Hispanopedia WikiHaplocheirus ( / ˌ h æ p l ʊ u ˈ k ə i r ə s / , del griego antiguo ἁπλός ( haplós ), que significa "simple", y χείρ ( kheír ), que significa "mano") es un género extinto de dinosaurio terópodo de la Formación Shishugou del Jurásico Medio de Xinjiang en China . Generalmente se considera un alvarezsauroide , [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] aunque algunos investigadores han cuestionado esta asignación. [ 6 ] [ 7 ] El género contiene una sola especie , H. sollers , que se conoce a partir de un esqueleto casi completo que incluye el cráneo. [ 2 ]
La calidad de conservación del único espécimen conocido de Haplocheirus es casi perfecta y conserva al animal en tres dimensiones. Esto convierte a Haplocheirus en uno de los celurosaurios jurásicos más conocidos del mundo. [ 2 ] El espécimen ha sido relativamente bien estudiado en comparación con otros taxones comparables como Zuolong o Guanlong , lo que ha permitido a los investigadores obtener información sobre la evolución de los manirraptores [ 7 ] así como sobre las capacidades sensoriales, [ 8 ] la dieta, [ 9 ] y la ontogenia [ 10 ] de los celurosaurios primitivos.
Descubrimiento
El único espécimen tipo de Haplocheirus recibió la designación IVPP V15988. Fue descubierto en la lutita anaranjada "Capas Medias" en la parte superior de la Formación Shishugou en el área de Wucaiwan de la Cuenca de Junggar . [ 2 ] La datación 40Ar/39Ar del feldespato volcánico en esta localidad la sitúa en el límite entre el Calloviense y el Oxfordiense , y Haplocheirus fue descubierto en la parte superior de esta unidad, que se interpreta como de edad Oxfordiense. [ 1 ]
Muchos de los pequeños terópodos conocidos de la Formación Shishugou, como Guanlong y Limusaurus, se conocen a partir de especímenes atrapados en lodo que se cree que se asfixiaron en él; Haplocheirus fue descubierto en una lutita roja o marrón de grano fino más tradicional . [ 9 ] El equipo que lo describió destacó la excepcional calidad de conservación, y el esqueleto está casi perfectamente conservado en tres dimensiones, con solo algunas vértebras distales de la cola faltantes en el espécimen. [ 2 ] Publicaciones posteriores han señalado que el holotipo también fue descubierto con los restos articulados de un crocodiliforme . [ 9 ]
La descripción formal de Haplocheirus fue publicada en 2010 en la revista Science por Jonah Choiniere, Xu Xing , James M. Clark, Catherine A. Forster , Yu Guo y Fenglu Han. Su explicación de la etimología es que el nombre del género proviene de las palabras griegas " haplo ", que significa "simple", y " cheirus ", que significa "mano". El epíteto específico, H. sollers , deriva de la palabra latina para "hábil". Su descripción fue breve, de solo tres páginas, pero describieron varias características apomórficas del esqueleto, así como un análisis filogenético del taxón. [ 2 ] Muchos de los mismos autores publicaron un diagnóstico enmendado en 2014 junto con una monografía osteológica detallada sobre el cráneo del espécimen. [ 9 ]
Antes del descubrimiento de Haplocheirus , la posición filogenética de los alvarezsauroideos era incierta. Algunos autores creían que eran el grupo hermano de los avialae , mientras que otros creían que la similitud anatómica con las aves era el resultado de la evolución convergente . Las similitudes entre Haplocheirus y otros manirraptores primitivos proporcionaron evidencia de que su ascendencia era mucho más convencional y que no estaban muy emparentados con las aves, en comparación con los dromeosáuridos y los troodóntidos . [ 2 ] [ 9 ] Los científicos que describieron Haplocheirus en 2010 afirmaron en la literatura que el descubrimiento del género resolvió una amplia variedad de las llamadas "paradojas" relacionadas con el origen de las aves . También redujo el significativo linaje fantasma en la evolución de los alvarezsauroideos que necesariamente existiría si fueran manirraptores basales. [ 11 ]
Descripción
Haplocheirus era un celurosaurio relativamente pequeño , pero uno de los alvarezsaurios más grandes . [ 10 ] Gregory S. Paul estimó que medía unos 2 metros (6,6 pies) de largo y pesaba unos 21 kilogramos (46 lb) . [ 12 ] Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi dieron una estimación de tamaño similar a la de Paul y, además, estimaron que habría tenido unos 60 centímetros (2,0 pies) de altura a la altura de la cadera. [ 13 ] Autores posteriores han señalado que el holotipo es muy probablemente un individuo juvenil, y Zichuan Qin y sus colegas estimaron que un Haplocheirus adulto podría haber pesado alrededor de 41 kilogramos (90 lb) . [ 10 ]
Una descripción detallada de su anatomía craneal fue publicada por varios de los mismos autores que la describieron en 2014. [ 9 ] Varias publicaciones posteriores han contenido información anatómica detallada, [ 5 ] [ 14 ] [ 15 ] pero el género no ha recibido una descripción osteológica completa.
La anatomía general de Haplocheirus parece conservar la condición plesiomórfica de los manirraptores en la posesión de un hocico largo y brazos relativamente largos con tres garras en cada mano. [ 9 ] Esto ha llevado a cierta confusión en su clasificación, ya que investigadores posteriores han sugerido que pertenece a un clado de celurosaurios de divergencia más temprana. [ 6 ] [ 7 ] Fue identificado como un alvarezsaurio en su descripción original debido a la presencia de varias sinapomorfías inequívocas de alvarezsauroideos. Estas incluían: un proceso largo en el hueso pterigoideo , un basiesfenoides inclinado verticalmente , una gran tuberosidad dentro del húmero , un gran ectepicondilo en el húmero, un surco en la superficie de la primera falange del segundo dedo y una forma cónica en el cóndilo lateral del fémur . [ 2 ]
En su descripción de la osteología craneal de Haplocheirus en 2014, Choiniere y sus colegas proporcionaron un diagnóstico revisado para el género. Posee dos autapomorfías inequívocas : un borde ventral retorcido del proceso paroccipital y una relación 1:2 en las longitudes del tercer metacarpiano al segundo metacarpiano . También se diferencia de todos los alvarezsauroideos por las siguientes características apomórficas: una expansión dorsal del proceso yugal del maxilar , heterodoncia , un cuarto diente dentario agrandado , un margen alveolar dorsal convexo del dentario y serraciones en la parte distal de las carenas. Se cree que una de las autapomorfías sugeridas —una segunda fenestra mandibular— tuvo un origen tafonómico . [ 9 ]
Cráneo
En 2014, Noah Choiniere, James Clark, Mark Norell y Xu Xing publicaron una continuación de la descripción original de Haplocheirus con una monografía detallada sobre la anatomía del cráneo del holotipo . El cráneo en sí está casi completo y solo le faltan el postorbital derecho , la mitad del parietal , la mayor parte del escamoso izquierdo y pequeños fragmentos del vómer , el lagrimal izquierdo , los nasales y el yugal izquierdo . La caja craneana y la mandíbula también están casi completamente conservadas y se describen en detalle en la publicación. [ 9 ]
Haplocheirus se diferencia de los alvarezsáuridos derivados por la presencia de dentición heterodonta . Los dientes premaxilares son circulares en sección transversal y carecen de serraciones, mientras que los dientes maxilares son aplanados mediolateralmente y presentan serraciones a lo largo de parte de su longitud. [ 9 ] Los dientes maxilares también disminuyen de tamaño sustancialmente hacia la parte posterior. [ 2 ] Haplocheirus poseía cuatro dientes premaxilares, como la mayoría de los terópodos ; y al menos 30 dientes maxilares y entre 30 y 40 dientes dentarios , aunque algunos de los alvéolos están oscurecidos por la matriz. Muy pocos terópodos tienen un número de dientes tan elevado, siendo los únicos taxones que se aproximan a este total Pelecanimimus , Shuvuuia , Falcarius y Byronosaurus . [ 9 ]
El cráneo de Haplocheirus difiere considerablemente de los alvarezsaurios derivados como Shuvuuia y Parvicursor . Es mucho más similar a los miembros basales de clados terópodos como Ornitholestes , Pelecanimimus y Nqwebasaurus , por la presencia de un hueso yugal trirradiado, una barra postorbital completa y una rama ascendente del cuadrado que contacta con el escamoso. Estas similitudes posiblemente se deban a que Haplocheirus conservó la morfología craneal plesiomórfica de los maniraptoros. La evidencia de las afinidades alvarezsaurias de Haplocheirus incluye la fuerte inclinación del hueso basiesfenoides y el largo proceso de estrechamiento de los basopterigoides. Estos rasgos son muy raros fuera de los alvarezsauroidea, estando presentes solo en Gallimimus y en el taxón troodóntido no nombrado representado por el espécimen IGM 100/1128. [ 9 ] Sin embargo, algunos autores creen que estos rasgos indican afinidades más cercanas con los ornitomimosaurios o al menos que la clasificación de Haplocheirus como un alvarezsauroide no es muy sólida. [ 7 ]
Esqueleto postcraneal
El espécimen tipo de Haplocheirus está casi completo. No ha recibido una descripción osteológica completa, pero su descripción inicial indicaba que el esqueleto completo estaba presente, excepto las vértebras caudales más distales . También conserva la condición púbica ancestral de los saurisquios , a diferencia de los alvarezsaurios derivados, que tienen la condición púbica ornitisquia . [ 2 ]
Uno de los aspectos más singulares de la anatomía postcraneal de Haplocheirus es el robusto primer dedo en comparación con los otros dos. Esto se sitúa en un punto intermedio entre los dedos generalmente igualmente robustos de taxones como Allosaurus y los dedos segundo y tercero muy reducidos de Mononykus y sus parientes. [ 2 ] Haplocheirus también muestra una tendencia a estrechar el segundo y tercer metacarpiano , lo que se cree que es una condición previa para la completa fusión de estos huesos en animales como Patagonykus . [ 15 ]
Otra característica notable de Haplocheirus es que conserva un estado transicional en la formación del carpo semilunar , que caracteriza a la mayoría de los manirraptores derivados. Si bien varios de los carpos están fusionados, la estructura resultante es asimétrica debido a la presencia de un largo proceso mediodorsal. Los carpos fusionados tampoco son iguales en tamaño, siendo el tercer carpo distal significativamente más pequeño que el segundo. [ 14 ]
Clasificación
En su descripción del género, Choiniere y sus colegas realizaron un análisis filogenético utilizando otros 98 taxones de terópodos . Recuperaron a Haplocheirus como el miembro más basal de alvarezsauroidea . Su análisis también apoyó un alvarezsauroidea monofilético en la base de maniraptora . Antes de su análisis, los alvarezsauroideos habían sido recuperados como el grupo hermano de avialae o de ornithomimosauria , pero Choiniere y sus colegas no obtuvieron ninguno de estos resultados. Sin embargo, señalan que una afinidad con los ornithomimosaurios está mucho más respaldada que la hipótesis anterior. Choiniere y sus colegas son cautelosos respecto a esta asignación de alvarezsauroidea y señalan que los resultados robustos tendrían que esperar a la descripción de nuevo material. A continuación se muestra una versión abreviada del árbol filogenético presentado en el artículo. [ 2 ]
Filogenias similares fueron recuperadas por Steve Brusatte y colegas en 2014 [ 3 ] y por Choiniere y colegas en una publicación diferente cuando describieron el género relacionado Aorun en 2013. [ 4 ] Xu Xing y colegas proporcionaron más corroboración a esta posición en 2018 en la descripción de Bannykus y Xiyunykus , [ 5 ] y Kubo y colegas en 2023 con la descripción de Jaculinykus , utilizando el mismo conjunto de datos. [ 16 ]
Sin embargo, esta clasificación no es universalmente aceptada. Se han propuesto al menos otras dos hipótesis sobre sus relaciones. En su descripción del género troodóntido Hesperornithoides , Scott Hartman y sus colegas realizaron un análisis filogenético utilizando 380 taxones y 700 caracteres, basado en una versión muy modificada del conjunto de datos utilizado por Brusatte y sus colegas en 2014. En este análisis, recuperaron a Haplocheirus como un compsognátido ; sin embargo, solo publicaron una topología abreviada en su publicación final, que no incluía árboles detallados de los diversos grupos de manirraptores basales como los compsognátidos. [ 6 ]
Federico Agnolín y sus colegas publicaron un reanálisis del material craneal de Haplocheirus en 2022 y también realizaron un análisis filogenético. Encontraron que el apoyo para la ubicación de Haplocheirus dentro de los alvarezsaurios y dentro de los compsognátidos era aproximadamente equivalente a los valores de apoyo de los árboles que lo ubicaban en los ornitomimosaurios . No sugieren que esto implique que Haplocheirus fuera un ornitomimosaurio inequívoco, sino más bien que una clasificación sólida debe esperar el descubrimiento de nuevos taxones o nueva información de caracteres. [ 7 ]
Paleobiología
Función del brazo
Haplocheirus parece haber sido capaz de usar sus manos con la misma destreza que otros terópodos con brazos y manos de proporciones similares. Esto solo es notable en comparación con la morfología mucho más aberrante de las extremidades anteriores de la mayoría de los alvarezsaurios . [ 15 ]
Crecimiento e histología
Se cree que el holotipo y único espécimen de Haplocheirus pertenece a un individuo juvenil. Qin y sus colegas examinaron una muestra histológica del holotipo en 2021. Identificaron cuatro líneas distintas de crecimiento detenido (o LAG), lo que sugiere fuertemente que el individuo tenía cuatro años cuando murió. Los holotipos de los taxones estrechamente relacionados Shishugounykus y Xiyunykus son ambos adultos, y también fueron muestreados histológicamente y se determinó que tenían nueve años cuando murieron. A partir de sus tamaños adultos estimados, Qin y sus colegas construyeron una curva de crecimiento hipotética para los alvarezsaurios basales y la utilizaron para estimar la masa adulta de Haplocheirus . Proporcionan un rango de entre 38 kilogramos (84 lb) y 43 kilogramos (95 lb) para un individuo adulto. También estiman que la masa ancestral de los alvarezsaurios es de aproximadamente 23 kilogramos (51 lb) . [ 10 ]
Sentido
Un estudio publicado en 2021 por varios autores, entre ellos Choiniere, James Clark, Xu Xing y Roger Benson, examinó los cráneos de diversos terópodos para inferir el posible rango de capacidades sensoriales que poseían. En sus hallazgos, sugirieron que las grandes órbitas y la amplia abertura escleral indican que Haplocheirus y su pariente Shuvuuia estaban adaptados a la vida nocturna . También observaron que los canales cocleares de Haplocheirus y sus parientes eran proporcionalmente más largos que los de otros terópodos, una adaptación que se cree que se correlaciona con una mejor capacidad auditiva y que es muy poco común en los terópodos no aviares. [ 8 ]
Paleoecología
Dieta
Los dientes de Haplocheirus son relativamente delgados en comparación con los géneros contemporáneos Zuolong y Monolophosaurus , y la morfología estrecha del dentario y el rostro implica que existe una relación potencia-velocidad relativamente baja. El cráneo de Haplocheirus también es relativamente ligero debido a las grandes órbitas y fenestras , lo que significa que probablemente no podía soportar fuerzas significativas. Estas características sugieren que Haplocheirus se alimentaba principalmente de pequeños vertebrados. [ 9 ] Choiniere y colegas también han sugerido que la carnivoría es la condición plesiomórfica para Maniraptora y Alvarezsauroidea en su conjunto. [ 2 ]
Algunos autores también han sugerido que el aumento de la robustez del dedo índice pudo haber sido una adaptación para excavar en los troncos de los árboles en busca de insectos, similar al aye-aye moderno . [ 15 ] Sin embargo, otros autores han sugerido que su ecología era común y que probablemente tenía una dieta muy similar a la de la mayoría de los terópodos de tamaño similar. [ 8 ]
paleoambiente
Los únicos restos de Haplocheirus descritos hasta ahora fueron descubiertos cerca de la ciudad de Wucaiwan en Xinjiang , China . [ 17 ] Esta localidad forma parte del miembro inferior de la Formación Shishugou , [ 18 ] que abarca desde hace 164 hasta 159 millones de años. Este intervalo cubre la transición del Jurásico Medio al Jurásico Superior , aunque la mayor parte ha sido datada recientemente en el Jurásico Superior. [ 19 ] Esta región es actualmente interior y árida, pero en el Jurásico Superior formaba una cuenca costera en las costas septentrionales del Océano Tetis . [ 20 ]
El miembro inferior (o Wucaiwan) del Shishugou consiste principalmente en depósitos de lutita roja y arenisca . Se interpreta que este consistía en un ambiente de abanico aluvial boscoso que experimentaba inundaciones periódicas, lo que explica la amplia variedad de fósiles de animales de pequeño cuerpo conservados en el área, así como la abundancia de árboles fosilizados. El miembro Wucaiwan conserva fósiles de peces pulmonados , anfibios , cocodrilos , tritilodontos y dinosaurios de varios tamaños. Sin embargo, se cree que las porciones superiores de este miembro, donde se encontró Haplocheirus , consistían en ambientes fluviales o de humedales más tradicionales con inundaciones menos intensas que las porciones inferiores del miembro. [ 19 ] El clima del área durante el Jurásico Tardío era templado y estacionalmente húmedo y seco. [ 20 ] Este patrón de lluvias dio lugar a la prominencia de turberas estacionales, posiblemente exacerbadas por la licuefacción del sustrato causada por las pisadas de enormes saurópodos que creaban "pozos de la muerte" que atrapaban y enterraban a pequeños animales. [ 19 ] [ 21 ]
También se han encontrado importantes depósitos de ceniza volcánica en el miembro Wucaiwan, lo que indica que la actividad volcánica en la parte occidental de China estaba aumentando en ese momento. [ 19 ]
Fauna contemporánea
Se han descubierto diversos animales pequeños en la Formación Shishugou . Varios restos de animales pequeños se han atribuido a diversos grupos, pero aún no se les han dado nombres binomiales . Estos incluyen restos de peces pulmonados , anfibios braquiópodos , mamíferos docodóntidos y tritilodontos , lagartos y tortugas . Algunos de estos se conservan casi por completo y articulados. [ 19 ] También se han recuperado de la zona diversos restos de dinosaurios que aún no han sido nombrados. Estos incluyen estegosaurios , anquilosaurios , ornitópodos , tetanuros y un supuesto ornitomimosaurio . [ 18 ]
Entre los fósiles identificados se encuentran el pariente primitivo de los mamíferos Yuanotherium , los crocodilomorfos Sunosuchus , Nominosuchus y Junggarsuchus , y los pterosaurios Sericipterus y Kryptodrakon . [ 19 ] Los dinosaurios son la parte más común y diversa de la fauna terrestre encontrada en Shishugou. [ 20 ] Están representados por pequeños ornitisquios como Yinlong , Hualianceratops y " Eugongbusaurus ", así como por los saurópodos Klamelisaurus , Bellusaurus y Mamenchisaurus sinocanadorum . Todos los grandes depredadores terrestres del ecosistema eran terópodos . Estos iban desde pequeños celurosaurios como Zuolong y Guanlong hasta grandes carnosaurios como Sinraptor . También destaca en la zona el pequeño ceratosaurio Limusaurus , que se conservó en uno de los fangosos "pozos de la muerte". [ 19 ]
Véase también
- 2010 en paleontología
- Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología
- Lista de dinosaurios asiáticos
- Formación Shaximiao y Formación Tiaojishan : formaciones rocosas fosilíferas aproximadamente contemporáneas.
- Yanliao Biota
Referencias
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Enlaces externos
- Doreen Walton: Un nuevo descubrimiento de dinosaurios resuelve el enigma evolutivo de las aves. BBC News , jueves 28 de enero de 2010.