Álvarezsauridae

Alvarezsauridae es una familia de dinosaurios pequeños y de patas largas . Aunque originalmente se pensó que representaban las aves no voladoras más antiguas conocidas , ^{[ 1 ]} ahora se cree que son una rama temprana de divergencia de los terópodos manirraptores . Los alvarezsáuridos estaban altamente especializados, con extremidades anteriores pequeñas y robustas que terminaban en manos compactas, similares a las de las aves. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Sus esqueletos sugieren que tenían músculos masivos en el pecho y los brazos, posiblemente adaptados para excavar o desgarrar. Tenían hocicos largos y tubulares llenos de pequeños dientes. Generalmente se les ha interpretado como mirmecófagos , adaptados para depredar insectos coloniales como las termitas , con los brazos cortos actuando como instrumentos de excavación eficaces para romper nidos. ^{[ 3 ]} Hipótesis alternativas de ovivario interpretan la manus como aparatos especializados para romper conchas, utilizando las grandes garras y las robustas extremidades anteriores para perforar los huevos. ^{[ 4 ]}

Alvarezsaurus , el género tipo de la familia, recibió su nombre en honor al historiador y médico Gregorio Álvarez . ^{[ 5 ]} Se han encontrado fósiles atribuidos a alvarezsáuridos en Norteamérica , Sudamérica y Asia , con una antigüedad que oscila entre los 86 y los 66 millones de años. ^{[ 6 ]}

Bonaparte (1991) describió el primer alvarezsáurido, Alvarezsaurus calvoi , a partir de un esqueleto incompleto hallado en la Patagonia argentina. Bonaparte también nombró una familia , Alvarezsauridae, para incluirlo. Sostuvo que Alvarezsaurus podría estar más estrechamente relacionado con los ornitomimosaurios . ^{[ 7 ]}

En 1993, Perle et al. describieron el siguiente alvarezsáurido que se descubriría, nombrándolo Mononychus olecranus (que significa "una garra"). ^{[ 1 ]} Sin embargo, la grafía Mononychus ya estaba en uso para un escarabajo existente, por lo que el nombre se cambió a Mononykus un mes después. ^{[ 8 ]} Mononykus fue descrito inicialmente como un miembro de Avialae más avanzado que Archaeopteryx , ^{[ 1 ]} pero el descubrimiento de Patagonykus y la reinterpretación de Alvarezsaurus crearon un fuerte apoyo para su inclusión en Alvarezsauridae, y la posterior inclusión de Alvarezsauridae dentro de Avialae. ^{[ 2 ] [ 9 ]}

Varios investigadores consideraron improbable que los alvarezsáuridos fueran miembros de Avialae . ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} Se argumentó que las similitudes entre las aves y los alvarezsáuridos —como el esternón carenado— eran ejemplos de homoplasia , donde los alvarezsáuridos derivados desarrollaron caracteres aviares a través de la evolución convergente en lugar de heredarlos de un ancestro común con las aves. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Sereno señaló en 1997 que los alvarezsáuridos carecen de características aviares críticas, ^{[ 15 ]} y en 1999 completó un nuevo análisis anatómico de Dinosauria y encontró que los alvarezsáuridos estaban más parsimoniosamente relacionados con los Ornithomimosauria . ^{[ 16 ] [ 14 ]}

Sin embargo, cuando Chiappe et al. describieron el material craneal de Shuvuuia deserti en 1998, encontraron que Alvarezsauridae era un taxón hermano de las aves siguiendo a Perle et al . ^{[ 17 ]} Un análisis cladístico posterior realizado por Chiappe et al. refutó la ubicación aviar, pero aún mantuvo su estrecha relación como un grupo externo inmediato a Aves. ^{[ 18 ]} La descripción de 2010 del alvarezsauroide chino Haplocheirus sollers no apoyó este análisis, ya que Haplocheirus posee características más basales en línea con los Maniraptorans no aviares . ^{[ 19 ]}

Los alvarezsáuridos medían entre 50 centímetros (20 pulgadas) y 2 metros (6,6 pies) de longitud, aunque algunos posibles miembros podrían haber sido más grandes, incluido el dudoso alvarezsáurido europeo Heptasteornis, que podría haber alcanzado los 2,5 metros (8,2 pies) de longitud.   

El estilo de vida de los alvarezsáuridos ha sido objeto de largo debate. Chiappe hipotetizó que sus garras se utilizaban para arrancar vegetación, ^{[ 21 ]} pero numerosos paleontólogos han sugerido que, en cambio, se utilizaban para irrumpir en colonias de hormigas y termitas. ^{[ 1 ] [ 11 ] [ 3 ]} Los estudios de las colas en varios géneros de alvarezsáuridos sugieren que estaban bien adaptadas para la estabilización y el equilibrio, ^{[ 22 ]} una característica que, combinada con los brazos de palanca musculares de sus extremidades anteriores, [ 23 ] [ 3 ] sugiere que sus nichos ecológicos eran similares a los de mamíferos fosoriales mirmecófagos ^{como los cerdos hormigueros , los} pangolines y los osos hormigueros . Sin embargo , la anatomía del brazo requeriría que el animal se tumbara sobre su pecho contra un nido de termitas.

Las largas patas de los alvarezsáuridos parecen estar diseñadas para la velocidad, ^{[ 24 ]} y la notable flexibilidad de sus colas les permitiría realizar giros bruscos mientras se desplazan rápidamente. ^{[ 22 ]} Tales características de desplazamiento podrían aplicarse a una especie de presa que huye o a un depredador activo. La gran abertura ocular de Shuvuuia y Haplocheirus sugiere una visión nocturna aguda, y la elongación del conducto coclear en varios alvarezsauroideos puede reflejar una audición bien desarrollada, ambos indicadores de un estilo de vida nocturno. ^{[ 25 ]} Dado que estas características no son exclusivamente beneficiosas para los mirmecófagos fosoriales, los alvarezsáuridos podrían haber tenido una dieta más variada que incluyera otros tipos de presas.

Se han propuesto hipótesis alternativas sobre su estilo de vida. La proximidad del holotipo de Qiupanykus a posibles huevos de oviraptóridos apoya la hipótesis de que los alvarezsáuridos avanzados también podrían haberse especializado en el saqueo de nidos. ^{[ 26 ]} Los pequeños dedos o espinas que acompañan a la gran garra en varios alvarezsáuridos (como en Manipulonyx ) podrían haber sostenido el huevo mientras las robustas garras del pulgar perforaban la cáscara. ^{[ 4 ] [ 26 ]}

Turner et al. (2007) sitúan a los alvarezsáuridos como el grupo más basal de los Maniraptora , un paso más derivados que los Ornitholestes y dos más derivados que los Ornithomimosauria . Los alvarezsáuridos son más primitivos que los Oviraptorosauria . ^{[ 27 ]}

La descripción de Patagonykus realizada por Novas demostró que era un vínculo entre el Alvarezsaurus más primitivo (basal) y el Mononykus más avanzado (derivado) , y reforzó su monofilia. Parvicursor fue descubierto poco después y ubicado en su propia familia, Parvicursoridae, y luego en Shuvuuia en 1998. Desde entonces, todo se ha agrupado en Alvarezsauridae, sobreviviendo Mononykinae como una subfamilia . ^{[ 2 ]}

Es posible que exista una relación entre los alvarezsáuridos y los ornithomimosauria como clados hermanos dentro de los Arctometatarsalia de Thomas Holtz o los Ornithomimiformes de Paul Sereno . El descubrimiento de Haplocheirus , que presenta rasgos de transición entre los alvarezsáuridos más derivados y otros maniraptores , particularmente en relación con la estructura del cráneo y el desarrollo de la mano, ha brindado mayor apoyo a dicha relación. ^{[ 28 ]}

La taxonomía de los alvarezsáuridos ha sido algo confusa, debido a que diferentes autores usan diferentes nombres para grupos con la misma definición. La familia Alvarezsauridae fue acuñada por José Bonaparte en 1991, pero no se le dio una definición filogenética específica. Novas luego definió el grupo como el ancestro común más reciente de Alvarezsaurus y Mononykus más todos sus descendientes, ^{[ 2 ]} aunque otros, como Paul Sereno , usaron una definición más inclusiva, como todos los dinosaurios más cercanos a Shuvuuia que a las aves modernas. ^{[ 14 ]} En 2009, Livezey y Zusi usaron el nombre Alvarezsauroidea para el grupo total de todos los alvarezsáuridos, restringiendo el nombre Alvarezsauridae al clado definido por Alvarezsaurus + Mononykus . A esto le siguieron Choiniere y colegas en 2010, quienes describieron el primer alvarezsauroide no alvarezsáurido, Haplocheirus . ^{[ 19 ]} Algunos autores han usado el nombre Mononykinae para el subgrupo de alvarezsáuridos que incluye la especie mongola avanzada. Sin embargo, Choiniere y colegas argumentaron que Parvicursorinae tiene prioridad, ya que su nombre de coordenadas bajo el Código ICZN , Parvicursoridae, fue nombrado antes. ^{[ 19 ]} Otra subfamilia, Patagonykinae, ha sido nombrada para incluir a los sudamericanos Patagonykus y Bonapartenykus , pero algunos estudios recientes los han ubicado justo fuera de Alvarezsauridae, algunos de los cuales ni siquiera los recuperan en un solo clado, lo que hace que Patagonykinae resulte ser parafilético. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]}

El cladograma que se muestra a continuación es el análisis más reciente y completo de la evolución de los alvarezsáuridos, siguiendo a Meso et al. (2024). ^{[ 35 ]}

• RE: División de Alvarezsauridae Archivado el 6 de agosto de 2016 en Wayback Machine , por Thomas R. Holtz Jr. , de la lista de correo Dinosaur Maillist.
• El Santo de los Santos... Dinosauria II Archivado el 6 de agosto de 2016 en Wayback Machine , por Thomas R. Holtz Jr., de la lista de correo Dinosaur Mailing List (menciona de pasada la hipótesis del rapator alvarezsáurido que se publica por primera vez; se había rumoreado en la lista durante varios años).