Manipulonyx

Manipulonyx es ungénero extinto de dinosaurios terópodos alvarezsáuridos conocidos de la Formación Nemegt del Cretácico Superior (edad Maastrichtiense ) de Mongolia. El género contiene una sola especie , Manipulonyx reshetovi , conocida a partir de un esqueleto parcial. Este incluye la extremidad anterior más completaconocida de cualquier miembro de la subfamilia Parvicursorinae de alvarezsáuridos , incluyendo todos los huesos carpianos proximales . Al igual que otros alvarezsáuridos, Manipulonyx posee una garra agrandada en la mano funcionalmente monodáctila , aunque también tiene espinas osificadas únicas en las muñecas. Estas se han interpretado como adaptaciones para la oviposición (alimentación de huevos), donde las pequeñas espinas se usaban para ayudar al animal a sujetar los huevos, y la garra grande se usaba para perforar el huevo antes de consumirlo.

El material fósil de Manipulonyx fue descubierto en 1979 por V. Yu. Reshetov en un afloramiento de la Formación Nemegt (localidad 'Khermeen Tsav', también escrita 'Hermiin Tsav') en el desierto de Gobi , Mongolia. El espécimen se encuentra en el Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias , donde está registrado permanentemente como espécimen PIN 3142/364. El espécimen consta de varias vértebras (dos cervicales , una dorsal , cinco sacras y cinco caudales ), el escapulocoracoides izquierdo, gran parte de ambas extremidades anteriores, una cintura pélvica parcial y fragmentos de ambas extremidades posteriores. ^{[ 1 ]}

En 2025, Alexander O. Averianov, Alexey V. Lopatin y Andrey Atuchin describieron Manipulonyx reshetovi como un nuevo género y especie de terópodo alvarezsáurido basándose en estos restos fósiles, estableciendo PIN 3142/364 como el espécimen holotipo . El nombre genérico , Manipulonyx , combina la palabra latina manipulare , que significa ' manipular ' o ' manejar ' , con la palabra griega ὄνυξ ( ónix ), que significa ' garra ' . El nombre específico , reshetovi , honra a V. Y. Reshetov, el descubridor del holotipo. ^{[ 1 ]}

Como parvicursorino, Manipulonyx habría sido un pequeño terópodo con extremidades anteriores cortas y distintivas, que comprendían un húmero robusto y una mano funcionalmente monodáctila (de un solo dedo) con una garra (ungula) muy agrandada. Las extremidades posteriores son delgadas y alargadas, probablemente un indicador de comportamiento cursorial (carrera). ^{[ 1 ]}

La extremidad anterior de Manipulonyx es especialmente notable, ya que es la más completa conocida de todos los parvicursorinos. Se conservan los extremos proximal y distal (superior e inferior) del húmero izquierdo, así como el extremo distal del húmero derecho. El radio y el cúbito están coosificados (fusionados), con una sutura aún visible que los separa. Falta el proceso olecraniano del cúbito. Se conservan tres huesos del carpo : el cubital , el intermedio y el radial , que se articulan con el radio y el cúbito. A los huesos del carpo les sigue el metacarpo, compuesto por tres metacarpianos completamente fusionados . Este forma un elemento grande y complejo con el que se articulan varios otros huesos. Manipulonyx tiene tres dedos manuales, dos de los cuales están muy reducidos y el tercero es extremadamente grande. Cada dedo presentaba una garra, y el segundo dedo agrandado ^{[ nb 1 ]} exhibía una morfología especialmente grande y curva. Además de los dedos, se conservan tres pequeñas espinas cónicas alrededor del metacarpo, orientadas hacia adelante, hacia atrás y hacia adentro. Si bien Manipulonyx es el primer alvarezsáurido hallado con estas espinas, es probable que otras especies también las tuvieran, según las superficies articulares observadas en sus metacarpios. Al igual que las garras, estas espinas probablemente estaban cubiertas por una vaina queratinosa , lo que aumentaba su tamaño. ^{[ 1 ]}

Paleobiología

La mano y la extremidad anterior distintivas de Manipulonyx plantean interrogantes sobre el comportamiento y la ecología de este taxón y otros alvarezsáuridos, un punto debatido por investigadores anteriores. Varios autores han interpretado a los alvarezsáuridos como animales mirmecófagos , que utilizaban sus garras hipertrofiadas de forma similar a los osos hormigueros modernos , mediante un sistema de "enganche y tracción" . [ ^{4 ] [ 5 ] En} su descripción de Manipulonyx de 2025 , Averianov y sus colegas refutaron esta hipótesis, señalando que, debido a la extrema discrepancia de tamaño entre los brazos y las piernas de los alvarezsáuridos, no habrían podido alcanzar el suelo con facilidad. Sus extremidades posteriores adaptadas a la carrera también son incompatibles con los hábitos fosoriales (de excavación), y sus extremidades anteriores acortadas no habrían sido eficientes para excavar. ^{[ 1 ]}

En su descripción de 2018 del alvarezsáurido Qiupanykus , Lü y colegas propusieron que estos animales eran ovívoros basándose en el descubrimiento del espécimen de este género en asociación con cáscaras de huevo de oviraptóridos . Sugirieron que los alvarezsáuridos usaban sus robustas garras para romper las cáscaras de huevo y poder consumir el contenido del huevo. ^{[ 6 ]} Averianov et al. (2025) elaboraron esta hipótesis basándose en la extremidad anterior bien conservada de Manipulonyx . La región de la cintura pectoral donde se articula el húmero está orientada posterolateralmente ( hacia atrás y hacia el lado), lo que permite que ambos brazos agarren con mayor eficacia objetos relativamente grandes, como un huevo. Un esternón carenado pronunciado en los parvicursorinos indica un músculo pectoral más fuerte , lo que mejora sus capacidades de agarre. Las espinas carpometacarpianas y los dedos vestigiales se habrían usado para sostener el huevo, mientras que la segunda garra agrandada perforaría la cáscara. Basándose en investigaciones previas que sugieren hábitos nocturnos para el parvicursorino Shuvuuia , ^{[ 7 ]} Averianov et al. concluyeron que los parvicursorinos como Manipulonyx habrían localizado nidos de dinosaurios por la noche, tomado un solo huevo y huido con él a un lugar seguro antes de consumirlo. El tamaño óptimo del huevo para ser agarrado por un alvarezsáurido sería cercano al tamaño del cuerpo del animal. ^{[ 1 ]}

La teoría de los parvicursorinos que invaden nidos puede explicar el descubrimiento de varios miembros de este clado asociados con cáscaras de huevos de dinosaurio, incluidos Manipulonyx , Qiupanykus , ^{[ 6 ]} y el más distantemente relacionado Bonapartenykus . ^{[ 8 ]}

Manipulonyx se conoce de la Formación Nemegt , que data de la edad del Maastrichtiano del Cretácico Superior . Fue encontrado en la localidad de Khermeen Tsav, que ha proporcionado restos fósiles de varios otros vertebrados, incluidos diversos dinosaurios. Otros terópodos de esta localidad incluyen al compañero alvarezsáurido Mononykus además de los ornitomímidos ( Anserimimus y Gallimimus ), el caenagnátido Elmisaurus , el terizinosaurio Therizinosaurus y el tiranosáurido Tarbosaurus . Los dinosaurios herbívoros incluyen al saurópodo titanosaurio Nemegtosaurus , los anquilosáuridos ( Tarchia spp. y Zaraapelta ) y el ornitópodo Saurolophus angustirostris . También se conocen crocodilomorfos y varias tortugas (incluidas Gobiapalone , Gravemys y Mongolochelys ). ^{[ 1 ] [ 9 ]}