Ornithomimosauria

Ornithomimosauria (" lagartos imitadores de aves ") son dinosaurios terópodos que tenían un parecido superficial con el avestruz actual . Eran dinosaurios rápidos, omnívoros o herbívoros del período Cretácico de Laurasia (ahora Asia , Europa y América del Norte ), así como posiblemente de África. ^{[ 2 ] [ 3 ]} El grupo apareció por primera vez en el Cretácico Inferior y persistió hasta el Cretácico Superior . Los miembros primitivos del grupo incluyen Nqwebasaurus , Pelecanimimus , Shenzhousaurus , Hexing y Deinocheirus , cuyos brazos alcanzaban los 2,4 m (8 pies) de longitud. Las especies más avanzadas, miembros de la familia Ornithomimidae , incluyen Gallimimus , Struthiomimus y Ornithomimus . Algunos paleontólogos, como Paul Sereno , consideran que los enigmáticos alvarezsáuridos son parientes cercanos de los ornitomimosaurios y los ubican juntos en la superfamilia Ornithomimoidea (ver clasificación a continuación).  

Restauraciones de la vida de Garudimimus (arriba) y Gallimimus (abajo).

Los cráneos de los ornitomimosaurios eran pequeños, con ojos grandes, sobre cuellos relativamente largos y delgados. Los miembros más basales del taxón (como Pelecanimimus y Harpymimus ) tenían una mandíbula con dientes pequeños, mientras que las especies posteriores y más derivadas tenían un pico desdentado . ^{[ 4 ]} Las extremidades anteriores ("brazos") eran largas y delgadas y tenían garras poderosas. Las extremidades posteriores eran largas y fuertes, con un pie largo y dedos cortos y fuertes que terminaban en garras parecidas a pezuñas. Los ornitomimosaurios probablemente se encontraban entre los dinosaurios más rápidos. Al igual que otros celurosaurios , la piel de los ornitomimosaurios era plumosa en lugar de escamosa.

Nombrada por O. C. Marsh en 1890, la familia Ornithomimidae fue clasificada originalmente como un grupo de "megalosaurios" (un " taxón cajón de sastre " que contenía cualquier dinosaurio terópodo de tamaño mediano a grande), pero a medida que se descubrió una mayor diversidad de terópodos, sus verdaderas relaciones con otros terópodos comenzaron a esclarecerse y fueron trasladados a Coelurosauria . Reconociendo la singularidad de los ornitomímidos en comparación con otros dinosaurios, Rinchen Barsbold los ubicó dentro de su propio infraorden , Ornithomimosauria, en 1976. El contenido de Ornithomimidae y Ornithomimosauria varió de un autor a otro a medida que comenzaron a aparecer definiciones cladísticas para los grupos en la década de 1990.

A principios de la década de 1990, destacados paleontólogos como Thomas R. Holtz Jr. propusieron una estrecha relación entre los terópodos con pie arctometatarsiano ; es decir, dinosaurios bípedos en los que los huesos superiores del pie estaban unidos, una adaptación para correr. Holtz (1994) definió el clado Arctometatarsalia como "el primer terópodo en desarrollar el pie arctometatarsiano y todos sus descendientes". Este grupo incluía a los Troodontidae , Tyrannosauroidea y Ornithomimosauria. Holtz (1996, 2000) posteriormente refinó esta definición a la de " Ornithomimus y todos los terópodos que comparten un ancestro común más reciente con Ornithomimus que con las aves". Posteriormente, la idea de que todos los dinosaurios arctometatarsalianos formaban un grupo natural fue abandonada por la mayoría de los paleontólogos, incluido Holtz, a medida que los estudios comenzaron a demostrar que los tiranosáuridos y los troodóntidos estaban más estrechamente relacionados con otros grupos de celurosaurios que con los ornitomimosaurios. Dado que la definición estricta de Arctometatarsalia se basaba en Ornithomimus , se volvió redundante con el nombre Ornithomimosauria bajo definiciones amplias de ese clado, y el nombre Arctometatarsalia fue prácticamente abandonado.

El paleontólogo Paul Sereno propuso en 2005 el clado "Ornithomimiformes", definiéndolo como todas las especies más cercanas a Ornithomimus edmontonicus que a Passer domesticus . Debido a que había redefinido Ornithomimosauria en un sentido mucho más estricto, se hizo necesario un nuevo término dentro de su terminología preferida para denotar el clado que contiene los grupos hermanos Ornithomimosauria y Alvarezsauridae; anteriormente, este último estaba incluido en el primero. Sin embargo, este concepto solo apareció en el sitio web de Sereno y aún no se ha publicado oficialmente como un nombre válido. "Ornithomimiformes" era idéntico en contenido a Arctometatarsalia de Holtz, ya que tiene una definición muy similar. Si bien "Ornithomimiformes" es el grupo más reciente, Sereno rechazó la idea de que Arctometatarsalia debiera tener prioridad, porque el significado del nombre anterior había sido modificado radicalmente por Holtz. ^{[ 8 ]}

Filogenia

Ornithomimosauria se ha utilizado de diversas maneras para referirse al grupo basado en ramas de todos los dinosaurios más cercanos a Ornithomimus que a las aves, y en sentidos más restrictivos. El sentido más exclusivo comenzó a ganar popularidad cuando surgió la posibilidad de que los alvarezsáuridos pudieran ser incluidos en Ornithomimosauria si se adoptaba una definición inclusiva. Otro clado, Ornithomimiformes, fue definido por Sereno (2005) como ( Ornithomimus velox > Passer domesticus ) y reemplaza el uso más inclusivo de Ornithomimosauria cuando se encuentra que los alvarezsáuridos u otro grupo son parientes más cercanos de los ornitomimosaurios que de los maniraptoranos , con Ornithomimosauria redefinido para incluir dinosaurios más cercanos a Ornithomimus que a los alvarezsáuridos. Gregory S. Paul ha propuesto que Ornithomimosauria podría ser un grupo de aves primitivas no voladoras, más avanzadas que Deinonychosauria y Oviraptorosauria . ^{[ 9 ]}

El cladograma que se muestra a continuación se basa en un análisis realizado por Yuong-Nam Lee, Rinchen Barsbold, Philip J. Currie , Yoshitsugu Kobayashi, Hang-Jae Lee, Pascal Godefroit, François Escuillié y Tsogtbaatar Chinzorig. El análisis se publicó en 2014 e incluye numerosos taxones de ornitomimosaurios. ^{[ 6 ]}

El cladograma que se muestra a continuación sigue el análisis filogenético realizado por Scott Hartman y sus colegas en 2019, que incluyó una gran mayoría de especies y especímenes inciertos, lo que resultó en una nueva disposición filogenética. ^{[ 10 ]}

A continuación se muestra un cladograma de Serrano-Brañas et al., 2020, que presenta un análisis más acorde con supuestos previos sobre la clasificación de los ornitomimosaurios. ^{[ 11 ]}

Los ornitomimosaurios probablemente obtenían la mayor parte de sus calorías de las plantas. Muchos ornitomimosaurios, incluidas especies primitivas, se han encontrado con numerosos gastrolitos en sus estómagos, característicos de los herbívoros. Henry Fairfield Osborn sugirió que los largos "brazos" de los ornitomimosaurios, similares a los de un perezoso, podrían haber sido utilizados para arrancar ramas de las que alimentarse, una idea respaldada por estudios posteriores de sus extrañas manos en forma de gancho. ^{[ 12 ]} La gran abundancia de ornitomímidos —son los dinosaurios pequeños más comunes en Norteamérica— es consistente con la idea de que eran herbívoros, ya que los herbívoros suelen superar en número a los carnívoros en un ecosistema. Sin embargo, podrían haber sido omnívoros que consumían tanto plantas como pequeñas presas animales.

Las comparaciones entre los anillos esclerales de dos géneros de ornitomimosaurios ( Garudimimus y Ornithomimus ) y las aves y reptiles modernos indican que podrían haber sido catemerales , activos durante todo el día a intervalos cortos. ^{[ 13 ]}

comportamiento social

Los ornitomimosaurios son bastante conocidos por sus estilos de vida gregarios. Algunos de los primeros hallazgos de yacimientos de huesos de ornitomimosaurios fueron reportados en la Formación Iren Dabasu en 1993 por Charles W. Gilmore . El yacimiento consistía en numerosos individuos de Archaeornithomimus , desde restos de jóvenes hasta adultos. ^{[ 14 ]} Se recolectaron múltiples especímenes de Sinornithomimus de un único yacimiento monoespecífico con una densidad considerable de individuos juveniles (de 14, 11 eran juveniles), lo que sugiere un comportamiento gregario para una mayor protección contra los depredadores. La notable abundancia de juveniles indica una alta mortalidad en ellos o que ocurrió un gran evento de mortalidad masiva de todo un grupo, con mayor susceptibilidad en los juveniles. Además, el aumento en la relación tibia-fémur a lo largo de la ontogenia de Sinornithomimus puede indicar mayores capacidades de carrera en los adultos que en los juveniles. ^{[ 15 ]} Además, y también a diferencia del yacimiento de Sinornithomimus , se recolectó una alta concentración de especímenes de ornitomimosaurios de la localidad de Bayshi Tsav en un único yacimiento multitaxídico compuesto por al menos cinco individuos en diferentes etapas ontogenéticas. Es improbable que los individuos de este yacimiento representen un comportamiento social estratégico de una sola especie, dada la identificación de al menos dos taxones diferentes. En este sentido, es posible que una pequeña manada de más de 10 individuos de diferentes grupos de ornitomimosaurios viajara junta en áreas óptimas para encontrar recursos alimenticios , sitios de anidación o algo más. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

• Cronología de la investigación sobre los ornitomimosaurios

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• Museo Británico (Historia Natural): Dinosaurios Avestruz
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• Molnar, RE, 2001, Paleopatología de los terópodos: una revisión de la literatura: En: Vida de los vertebrados del Mesozoico, editado por Tanke, DH y Carpenter, K., Indiana University Press, págs.  337–363.
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• Norell, MA; Makovicky, P.; Currie, PJ (2001). "Los picos de los dinosaurios avestruz". Nature . 412 ( 6850): 873– 874. Bibcode : 2001Natur.412..873N . doi : 10.1038/35091139 . PMID 11528466. S2CID 4313779 .  
• Schmitz, L. y Motani, R. (2011). "Nocturnidad en dinosaurios inferida a partir del anillo escleral y la morfología orbital". Science . 332 ( 6030): 705–8 . Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID 21493820. S2CID 33253407 .  
• Sereno, PC 2005. Arcosaurios basales—TaxonSearch [versión 1.0, 7 de noviembre de 2005]
• Tanke, DH y Brett-Surman, MK 2001. Evidencia de hadrosaurios recién nacidos y en fase de cría (Reptilia: Ornithischia) del Parque Provincial de los Dinosaurios (Formación del Parque de los Dinosaurios: Campaniense), Alberta, Canadá. pp.  206–218. En: Vida de vertebrados mesozoicos: nuevas investigaciones inspiradas en la paleontología de Philip J. Currie. Editado por DH Tanke y K. Carpenter. Indiana University Press: Bloomington. xviii + 577 pp.
• Turner, AH; Pol, D.; Clarke, JA; Erickson, GM; Norell, M. (2007). "Material complementario en línea para: Un dromaeosáurido basal y la evolución del tamaño que precede al vuelo aviar" . Science . 317 (5843): 1378– 1381. Bibcode : 2007Sci...317.1378T . doi : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 . ( suplemento )