Patagornis

Patagornis es un género de aves rapaces extintas no voladorasde la familia Phorusrhacidae . Conocidas como "aves del terror", vivieron en lo que hoy es Argentina durante el Mioceno temprano y medio ; la Formación Santa Cruz en la Patagonia contiene numerosos especímenes. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Patagornis era un patagornitino ágil y de tamaño mediano, y probablemente era un depredador de persecución.

El nombre del género significa "ave de la Patagonia" por el lugar donde se encontraron los fósiles y el nombre de la especie en honor al destacado paleontólogo estadounidense Othniel Charles Marsh , quien también había nombrado aves fósiles notables, pero del oeste americano, como Hesperornis e Ichthyornis . ^{[ 3 ]}

Recientemente, Federico Agnolin ha promovido la reutilización del nombre Tolmodus inflatus de Florentino Ameghino de 1891 porque el nombre Patagornis marshi no se usó durante más de 100 años hasta un artículo de Alvarenga y Höfling en 2003. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Esto convertiría al nombre Patagornis marshi en un nomen nudum y a Tolmodus inflatus en el nombre válido debido a su uso frecuente. ^{[ 5 ]} A pesar de esto, el uso de Patagornis marshi ha tenido un gran resurgimiento en los últimos años y la ICZN no ha establecido la nomenclatura adecuada . El nombre genérico Tolmodus significa "diente audaz" debido a la interpretación errónea del premaxilar del holotipo como el diente de un mamífero, mientras que el nombre de la especie significa "inflado" debido a su gran tamaño. ^{[ 6 ]}

En 1891 durante las "Guerras de los Huesos Argentinas", una competencia entre los paleontólogos argentinos Francisco Moreno y Florentino Ameghino , el primero y su colega Alcides Mercerart describieron un nuevo género y especie de forusrácido, Patagornis marshi , basándose en una sínfisis mandibular a la que le faltaba la punta, aunque entonces se pensó que era un trozo del premaxilar . El fósil ( MLP -143) fue encontrado junto con muchas otras partes de un esqueleto, probablemente del mismo individuo que la sínfisis, incluyendo: 3 vértebras y fragmentos de muchas otras, partes de las extremidades posteriores y uñas. ^{[ 4 ] [ 7 ] [ 3 ]} No se conoce en detalle la localidad específica donde se encontraron estos fósiles, aparte de que provenían de los estratos del Mioceno medio superior de la Formación Santa Cruz de Santa Cruz, Argentina . En el mismo artículo, Moreno y Mercerat nombraron 2 especies más de Patagornis, Patagornis lemoinei y Patagornis bachmanni, basándose en fósiles encontrados en la Formación Monte León , Argentina, en estratos del Mioceno inferior . ^{[ 3 ] [ 7 ]} También nombraron Palaeociconia cristata basándose en 2 vértebras y 2 uñas de Santa Cruz, creyendo que pertenecían a una cigüeña fósil relacionada con Ciconia . ^{[ 3 ]} En 1933, el biólogo Karl Lambert colocó P. cristata en su propio género, Morenomerceraria, pero el nombre del género no se ha usado desde entonces. ^{[ 8 ]} Palaeociconia cristata ha sido desde entonces sinonimizada con Patagornis marshi . ^{[ 4 ] [ 7 ]} P. lemoinei y P. bachmanni son ahora especies de Psilopterus. ^{[ 4 ]}

El rival de Moreno, Ameghino, también encontró o describió sin saberlo muchos fósiles de Patagornis marshi de los depósitos del Mioceno en Santa Cruz, muchos de los cuales fueron recolectados por el hermano de Ameghino, Carlos Ameghino . ^{[ 9 ] [ 7 ] [ 4 ]} En agosto de 1891, Ameghino nombró a Tolmodus inflatus basándose en un fragmento del premaxilar derecho que había sido recolectado por Carlos en los mismos depósitos del Mioceno medio en Santa Cruz. ^{[ 10 ] [ 4 ]} Ameghino consideró originalmente al taxón un mamífero edentado relacionado con Phorusrhacos , pero dos meses después, en junio, sinonimizó a los dos y se dio cuenta de que en realidad eran aves carnívoras no voladoras, una conclusión a la que Moreno había llegado anteriormente. ^{[ 10 ]} Ameghino acumuló durante varios años muchos fósiles de Patagornis , muchos de los cuales fueron descritos en su monografía de 1895 sobre aves fósiles patagónicas. ^{[ 11 ]} El esqueleto más completo ( NHMUK PV A 516) incluye un cráneo y mandíbula completos, uno de los primeros cráneos completos de Phorusrhacid conocidos, y muchos elementos de las extremidades, así como una pelvis completa. ^{[ 12 ]} Otro sinónimo de Patagornis marshi fue nombrado por Ameghino en 1895, Phororhacos modicus, basado en un húmero y tarsometatarso de Santa Cruz ^{[ 13 ]} y otro fósil asignado erróneamente fue un premaxilar asignado erróneamente por Ameghino al ñandú Opisthodactylus . ^{[ 4 ]} Ameghino también creía que los fósiles provenían de los " Pyrotherium Beds" del Cretácico y Eoceno, cuando en realidad eran de edad miocena. ^{[ 11 ] [ 4 ]} Al final de las "Guerras de Huesos Argentinas", se habían recolectado muchos fósiles de Patagornis y la mayoría reside en el Museo de la Plata o el Museo de Historia Natural, Londres . ^{[ 4 ]}

Varios especímenes fragmentarios de Patagornis también fueron recolectados por equipos estadounidenses de la Universidad de Princeton y el Museo Field de Historia Natural en Princeton , Nueva Jersey y Chicago , Illinois respectivamente, aunque los fósiles encontrados por la primera ahora se encuentran en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York . ^{[ 14 ] [ 4 ] [ 15 ]} El Museo de la Plata también recolectó un esqueleto de Patagornis casi completo , incluyendo un cráneo, aunque está mal conservado. ^{[ 4 ]}

Patagornis era muy similar a Andalgalornis , otro miembro de la subfamilia Patagornithinae, en tamaño y peso, sin embargo Andalgalornis era ligeramente más grande. El diámetro de los huesos de las patas era aproximadamente un 15% mayor que en el ñandú actual. Sin embargo, la altura de la espalda era aproximadamente la misma en 90–100  cm. ^{[ 16 ] [ 4 ]} Las estimaciones del peso varían: 45 a 50  kg ^{[ 16 ] [ 4 ]} o solo 23  kg. ^{[ 17 ]} La velocidad de marcha de las aves está determinada por la proporción de los dos huesos de las patas, tibiotarso y tarsometatarso, y por su fuerza. En Patagornis esta proporción es de casi el 70%, lo que significa que el taxón era muy ágil, un rasgo común entre los patagornitinos más pequeños. Por lo tanto, una investigación de 2005 mostró que el animal tenía una velocidad máxima de 50  km/h, aproximadamente la misma velocidad que el ñandú actual. El margen anterior de la fenestra antorbitalis de Patagornis tiene una pendiente moderada, mientras que en Andrewsornis tiene una pendiente pronunciada y en Andalgalornis una pendiente leve. ^{[ 4 ]} Alvarenga y Hofling describen la porción dorsal de las narinas como "muy conspicua". ^{[ 4 ]} La sínfisis mandibular es ligeramente curva, con el ápice del extremo del pico sin curvar. ^{[ 4 ]}

En el esqueleto de Patagornis mejor conservado , NHMUK PV A 516, el cúbito conserva grandes nódulos de plumas en el extremo posterior que sugieren grandes plumas de las alas. ^{[ 12 ]} Se teorizó que estas plumas se usaban para ayudar a correr, como lo implican su ecología y anatomía de las extremidades, o como un escudo como en el ave secretaria actual. ^{[ 12 ]} La primera teoría es mucho más probable basándose en la anatomía de los nódulos de plumas en sí y su presencia en el relacionado Llallawavis que tiene una anatomía ágil similar. ^{[ 18 ] [ 12 ]} Las falanges ungueales conservadas en Patagornis y su pariente lejano Mesembriornis son grandes, curvas y delgadas lateralmente, probablemente usadas para apuñalar presas basándose en las de las aves rapaces modernas. ^{[ 16 ]}

Debido a la excelente conservación de Patagornis y sus parientes, las comparaciones con otros taxones y la clasificación detallada son mucho más fáciles en comparación con otros forusrácidos. En 2003, durante su redescripción de los phorusrhacidae, Herculano Alvarenga y Elizabeth Hofling crearon una nueva subfamilia, Patagornithinae, con Patagornis como género tipo. Patagornis es similar a sus parientes Andrewsornis y Andalgalornis en que todos son forusrácidos de tamaño mediano con cuerpos delgados y de constitución ligera, sínfisis mandibulares largas y estrechas, y tibiotarsos y tarsometatarsos largos y delgados. Sin embargo, un análisis filogenético realizado en 2015 por Degrange et al. encontró a Patagornis en un Phorusrhacinae fusionado y en politomía con Physornis y Phorusrhacos también. ^{[ 18 ]}

El siguiente árbol filogenético muestra las relaciones internas de Phorusrhacidae excluyendo a Brontornis, tal como lo publicaron Degrange y colegas en 2015, que recupera a Patagornis como miembro de un gran clado que incluye a Physornis , Phorusrhacos y Andalgalornis , entre otros. ^{[ 20 ]}

Patagornis vivió durante el Mioceno medio en la Formación Santa Cruz, que conserva principalmente un ambiente costero, pero también regiones boscosas y de pastizales. ^{[ 21 ]} El área tenía poca lluvia, por lo que los bosques se desarrollaron alrededor de lagos y ríos, lo que le dio a Santa Cruz un ambiente diverso. ^{[ 21 ]} Durante el Mioceno, el clima era similar al de las costas de Chile con bosques semitemplados y vientos oceánicos. ^{[ 21 ]} Los pastizales comenzaron a extenderse hacia Argentina durante el Mioceno, aunque gran parte de la Patagonia interior todavía era árida con pequeños bosques tropicales intercalados. ^{[ 22 ]} Grandes mamíferos herbívoros notoungulados sudamericanos como los Toxodontos Nesodon y Adinotherium eran los grandes ramoneadores bajos, mientras que el Interathere Protypotherium, parecido a un conejo, era frugívoro . ^{[ 22 ]} Tanto mamíferos como aves carnívoras habitaban el área, siendo el más grande el Phorusrhacid Phorusrhacos . También habitaban marsupiales en la región, incluyendo el gran carnívoro esparasodonte Borhyaena . ^{[ 21 ]} Patagornis también se conoce de la Formación Monte León costera que se encontraba en la misma región de Santa Cruz, pero forma parte de la edad más antigua del Mioceno inferior . ^{[ 23 ] [ 24 ]} Monte León conservó más lutitas y sedimentos estuarinos , pero con una fauna muy similar a la de la Formación Santa Cruz, ya que ambas formaciones tuvieron una transición directa. ^{[ 23 ]}

• Taxonomía de géneros