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Protipoterio

Protypotherium es un género extinto de mamíferos notoungulados nativos de América del Sur durante las épocas del Oligoceno y Mioceno . Varios animales estrechamente relacionados...

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Protypotherium es un género extinto de mamíferos notoungulados nativos de América del Sur durante las épocas del Oligoceno y Mioceno . Varios animales estrechamente relacionados se remontan a más atrás, al Eoceno .Se han encontradofósiles de Protypotherium en la Formación Deseadan Fray Bentos de Uruguay , las Formaciones Muyu Huasi y Nazareno de Bolivia , las Formaciones Cura-Mallín y Río Frías de Chile , y Santa Cruz , Salicas, Ituzaingó , Aisol, Cerro Azul , Cerro Bandera , Cerro.Boleadoras, Chichinales , Sarmiento y Collón Curá de Argentina .

La taxonomía del género y las especies dentro de él tiene una historia larga y complicada. Se han nombrado otros géneros de interatéridos como Epipatriarchus , Eudiastatus y Toxdontophanus , pero no existen especímenes completos, lo que dificulta la comparación y la clasificación. La mayoría de los científicos modernos consideran que estos géneros son sinónimos menores de Protypotherium , y se cree que contiene las siguientes especies; P. australe , P. praerutilum , P. antiquum , P. altum , P. attenuatum , P. claudum , P. colloncurensis , P. diastematum , P. distinctum , P. minutum , P. endiadys , P. sinclairi y P. concepcionensis . La especie más completamente conocida es P. australe , por lo que la mayoría de las reconstrucciones del género se basan en ella.

Taxonomía

Protypotherium fue un representante típico de Interatheriidae , un grupo de notoungulados tipotéricos con apariencia similar a la de los roedores , generalmente con formas esbeltas. El género tiene una amplia distribución estratigráfica y geográfica, alrededor de 29 millones de años. Se han encontrado fósiles asignados a Protypotherium en numerosas localidades de Argentina, Bolivia, Chile y Uruguay. [1] [2] [3] [4] La aparición más antigua de Protypotherium se remonta a la Formación Fray Bentos del Oligoceno Tardío ( Deseadense ) de Uruguay. [5]

Cráneo de Protypotherium praerutilum

El género Protypotherium fue descrito por primera vez en 1882 por Florentino Ameghino , basándose en restos fósiles encontrados en la Formación Ituzaingó en la provincia de Entre Ríos , Argentina , en suelos que datan del Mioceno tardío. La especie tipo es Protypotherium antiquum . Otra especie bien conocida es P. australe, también de la Formación Santa Cruz, [6] pero varias otras especies han sido atribuidas a este género, como P. altum , P. attenuatum , P. claudum , P. colloncurensis , P. diastematum , P. distinctum , P. endiadys , P. minutum , P. praerutilum y P. sinclairi, [7] todas encontradas en varias localidades de Argentina en depósitos del Mioceno Inferior y Medio. Una especie de Chile , P. concepcionensis fue descrita en 2019. [8]

Mandíbula de Protypotherium australe

Protypotherium fue un miembro bastante especializado de los interatheriids, similar al extraño Miocochilius ; estas dos formas, según un estudio de 2017, formaron un clado derivado monofilético dentro de la familia Interatheriidae . En el mismo estudio, se indica que la especie P. australe sería la especie más basal conocida del género y puede ser ancestral de las otras especies de Protypotherium y del género Miocochilius . A pesar de su nombre, Protypotherium no fue un ancestro de "Typotherium" , un género que ahora se considera sinónimo de Mesotherium , otro notoungulado perteneciente a otra familia, los Mesotheriidae .

El siguiente cladograma de Interatheriinae se basa en Vera et al. 2017, que muestra la posición de Protypotherium . [9]

Especies

Se han descrito las siguientes especies de Protypotherium : [10]

  • P. altum Ameghino 1891
  • P. antiquum Ameghino 1882
  • P. attenuatum Ameghino 1887
  • P. australe Moreno 1882
  • P. claudum Ameghino 1889
  • P. colloncurensis Vera et al. 2017 [9]
  • P. diastematum Ameghino 1891
  • P. distintivo Cabrera y Kraglievich 1931
  • P. endiadys Roth 1898
  • P. minutum Cabrera y Kraglievich 1931
  • P. praerutilum Ameghino 1887
  • P. sinclairi Kramarz et al. 2015 [7]
  • P. concepcionensis Solórzano et al. 2019

Descripción

Restauración de P. australe y Stegotherium tesselatum

Protypotherium era ligeramente más grande que un conejo , midiendo unos 40 centímetros (1,3 pies) de largo. El cuerpo y las patas, así como la cola de este animal, eran relativamente largos, mientras que su cuello era corto. Probablemente se parecía a un roedor , con extremidades delgadas con cuatro pies digitígrados con garras . [11] Su cráneo , parecido al de una rata, contenía un conjunto de 44 dientes no especializados.

Por la forma de sus garras, Protypotherium habría sido experto en cavar y probablemente se apoderó de las madrigueras de otros animales. [12]

Cráneo y dentición

Dentición inferior de Protypotherium endiadys
Dentición inferior y superior de Protypotherium colloncurensis

El cráneo de Protypotherium se encontraba aproximadamente a la mitad de la bóveda craneal, descendiendo ligeramente en la parte anterior; la parte posterior, por otro lado, descendía abruptamente, en contraste con formas similares como Cochilius (cuya bóveda craneal no estaba inclinada). La órbita estaba en una posición casi media, muy abierta posteriormente, y los huesos nasales estaban muy avanzados. El arco orbital era robusto y era la extensión directa de las crestas lambdoideas. El hueso maxilar solo formaba el margen inferior del cráneo. En la parte posterior del cráneo, el hueso escamoso y el mastoides estaban muy desarrollados. Visto desde arriba, el cráneo tenía un contorno ovalado pero se estrechaba bruscamente al comienzo del hocico. [13] La fosa temporal continuaba hacia atrás en un refuerzo profundo entre las crestas lambdoideas y sagitales. La región auditiva se caracterizaba por un seno hipotimpánico mucho más pequeño que la cavidad timpánica. En algunas especies, la pared interna de la membrana timpánica era gruesa y estaba llena de un tejido esponjoso fino . El seno epitimpánico era de tamaño mediano. Las dos ramas de la mandíbula estaban firmemente unidas en la parte anterior; la parte posterior de la mandíbula estaba muy elevada.

Cráneo y dentición superior de Protypotherium endiadys

La dentición está completa, con la mandíbula con 44 dientes y sin diastema . Los incisivos superiores estaban enraizados y provistos de esmalte en la superficie externa. Los caninos tenían forma de incisivo, mientras que los premolares tenían raíces débiles. Los molares tenían dos costillas en la pared exterior. Un surco interno dividía el diente en dos lóbulos casi iguales. Un molar sin desgaste mostraba un ectolofo, dos semilunas internas convexas y una cresta que partía del ectolofo. El margen anterior de cada semiluna se unía al ectolofo. Los incisivos inferiores estaban divididos longitudinalmente por un surco profundo y se parecían a los de los damanes actuales . Los dientes se superponían parcialmente: un molar cubría el margen posteroexterno del molar anterior. Un surco externo e interno opuestos dividía los molares en dos lóbulos; el lóbulo posterior era más corto. Un ligero surco anterointerno desapareció con el tiempo a medida que avanzaba el desgaste de los dientes.

Detalle de la dentición de Protypotherium endiadys

Los incisivos superiores de Protypotherium se caracterizan por un schmelzmuster de tres capas representado por esmalte radial externo. El diámetro del prisma es de ~6 μm . Las bandas de Hunter-Schreger son delgadas (20–50 μm de espesor) y oblicuas. La matriz interprismática forma capas cerradas cerca del servicio de esmalte externo y láminas entre hileras cerca de la unión esmalte-dentina, y es intermedia a modificada en las bandas de Hunter-Schreger. Los incisivos inferiores de Protypotherium se caracterizan por un schmelzmuster de una capa con bandas de Hunter-Schreger. El diámetro del prisma es de ~6 μm. Las bandas de Hunter-Schreger son generalmente oblicuas y constantes, incluso si presentan una baja decusación en ambas secciones y son menos discernibles en algunas secciones transversales. La matriz interprismática forma capas cerradas en todo el espesor, pero también se anastomosa ligeramente cerca de la unión esmalte-dentina. El grosor de su dentadura sugiere que era un animal que pastaba y comía principalmente hierba. [14]

Protypotherium tiene premolares y molares euhipsodontes (de corona bien alta), y premolares premolariformes. Los molares superiores tienen un surco lingual que separa los protolofos de los metalofos. Los terceros y cuartos premolares tienen una forma subtriangular, con la longitud mesiodistal más corta que la anchura labiolingual y un tamaño menor que los primeros y segundos molares. Los primeros y terceros incisivos son compactos (es decir, carecen de espacios entre los dientes) y están imbricados otro mesiodistalmente. El segundo premolar tiene un talónido más corto que el trigónido . Los terceros y cuartos premolares son relativamente más pequeños que los primeros y segundos molares. Los primeros y terceros molares tienen trigónidos subtriangulares, mientras que los primeros y segundos molares tienen talónidos más largos que los trigónidos. [15]

Fragmento mandibular de Protypotherium sinclairi

En comparación con los relacionados Interatherium y Cochilius , Protypotherium tenía terceros y cuartos premolares bien diferenciados en comparación con los molares, y numerosas otras características dentales. Además, a diferencia de Miocochilius , Protypotherium poseía el primer premolar inferior con forma de canino y el tercer molar inferior más corto. [9]

En cuanto a la especie Protypotherium sinclairi , se puede distinguir de otras especies de Protypotherium por su dentición, con todos los dientes que tienen una gruesa capa de cemento. El tercer y cuarto premolar tienen ambos un diámetro anteroposterior del talónido más corto que el trigónido , mientras que el primer y segundo premolares son cortos y no molariformes. Los dientes de esta especie son más pequeños que los de P. australe , pero más grandes que los de P. praerutilum y P. attenuatum , todos los cuales son de edad santacruciana . Los premolares inferiores posteriores muestran un diámetro bucolingual del talónido proporcionalmente mayor que los de las especies santacrucianas. [2]

Esqueleto postcraneal

Esqueleto reconstruido

El esqueleto de Protypotherium es bien conocido, especialmente en lo que respecta a la especie Protypotherium australe . Probablemente tenía quince vértebras dorsales , siete vértebras lumbares y cinco vértebras sacras. La cola era larga, con al menos dieciocho vértebras.

La escápula poseía un margen coracoides ligeramente convexo. La espina escapular era alta y estrecha, con una pequeña apófisis del acromion y un gran metacromion. El húmero era muy robusto en la región proximal, con dos tuberosidades bajas; el extremo distal estaba ensanchado, con el entepicóndilo desarrollado y provisto de un gran foramen. El radio estaba fuertemente curvado anteroposteriormente y bastante grácil; el cúbito , por otro lado, estaba curvado lateralmente. La mano era tetradáctila, a diferencia del relacionado Miocochilius, que tenía solo tres dedos, dos de los cuales eran funcionales, con una estructura alternada del carpo y relaciones entre los metacarpianos . El peso se descargaba entre el segundo y tercer metacarpianos, que eran casi iguales en longitud, mientras que el cuarto era más corto y el quinto estaba muy reducido. El hueso escafoides tenía una fuerte articulación para el radio y descansaba sobre el trocánter mayor y el trapezoide . En la parte externa, el escafoides se articulaba con el hueso lunar por medio de una pequeña faceta de la apófisis relacionada con el hueso mayor. El hueso semilunar estaba en contacto distalmente con el hueso mayor y el ganchoso , y lateralmente estaba en contacto con el hueso cuneiforme a través de una gran superficie. Las articulaciones de las primeras falanges se limitaban a las superficies plantar y distal. Las articulaciones ungueales de las falanges estaban comprimidas lateralmente y provistas de una pequeña incisión en el extremo.

Huesos postcraneales de P. endiadys

El isquion era amplio posteriormente y la zona púbica era pequeña. El fémur era recto y algo aplanado anteroposteriormente. El trocánter mayor excedía ligeramente la cabeza articular, mientras que el tercer trocánter estaba bien desarrollado y en una posición bastante proximal. Los cóndilos eran grandes. La tibia y el peroné estaban generalmente separados, pero a veces había coosificación distal. La articulación distal de la tibia estaba dividida por una cresta prominente en dos cavidades iguales. El peroné era delgado. La tróclea del astrágalo era larga y medianamente profunda; las crestas del astrágalo eran iguales entre sí, el cuello largo y la cabeza globular. El calcáneo no se articulaba con el hueso navicular y tenía una gran faceta para el peroné. Las falanges poseían la misma estructura que las de la mano, pero eran más grandes. Es probable que al menos los pies de Protypotherium fueran digitígrados . [9]

Paleobiología

Protypotherium era principalmente herbívoro, pero es posible que también se alimentara ocasionalmente de carroña . Las patas muestran claramente unas robustas falanges ungueales, gracias a las cuales el animal podía cavar madrigueras o modificar las abandonadas por otros animales. [12]

Un estudio de 2021 sobre numerosos fósiles de dientes de varias especies de Protypotherium mostró que existe una tendencia a la preservación del patrón dental, al aumento del tamaño y a la disminución del número de especies a lo largo del tiempo. Esto podría estar correlacionado con una tendencia global al enfriamiento de las temperaturas, lo que indica un deterioro de las condiciones paleoambientales durante el Mioceno. También parece haber habido un cambio de latitud en el rango de distribución de estos animales: desde la Patagonia del Mioceno Inferior hasta las áreas del norte de América del Sur hacia el final del Mioceno. [4]

Paleoambiente

Se han encontrado fósiles de Protypotherium en varias unidades estratigráficas fosilíferas de América del Sur. Varios ejemplares provienen de la Formación Santa Cruz en la Cuenca Austral en la Patagonia austral , Argentina, [16] [17] con otros hallazgos del Cerro Azul , [18] Cerro Boleadoras, [15] Ituzaingó , [19] Cerro Bandera , [ 2] [7] Chichinales , [1] Formaciones Collón Curá , y las Formaciones Sarmiento del Colorado , Austral, Paraná , Neuquén , Cañadón Cuencas de Asfalto , y Golfo San Jorge , así como las Formaciones Aisol y Salicas del mismo país. [20] [21] Además, se han encontrado hallazgos fósiles de Protypotherium en otros países, como la Formación Fray Bentos de Uruguay , también en la Cuenca del Paraná, la Formación Muyu Huasi de la Cuenca Muyu Huasi en Bolivia , la Formación Nazareno en el mismo país, de la Cuenca de Tupiza, [22] y la Formación Cura-Mallín de la Cuenca Cura Mallín de Argentina y Chile y la Formación Río Frías del Cuenca de Magallanes en Chile. [23]

En la Formación Chichinales, conocida por su fauna de mamíferos local, Protypotherium habría coexistido con astrapotheres , los notoungulados Cochilius volvens , Colpodon , Hegetotheriopsis sulcatus y Hegetotherium , [24] el litopterno Cramauchenia , los roedores Australoprocta , Caviocricetus , Eoviscaccia y Willidewu esteparius , [25] los armadillos Proeutatus y Stenotatus , y el esparasodonte Cladosictis . Los restos de aves de la formación son comparativamente pobres. Una parte de un tibiotarso ha sido clasificada previamente como una especie indeterminada de forusrácido psilopterino . Otras aves incluyen un ave zancuda no determinada , Opisthodactylus horacioperezi , una especie de ñandú , y Patagorhacos , un forusrácido. Durante el Mioceno, el área probablemente consistía en un entorno abierto pero boscoso con un clima templado y una proximidad al agua dulce. [1]

La Formación Sarmiento ha proporcionado un amplio conjunto de mamíferos, que consiste en depósitos piroclásticos en un ambiente desértico árido. [26] Entre estos mamíferos se encontraban los astrapotherios Astrapotherium y Parastrapotherium , [27] los notoungulados Argyrohippus , [28] Cochilius , Colpodon , [29] Interatherium y Pachyrukhos , [3] los litopternos Cramauchenia , [30] Lambdaconus , Paramacrauchenia , Proheptaconus , [31] Prolicaphrium , [32] Pternoconius , [33] [34] [35] Tetramerorhinus [3] y Theosodon , [36] los xenartros Hapaloides , Holomegalonyx , Nematherium , Peltephilus , Proeutatus , Proschismotherium , Prozaedyus , Stegotherium y Stenotatus , [37] los metaterios Acyon , Acrocyon , Arctodictis , Borhyaena , Cladosictis , Palaeothentes y Sipalocyon , [38] los roedores Acarechimys , [25] Acaremys, [39] Caviocricetus , [40] Eosteiromys , Eoviscaccia , [41] Hypsosteiromys , Neoreomys , [42] Paradelphomys , [40] Parasteiromys , Perimys , Prospaniomys , Prostichomys , Protacaremys , Protadelphomys , Sarremys y Soriamys , [43] [44] [45] [46] [47] [48] y los primates Homunculus , Mazzonicebus y Tremacebus . [49] [50] [51] El meridiolestidano superviviente tardío Necrolestes también estaba presente.[38]

Varias especies de Protypotherium vivieron durante el Mioceno temprano en la Formación Santa Cruz de Argentina, que conserva principalmente un ambiente costero, pero también regiones boscosas y de pastizales. [52] El área tenía pocas precipitaciones, por lo que se desarrollaron bosques alrededor de lagos y ríos, lo que le dio a Santa Cruz un ambiente diverso. Durante el Mioceno, el clima era similar al de las costas de Chile con bosques semitemplados y vientos oceánicos. Los pastizales comenzaron a extenderse hacia Argentina durante el Mioceno, aunque gran parte de la Patagonia interior todavía era árida con pequeñas selvas tropicales en el medio. Los ungulados sudamericanos grandes y herbívoros, como el astrapotherio Astrapotherium , los notoungulados toxodontes Adinotherium , Homalodotherium y Nesodon, compartían el nicho de ramoneadores bajos, junto con los litopternos Adianthus , [31] Anisolophus , Diadiaphorus , Tetramerorhinus , Theosodon y Thoatherium , [53] [54] [55] [16] [56] [57] siendo frugívoros los interáterios parecidos a conejos como Interatherium y los hegetotéreos Hegetotherium y Pachyrukhos . [58] [59] [60] Tanto los carnívoros mamíferos como las aves habitaban el área, siendo el más grande el forusrácido Phorusrhacos . Los marsupiales también vivieron en la región, incluidos los grandes esparasodontes carnívoros Borhyaena y los esparasodontes más pequeños Acyon , Cladosictis y Sipalocyon . Los xenartros en la Formación Santa Cruz eran bastante comunes, como los perezosos terrestres Analcimorphus , Analcitherium , Eucholoeops , [61] Hapalops , Hyperleptus , Nematherium , Megalonychotherium , Planops , Prepotherium , Schismotherium , Trematherium y Xyophorus , [62] [63] y los armadillos Cochlops , Eucinepeltus , Proeutatus , Propalaehoplophorus , Prozaedyus , Stegotherium y Stenotatus . [64] [16] Además, también se conocen fósiles de roedores, como Acarechimys , Acaremys , Adelphomys , Eocardia , Neoreomys , Perimys , Pliolagostomus , Prolagostomus , [65] Schistomys , Scleromys , Spaniomys y Stichomys . [66] También se encontraron primates en la formación, como Carlocebus y Homunculus . [67] [68]

La Formación Collón Curá y la edad Colloncurana de América del Sur representan un momento en el que predominaron ambientes más abiertos con una cobertura vegetal reducida, similar a los bosques o matorrales semiáridos y templados a cálidos y secos . El ambiente abierto permitió que aparecieran más animales cursoriales (adaptados para correr) y de gran tamaño, en contraste con las condiciones anteriores durante el Mioceno Temprano tardío , con sus bosques bien desarrollados con animales arborícolas. Los bosques entonces habrían estado restringidos a los valles de las cadenas montañosas de la cordillera , con pocas especies arborícolas. Este cambio ocurrió progresivamente durante la etapa Friasia temprana. [69] [70] La transición hacia paisajes más áridos habría ocurrido simultáneamente con los cambios climáticos que correspondieron a la Transición Climática del Mioceno Medio , un evento de enfriamiento global que tuvo un efecto de secado en los continentes. [70]

La Formación Collón Curá de Argentina ha proporcionado un amplio conjunto de mamíferos, incluyendo al menos 24 taxones como los xenartros Megathericulus , Prepotherium , Prozaedyus y Paraeucinepeltus , los notoungulados Hegetotherium , Interatherium y Pachyrukhos , el astrapothere Astrapotherium , los esparasodontes Patagosmilus y Cladosictis , el marsupial Abderites , el primate Proteropithecia y roedores como Maruchito , Protacaremys , Neoreomys y Prolagostomus . [71] [72] [73] [74] Además de los mamíferos que caracterizan los sedimentos de esta edad, también hay algunos fósiles de aves, reptiles, anfibios y peces. [69]

Referencias

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