi en cautiverio. Dos delfines híbridos inusuales y raros , conocidos como wolphins , se mantienen en Sea Life Park en Hawái , que es un cruce entre un delfín nariz de botella y una orca falsa . Además, dos híbridos comunes /nariz de botella residen en cautiverio en Discovery Cove y SeaWorld San Diego .

En repetidos intentos durante las décadas de 1960 y 1970, los narvales mantenidos en cautiverio morían a los pocos meses. Una pareja reproductora de ballenas francas pigmeas fue retenida en un área cercada con redes. Finalmente, fueron liberadas en Sudáfrica. En 1971, SeaWorld capturó una cría de ballena gris de California en México, en la Laguna de Scammon . La cría, posteriormente llamada Gigi, fue separada de su madre mediante una especie de lazo atado a sus aletas caudales. Gigi fue exhibida en SeaWorld San Diego durante un año. Luego fue liberada con una baliza de radio adherida a su lomo; sin embargo, se perdió el contacto después de tres semanas. Gigi fue la primera ballena barbada en cautiverio. JJ, otra cría de ballena gris , fue mantenida en SeaWorld San Diego . JJ era una cría huérfana que varó en la playa en abril de 1997 y fue transportada dos millas hasta SeaWorld. La cría de 680 kilogramos (1500 lb) fue una atracción popular y se comportó con normalidad, a pesar de la separación de su madre. Un año después, la ballena, que entonces pesaba 8164,7 kilogramos (18 000 lb) , aunque era más pequeña que el promedio, era demasiado grande para mantenerla en cautiverio y fue liberada el 1 de abril de 1998. Un delfín del río Amazonas en cautiverio , alojado en el Acuario de Valencia , es el único delfín de río entrenado en cautiverio. ^{[ 144 ] [ 145 ]}