Los peces espátula pertenecen a la familia Polyodontidae , perteneciente al orden basal Acipenseriformes , uno de los dos grupos vivos dentro de este orden, junto con los esturiones (Acipenseridae). [ 3 ] [ 4 ] Su característica más distintiva es un rostro alargado que mejora la electrorrecepción , lo que les permite detectar presas en aguas turbias. Tanto los peces espátula actuales como los fósiles se encuentran exclusivamente en Norteamérica y Asia oriental. [ 5 ]
Se conocen ocho especies, seis de las cuales son prehistóricas y solo se conocen a partir de fósiles: cinco de Norteamérica y una de China. [ 2 ] De las dos especies que han sobrevivido hasta tiempos modernos, el pez espátula americano ( Polyodon spathula ) habita la cuenca del río Misisipi en Estados Unidos, mientras que el ahora extinto pez espátula chino ( Psephurus gladius, también conocido como "pez espada chino" [ 6 ] ) habitaba las cuencas de los ríos Yangtsé y Amarillo en China. El fósil de pez espátula más antiguo conocido, Protopsephurus , data de hace aproximadamente 120 millones de años durante el Cretácico Inferior en China.
A lo largo de su distribución histórica, las poblaciones de pez espátula han disminuido drásticamente debido a la sobrepesca, la contaminación y el desarrollo humano. La construcción de represas ha resultado particularmente destructiva, bloqueando las migraciones estacionales a los lugares de desove ancestrales. Las alteraciones de los ríos han cambiado los patrones de flujo naturales, destruyendo el hábitat de desove y las áreas de cría críticas para la supervivencia de la población. [ 7 ] [ 8 ] El pez espátula chino fue declarado oficialmente extinto por la UICN en 2022 luego de una recomendación de 2019 que no encontró ningún pez espátula chino después de extensos estudios de captura. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] El último avistamiento confirmado de un pez espátula chino ocurrió en la cuenca del río Yangtze en 2003. [ 12 ] [ 13 ]
Morfología

Los peces espátula se encuentran entre los pocos organismos existentes que conservan la notocorda más allá de la etapa embrionaria . Sus cuerpos contienen muy pocos huesos , compuestos principalmente de cartílago , y la notocorda funciona como una columna vertebral flexible . [ 14 ] Ambas especies comparten varias características morfológicas: un cuerpo fusiforme con piel lisa y sin escamas , una cola heterocerca y ojos pequeños y poco desarrollados . [ 6 ]
Tamaño

El pez espátula más antiguo conocido, Protopsephurus , es mucho más pequeño que ambas especies recientes, alcanzando una longitud máxima de solo 77 centímetros (30 pulgadas) . [ 15 ] El pez espátula chino es el pez espátula más grande conocido. [ 16 ] A menudo se afirma que el pez espátula chino más grande medía 23 pies (7,0 m) de longitud y se estimó que pesaba varios miles de libras. [ 13 ] Sin embargo, esta considerable longitud, reportada por John Treadwell Nichols en 1943 como proveniente de una publicación en idioma chino de C. Ping en 1931, puede ser el resultado de un error de traducción. [ 16 ] El último individuo conocido de la especie, una hembra capturada en 2003, fue uno de los individuos más grandes registrados, medido en 3,63 metros (11,9 pies) de largo, con una masa corporal de aproximadamente 200 kilogramos (440 libras) . [ 17 ]
Aunque el pez espátula americano se encuentra entre los peces de agua dulce más grandes de Norteamérica, no alcanza las impresionantes dimensiones de su primo chino. El pez espátula americano suele superar los 1,5 m de longitud y los 27 kg de peso. El ejemplar más grande registrado fue arponeado en 1916 en el lago Okoboji, Iowa. [ a ] [ 18 ] Este pez medía 2,16 m de largo con una circunferencia de 1,16 m . [ 18 ] Según un informe de 1969 de JR Harlan y EB Speaker en Iowa Fish and Fishing , pesaba más de 90 kg . [ 19 ]
Rostro y electrorecepción

La forma del rostro (hocico alargado o "remo") varía drásticamente entre las especies; el pez espátula chino poseía un rostro estrecho, similar a una espada, mientras que el pez espátula americano tiene uno ancho, con forma de remo. [ 14 ] Durante el desarrollo temprano, desde el embrión hasta el alevín , los peces espátula carecen de rostro, el cual comienza a formarse poco después de la eclosión. [ 14 ]
Los científicos inicialmente creían que los peces espátula usaban sus rostros para excavar a través de los sedimentos del fondo , [ 14 ] [ 20 ] pero la microscopía electrónica reveló un propósito completamente diferente; la superficie del rostro está cubierta de electrorreceptores llamados ampollas . [ 21 ] Estas ampollas se concentran densamente dentro de proyecciones óseas en forma de estrella que se ramifican desde el núcleo óseo del rostro. [ 16 ] Estos electrorreceptores detectan campos eléctricos débiles que señalan la presencia de presas en la columna de agua . Sorprendentemente, pueden detectar no solo el zooplancton —la principal fuente de alimento para el pez espátula americano— sino también los movimientos individuales de alimentación y natación de los apéndices del zooplancton . [ 5 ] [ 14 ]
Algunas fuentes sugieren erróneamente que el daño en el rostro afectaría gravemente la capacidad de un pez espátula para alimentarse y mantenerse sano, pero los experimentos de laboratorio y la investigación de campo demuestran lo contrario; incluso los peces espátula con rostros dañados o seccionados pueden alimentarse eficazmente. Debido a sus ojos poco desarrollados, los peces espátula dependen en gran medida de la electrorrecepción para alimentarse, aunque el rostro no es su única herramienta sensorial: los poros sensoriales cubren casi la mitad de la superficie de la piel, extendiéndose desde el rostro a través de la parte superior de la cabeza hasta las puntas del opérculo (aletas branquiales). [ 5 ] [ 14 ]
Estrategias de alimentación
Las dos especies empleaban estrategias de alimentación muy diferentes. A diferencia de su pariente americano, que se alimentaba por filtración, el pez espátula chino era piscívoro , un pez altamente depredador . Sus mandíbulas orientadas hacia adelante sugieren que cazaba principalmente peces pequeños en la columna de agua, complementando su dieta con camarones, peces bentónicos y cangrejos. [ 6 ] [ 22 ] En contraste, la mandíbula del pez espátula americano está especializada en la alimentación por filtración; como filtradores de suspensión por embestida , consumen principalmente zooplancton , tomando ocasionalmente pequeños insectos acuáticos , larvas de insectos y peces pequeños. [ 5 ] Se cree que los fósiles de peces espátula no Polyodon tenían una ecología similar a la del pez espátula chino como depredadores principalmente piscívoros. [ 2 ]
Distribución y hábitat
pez espátula americano
El pez espátula americano es originario de la cuenca del río Misisipi, desde Nueva York hasta Montana y hacia el sur hasta el Golfo de México. [ 23 ] Habita en varias cuencas de la vertiente del Golfo, prefiriendo ríos medianos a grandes con pozas largas y profundas de corriente lenta, así como lagos de remanso y pantanos. [ 24 ] En Texas, el pez espátula se encontraba históricamente en el río Angelina , el pantano Big Cypress , el río Neches , los afluentes del río Rojo , el río Sabine , el río San Jacinto , el río Sulphur y el río Trinity . [ 23 ]
Su distribución histórica se extendía hasta Canadá —específicamente el lago Hurón y el lago Helen— y abarcaba entre 26 y 27 estados de EE. UU. El pez espátula americano se ha extinguido en gran parte de su área de distribución periférica septentrional, incluidos los Grandes Lagos y poblaciones en Nueva York , Maryland , Pensilvania y Canadá. El Ministerio de Recursos Naturales de Ontario ahora cataloga al pez espátula como extirpado de Ontario, Canadá, según su Ley de Especies en Peligro de Extinción. [ 25 ] La Lista Roja de la UICN designa a las poblaciones canadienses como extirpadas, señalando que los últimos registros canadienses datan de principios del siglo XX y que la presencia de la especie allí era marginal.
En general, el pez espátula americano está clasificado como vulnerable (VU) en la Lista Roja de la UICN. El comercio internacional está restringido desde junio de 1992 en virtud del Apéndice II de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres ( CITES ). [ 26 ] La preocupación por las poblaciones restantes sigue creciendo en otros estados.
pez espátula chino
El pez espátula chino se consideraba anádromo , ya que migraba río arriba para desovar, aunque se sabe poco sobre sus patrones migratorios o la estructura de su población. Era endémico de la cuenca del río Yangtsé en China, y vivía principalmente en los amplios cauces principales de los ríos y en las zonas de bajíos a lo largo del Mar de China Oriental . [ 13 ] [ 27 ] Las investigaciones sugieren que prefería las capas medias e inferiores de la columna de agua y que ocasionalmente entraba en grandes lagos. [ 13 ]
Sin avistamientos confirmados desde 2003, la especie fue declarada extinta en 2019. [ 10 ] Los intentos anteriores de propagación artificial para su restauración fracasaron porque los ejemplares en cautiverio no pudieron mantenerse vivos. [ 28 ]
Ciclo vital
Los peces espátula son longevos y alcanzan la madurez sexual tarde en la vida; las hembras no comienzan a desovar hasta que alcanzan los seis a doce años de edad, algunas incluso hasta los dieciséis a dieciocho años. Los machos comienzan a desovar alrededor de los cuatro a siete años de edad, y algunos esperan hasta los nueve o diez años. [ 14 ] [ 29 ] [ 4 ]

El desove ocurre a finales de la primavera solo cuando se dan ciertas condiciones ambientales: caudal de agua, temperatura y fotoperiodo adecuados , y la presencia de sustratos de grava apropiados. Si falta alguna de estas condiciones, el pez espátula no desovará ese año. Las hembras desovan cada dos o tres años, mientras que los machos lo hacen con mayor frecuencia, generalmente anualmente o cada dos años. [ 14 ]
Para desovar, los peces espátula migran río arriba, buscando bancos de grava libres de limo . En condiciones normales, estos bancos estarían expuestos al aire o cubiertos por aguas muy poco profundas, pero el deshielo primaveral y las lluvias elevan los niveles del río lo suficiente como para sumergirlos. [ 30 ] Los peces espátula son desovadores de liberación masiva, también conocidos como desovadores sincrónicos o de liberación masiva, con una fertilización que ocurre externamente : las hembras grávidas liberan sus huevos sobre rocas o grava desnudas mientras que los machos liberan esperma simultáneamente . Los huevos adhesivos se adhieren al sustrato rocoso. Después de la eclosión, los peces espátula jóvenes son arrastrados río abajo por la corriente del río, creciendo hasta la edad adulta en pozas profundas de agua dulce. [ 31 ]
Acuicultura
Los avances en biotecnología han mejorado significativamente la propagación y la cría en cautividad del pez espátula. Las tasas de éxito en la reproducción, adaptación y supervivencia de los peces espátula cultivados han aumentado sustancialmente, lo que beneficia tanto al desarrollo de reproductores como a los programas de rehabilitación de poblaciones. Estas mejoras han permitido el éxito en la cría en embalses y estanques, generando un creciente interés en el mercado global del policultivo de pez espátula. [ 32 ] [ 33 ]
A principios de la década de 1970, un esfuerzo científico cooperativo entre el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y su homólogo de la URSS introdujo el pez espátula americano en la antigua Unión Soviética para su acuicultura . El programa comenzó con cinco mil larvas eclosionadas de criaderos de Misuri . Estos peces se introdujeron en varios ríos europeos y asiáticos, estableciendo la primera población reproductora que se reprodujo con éxito entre 1984 y 1986 en Rusia. [ 34 ] Actualmente, el pez espátula se cría en Alemania , Austria , la República Checa y las regiones de Plovdiv y Vidin en Bulgaria . La reproducción fue exitosa en 1988 y 1989, lo que dio lugar a la exportación de ejemplares juveniles de pez espátula a Rumania y Hungría . En mayo de 2006, pescadores profesionales capturaron ejemplares de diversos tamaños y pesos cerca de Prahovo, en la parte serbia del río Danubio . [ 34 ]
En 1988, se introdujeron por primera vez en China huevos y larvas fertilizadas de pez espátula procedentes de criaderos de Misuri. [ 34 ] Desde entonces, China importa aproximadamente 4,5 millones de huevos y larvas fertilizadas anualmente de criaderos de Rusia y Estados Unidos. Algunos peces espátula se crían en policultivos en estanques de carpas y se venden a restaurantes, mientras que otros se cultivan para la producción de reproductores y caviar. China también ha exportado pez espátula a Cuba, donde se cría para la producción de caviar. [ 33 ]
Clasificación y evolución


En esta familia existe un género actualmente vivo , un género extinto recientemente y cinco géneros extintos conocidos exclusivamente a partir de fósiles .
Clasificación según Grande y Bemis (1991) , [ 16 ] con Parapsephurus y Pugiopsephurus añadidos en Hilton et al. (2023) : [ 2 ]
- género † Protopsephurus Lu, 1994 (Cretácico Inferior, China)
- especie † Protopsephurus liui Lu, 1994
- género † Pugiopsephurus Hilton et al. , 2023 [ 2 ] (Cretácico Superior, América del Norte) ( Incertae sedis )
- especie † Pugiopsephurus inundatus Hilton et al. , 2023 [ 2 ]
- clado Polyodonti
- género † Paleopsephurus MacAlpin, 1947 (Cretácico Superior, Norteamérica)
- especie † Paleopsephurus wilsoni MacAlpin, 1947
- género † Parapsephurus Hilton et al. , 2023 [ 2 ] (Cretácico Superior, Norteamérica)
- especie † Parapsephurus willybemisi Hilton et al. , 2023 [ 2 ]
- subfamilia Polyodontinae
- género † Psephurus Günther , 1873
- † Psephurus gladius E. von Martens , 1862 Pez espátula chino (extinto c. 2003)
- tribu Polyodontini
- género † Crossopholis Cope , 1883 ( Paleógeno , Norteamérica)
- especie † Crossopholis magnicaudatus Cope, 1883
- género Polyodon Lacépède , 1797 ( Paleoceno -Reciente, Norteamérica)
- Polyodon spathula Walbaum , 1792 Pez espátula americano
- † Polyodon tuberculata Grande & Bemis, 1991
- género † Crossopholis Cope , 1883 ( Paleógeno , Norteamérica)
- género † Psephurus Günther , 1873
- género † Paleopsephurus MacAlpin, 1947 (Cretácico Superior, Norteamérica)
Evolución
Se cree que los ancestros de los Acipenseriformes se separaron de los de otros peces vivos alrededor del período Carbonífero (hace 360–300 millones de años). [ 35 ] Los miembros más antiguos e inequívocos de Acipenseriformes se conocen del Jurásico Temprano , hace 201–175 millones de años. [ 36 ] Se sugiere que los ancestros de los esturiones y los peces espátula divergieron entre sí al menos en el Jurásico Tardío , hace unos 155 millones de años. [ 37 ] Protopsephurus del Cretácico Temprano de China, hace unos 120 millones de años, representa el pez espátula más antiguo conocido. [ 15 ] Algunos autores han informado restos de peces espátula del Cretácico Temprano de Mongolia y la región de Transbaikalia del sureste de Siberia (con restos de Transbaikalia asignados al nomen nudum "Alexandrichthys shishkini"). [ 38 ] [ 39 ] También se han reportado restos fragmentarios de peces espátula del Cretácico Inferior tardío y del Cretácico Superior temprano ( Formación Bissekty ) de Uzbekistán, asignados a las especies Hesperopsephurus kyatensis y Psephuroides kazakhorum respectivamente. [ 40 ] El registro más antiguo de peces espátula en América del Norte data de la etapa Santoniense del Cretácico Superior, alrededor de 85,7-83,6 millones de años atrás. [ 41 ]
Las relaciones de los géneros provienen de Grande et al. (2002) . [ 15 ]
Notas
- ↑ "Lago Okoboji" podría referirse a cualquiera de los dos lagos adyacentes: el Lago Okoboji Oeste y el Lago Okoboji Este . La fuente no especifica a cuál se refiere.
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Enlaces externos
- Documental de PBS de una hora de duración
- El sitio web del pez espátula chino , que contiene muchas fotografías de Psepherus .
- Imágenes y vídeos del pez espátula (Polyodon spathula) ARKive
- Entrada de FishBase para Polyodontidae
- Estudio del pez espátula del USGS UMESC
- Pesca.org
- Gestión pesquera del pez espátula
- Sincronización estocástica de los electrorreceptores en el pez espátula.
- Poliodontidae
- Acipenseriformes
- Peces de agua dulce de América del Norte
- Taxones nombrados por Charles Lucien Bonaparte
- Primeras apariciones de especies barremienses existentes