Pachycetinae

Pachycetinae es una subfamilia extinta de cetáceos basilosáuridos que vivió durante el Eoceno medio . Los restos mejor datados provienen de estratos del Bartoniense , pero algunos hallazgos sugieren que podrían haber aparecido por primera vez durante el Lutetiense y haber sobrevivido hasta el Priaboniense . Se conocen fósiles de paquicetinos principalmente del sur de Estados Unidos , Ucrania , Marruecos , Alemania y Perú , entre otros. Se diferencian de otros basilosáuridos por tener vértebras y costillas paquiostóticas y osteoescleróticas , lo que los hace más densos y pesados ​​en comparación. Con base en esto, se ha sugerido que estas ballenas vivían en aguas poco profundas y que estos huesos engrosados ​​actuaban como un control de flotabilidad, como se observa en los sirenios . El análisis de los dientes sugiere que los paquicetinos tenían una dieta variada: los dientes robustos del Pachycetus , de mayor tamaño, indican que posiblemente se alimentaba de tiburones, mientras que los dientes más gráciles del Antaecetus sugieren una dieta de presas más pequeñas. Actualmente, este clado solo incluye dos géneros, Antecetus y Pachycetus , pero un estudio de 2023 sugiere que el Supayacetus peruano podría ser, al menos, un pariente cercano.

Los paquicetinos tienen una larga historia de investigación a nivel de género, aunque la familia en sí fue nombrada a principios de la década de 2020. Esto se debe principalmente a la confusión taxonómica y los cambios nomenclaturales que rodean a los géneros Platyosphys y Pachycetus , ambos con origen en fósiles descubiertos a finales del siglo XIX. Los primeros hallazgos se recuperaron en Ucrania y Johann Friedrich Brandt los denominó Zeuglodon paulsonii . ^{[ 1 ]} Casi al mismo tiempo, Harry Govier Seeley nombró Zeuglodon wanklyni a restos mal conservados de la arcilla de Barton en Gran Bretaña, mientras que Pierre-Joseph Van Beneden acuñó el nombre Pachycetus para restos fósiles de Alemania que, según él, pertenecían a un misticeto . Al reconocer al menos dos morfotipos, van Beneden sugirió que pertenecían a dos especies distintas pero relacionadas, a las que denominó Pachycetus robustus y Pachycetus humilis . ^{[ 2 ]}

Los restos alemanes fueron finalmente reconocidos como pertenecientes a arqueocetos. Sin embargo, Oskar Kuhn rechazó la idea de que representaran un género distinto, estableciendo comparaciones con Zeuglodon isis ( Basilosaurus ) y Zeuglodon osiris ( Saghacetus ). Tan solo un año después, en 1936, Remington Kellogg publicó una extensa monografía sobre arqueocetos fósiles, incluyendo los restos de "Zeuglodon" de Ucrania. En esta publicación, argumentó que el material fósil era distinto a nivel de género, acuñando el nombre Platyosphys . ^{[ 3 ]} En los siguientes 70 años, la información sobre los restos alemanes y ucranianos cayó en el olvido, y Pachycetus también recibió poca atención. ^{[ 2 ]}

La investigación se reanudó en cierta medida hacia finales del siglo XX y principios de la década de 2000. En 1999, Mark D. Uhen describió Eocetus wardii basándose en restos craneales y postcraneales del este de los Estados Unidos , creyendo que el material representaba un tipo de protocétido , arqueocetos incluso más basales que los basilosáuridos, ^{[ 4 ]} aunque investigaciones posteriores discreparon repetidamente sobre este asunto, argumentando que los fósiles no podían asignarse a Eocetus . ^{[ 5 ] [ 6 ]} En 2001 se describió más material de Europa, esta vez bajo el nombre de Platyosphys einori . ^{[ 7 ]} Con más material proveniente de Ucrania, el estatus de Platyosphys fue reexaminado bajo una luz más crítica. Dado que el holotipo se presumiblemente se perdió durante la Segunda Guerra Mundial , Pavel Gol'din y Evgenij Zvonok argumentaron que Platyosphys debería considerarse un nomen dubium debido a la falta de material con el que comparar hallazgos más recientes. Para compensar esto, erigieron el género Basilotritus para incluir gran parte del material de Platyosphys descubierto previamente. Al mismo tiempo, observaron que el "Eocetus" wardii de Uhen era notablemente similar, asignando también la especie a Basilotritus . Por otro lado, Platyosphys einori fue descartado por ser demasiado fragmentario y poco diagnóstico para ser asignado a algo más específico que la familia Basilosauridae. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 2 ]}

Si bien esto habría proporcionado una base más accesible para futuras referencias, la propuesta no fue aceptada unánimemente por otros investigadores, y algunas publicaciones posteriores destacaron el hecho de que la sola ausencia de un holotipo no es razón suficiente para descartar el uso de Platyosphys . Los partidarios de esta línea de pensamiento argumentan que las ilustraciones proporcionadas por Brandt y autores posteriores son suficientes para diagnosticar y comparar el material con hallazgos más recientes, manteniendo así la validez de Platyosphys . Dos de los investigadores que comentaron sobre el tema, Phillip D. Gingerich y Samir Zhouri, cuestionan posteriormente la validez de P. uheni (junto con la del mal conservado P. einori ) al tiempo que nombran una especie propia: Platyosphys aithai . ^{[ 10 ] [ 2 ]}

El nombre Pachycetus volvió a cobrar protagonismo en 2020, cuando Henk Jan van Vliet y sus colegas observaron las similitudes entre los restos alemanes y los de Platyosphys , agrupando ambos géneros en un solo taxón. Esto los dejó con cinco especies: P. paulsonii , P. robustus , P. wardii , P. uheni y P. aithai . Pachycetus paulsonii se convirtió en una nueva combinación y fue reconocida como la especie tipo , combinando el nombre de la especie anterior con el nombre del género anterior, siguiendo su respectiva prioridad. Si bien se consideró la posibilidad de que P. paulsonii y P. robustus fueran completamente sinónimos, el escaso material disponible de este último imposibilitó una comparación exhaustiva. Por esta razón, se mantuvo P. robustus , aunque solo fuera por una vértebra y un fragmento de costilla. P. uheni , P. aithai y P. wardii se mantuvieron según los trabajos de Gol'din y Zvonok, así como de Gingerich y Zhouri. P. einori , cuya validez ya había sido cuestionada por Gol'din y Zvonok, así como por Gingerich y Zhouri, no se mencionó en su trabajo. ^{[ 8 ] [ 11 ] [ 2 ]}

Los cambios más recientes en la taxonomía de los paquicetinos se produjeron en 2022 con otro artículo escrito por Gingerich. En él, tanto Pachycetus robustus como Pachycetus uheni se integraron completamente en Pachycetus paulsonii , lo que significa que todo el material de Europa continental se incluyó ahora dentro de una sola especie. Los restos del norte de África, anteriormente denominados Pachycetus aithai , se separaron y se asignaron a su propio género basándose en el descubrimiento de restos adicionales. Con este nuevo género, denominado Antaecetus , claramente distinto pero también similar a Pachycetus propiamente dicho, el equipo procedió a crear una nueva subfamilia para albergar a los dos géneros. Esto condujo al establecimiento de Pachycetinae. Finalmente, se planteó la hipótesis de que los restos de Seeley de "Zeuglodon" wanklyni representaban una tercera especie adicional de Pachycetus o simplemente otro caso de P. paulsonii . ^{[ 2 ]}

A lo largo de la extensa historia de la investigación, se han nombrado diversas especies, pero pocas se consideran aún especies válidas. Pachycetus humilis , la segunda de las dos especies originales de Pachycetus , ahora se considera un arqueoceto distinto. ^{[ 2 ] [ 11 ]} Platyosphys einori se basó en restos muy fragmentarios, que posteriormente se determinó que estaban demasiado mal conservados para permitir una asignación más allá del nivel de familia. Posteriormente, Platyosphys einori ahora se considera simplemente como Basilosauridae incertae sedis . ^{[ 2 ] [ 8 ] [ 10 ]} Pachycetus uheni (la especie tipo de Basilotritus ) se considera un posible sinónimo de Pachycetus paulsonii . ^{[ 2 ]}

Las cosas son ligeramente diferentes para "Zeuglodon" wanklyni , que nunca ha sido incluido formalmente dentro de Pachycetus pero puede representar una especie adicional según Gingerich, Amane y Zhouri. Alternativamente, puede que no sea distinto y en su lugar podría simplemente expandir el rango de Pachycetus paulsonii para incluir también el Reino Unido. ^{[ 2 ]} También se conocen especímenes más pequeños de Pachycetus a partir de restos aislados recolectados en España ^{[ 13 ]} y el Mar del Norte frente a las costas de Bélgica y los Países Bajos , ^{[ 14 ]} aunque su naturaleza fragmentaria significa que es incierto si representan o no especies distintas.

Vértebras fósiles (izquierda) y fragmentos innominados (derecha) de Pachycetus wardii .

La característica más distintiva de los paquicetinos, y de la que deriva su nombre, es la densidad de su esqueleto. Las vértebras y costillas de los paquicetinos son tanto paquiostóticas como osteoescleróticas . La paquiostosis describe la condición del hueso cortical formando capas engrosadas, que son prominentes en las vértebras y costillas de los paquicetinos. En las costillas en particular, la paquiostosis ocurre alrededor de la parte media del hueso, con el hueso esponjoso restringido a dos conos, con los puntos más estrechos enfrentados. El hecho de que el hueso esponjoso adquiriera una forma de cono se observó originalmente como distintivo de los paquicetinos, pero estudios posteriores argumentaron que esta condición es mucho más común entre los basilosáuridos y no es diagnóstica. ^{[ 14 ]} Mientras que la paquiostosis describe un engrosamiento del hueso cortical, la osteoesclerosis significa que el hueso cortical es mucho más denso en comparación con la misma estructura en otras ballenas, y contiene menos porosidades. En general, estas características esqueléticas se han comparado con las de miembros de Sirenia , un grupo que incluye al dugongo y los manatíes modernos . ^{[ 2 ] [ 8 ] [ 14 ] [ 11 ]} La densidad del esqueleto también aumenta, al menos en cierta medida, por la articulación entre la columna vertebral y las costillas. En los paquicetinos, se cree que las costillas se conectan a las vértebras no mediante articulación sinovial, sino mediante ligamentos o cartílago. ^{[ 2 ]}

Otra característica notable de las vértebras es cómo las vértebras torácicas aumentan rápidamente de tamaño, con huesos individuales que parecen tener forma trapezoidal debido a que la superficie posterior es mucho mayor en relación con el inicio del elemento. Las vértebras lumbares , que siguen a las del tórax, son muy alargadas, un rasgo compartido por los basilosaurinos. Sin embargo, a diferencia de los basilosaurinos, las apófisis transversas que emergen de los lados de las vértebras son casi tan alargadas como los propios centros vertebrales. ^{[ 10 ] [ 2 ]} La superficie de los huesos está cubierta de numerosos canales vasculares, que les dan un patrón distintivo descrito como "picado" o "corroído" por los investigadores. ^{[ 10 ] [ 2 ] [ 11 ] [ 8 ] [ 14 ] [ 5 ] [ 4 ]}

El único hueso inominado conocido de un paquicetino es el de Pachycetus wardii , que parece mostrar una condición mucho más basal que la de otros basilosáuridos y presenta un foramen obturador mucho más grande . ^{[ 2 ] [ 8 ] [ 4 ]}

No se han publicado estimaciones de tamaño claras para los diversos paquicetinos, pero varios artículos mencionan su tamaño en relación con otros basilosáuridos. Ambas especies de Pachycetus se describen como más grandes que Antaecetus , siendo P. paulsonii notablemente más grande que P. wardii . ^{[ 2 ] [ 11 ] [ 10 ]} Antaecetus ha sido descrito como de "tamaño mediano" y ligeramente más pequeño que P. wardii . Se dice que es similar en tamaño al gran protocétido Pappocetus con un cráneo del mismo tamaño que el de Saghacetus . ^{[ 2 ] [ 10 ]}

Históricamente, los paquicetinos se consideraban típicamente basilosáuridos, y algunas publicaciones antiguas utilizaban el término anticuado zeuglodontos. ^{[ 1 ]} Aunque esta relación más amplia se mantiene en los estudios, pocos hacen afirmaciones más definitivas sobre cómo los paquicetinos pueden relacionarse con otros arqueocetos contemporáneos dentro de esta familia, que comúnmente se encuentra que es parafilética . En su artículo de 2013, Gol'din y Zvonok recuperan a Pachycetus (a quien ellos denominan Basilotritus ) como un basilosáurido comparativamente basal. En su estudio Basilosauridae, aunque ampliamente parafilético, todavía contenía una rama monofilética a la que se refirieron como "basilosáuridos corona" que contenía taxones como Dorudon y el propio Basilosaurus . Dentro de esta agrupación, las dos especies de Basilotritus que erigieron formaron un clado propio junto con el espécimen MUSM 1443, que se encontró que era más derivado que Supayacetus pero más basal que Zygorhiza . ^{[ 8 ] [ 9 ]} Van Vliet llegó a una conclusión algo similar en 2020, basándose en parte en el hueso innominado bien desarrollado de P. wardii . Sin embargo, en este estudio no se realizó un análisis filogenético completo , ni tampoco se llevó a cabo uno en la descripción de Antaecetus . ^{[ 11 ]}

Tras el establecimiento de Pachycetinae como un clado reconocido, el grupo fue recuperado en una posición notablemente diferente en Antar et al. 2023. De forma similar al trabajo previo de Gol'din y Zvonok, los basilosáuridos fueron recuperados como un grupo parafilético que conduce a Neoceti, con muchos de los basilosáuridos centrales formando su propio grupo monofilético dentro de este grado. La diferencia clave radica en la posición de los paquicetinos en relación con otros basilosáuridos. A diferencia de publicaciones anteriores, Antar y sus colegas recuperaron a los paquicetinos como más derivados que otros basilosáuridos, ubicándolos como el grupo hermano inmediato de Neoceti. Otra diferencia con los estudios previos es que se encontró que Supayacetus no solo era un basilosáurido más basal que los paquicetinos, sino que formaba un clado con ellos, posiblemente siendo el paquicetino más basal. Este estudio también sugiere que Pachycetus en sí mismo puede ser parafilético, ya que el Pachycetus wardii americano se clasificó más cerca de Antecetus que del Pachycetus paulsonii europeo . ^{[ 15 ]}

La mayoría de los paquicetinos con restos fósiles bien datados sugieren que la familia fue más prominente durante el Bartoniense; sin embargo, algunas localidades que han proporcionado paquicetinos podrían extender su distribución. Por ejemplo, los fósiles de Pachycetus wardii provienen de formaciones que abarcan el límite Lutetiense-Bartoniense, mientras que algunos restos de Pachycetus paulsonii podrían ser tan recientes como el Priaboniense. Independientemente de la primera aparición confirmada, es probable que el origen de Pachycetinae esté ligado al calentamiento global que ocurrió durante el máximo térmico del Lutetiense y el óptimo climático del Eoceno medio . El breve período de temperaturas más frías entre estos podría ser otro punto de origen para los paquicetinos, ya que fue durante este tiempo que los niveles del mar comenzaron a subir, lo que condujo a las condiciones observadas durante el Bartoniense. Esta interpretación está respaldada por el tiempo de divergencia calculado por Antar y colegas, quienes sugieren que los paquicetinos se separaron de otros arqueocetos hace unos 43 a 42 millones de años. ^{[ 2 ]}