Los Pelecaniformes / p ɛ l ɪ ˈ k æ n ɪ f ɔːr m iː z / son un orden de aves acuáticas de tamaño mediano y grande que se encuentran en todo el mundo . Como se definía tradicionalmente (pero erróneamente ), abarcan todas las aves que tienen patas con los cuatro dedos palmeados . Por lo tanto, antiguamente también se les conocía con nombres como totipalmates o esteganópodos . Bajo esta definición obsoleta, los Fregatidae (fragatas), Sulidae (alcatraces y piqueros), Phalacrocoracidae (cormoranes y cormoranes moñudos), Anhingidae (anhingas) y Phaethontidae (aves tropicales) se incluían en los Pelecaniformes. Estudios moleculares y morfológicos posteriores indican que, de hecho, no son parientes cercanos de los Pelecaniformes "verdaderos", y ahora se ubican en sus propios órdenes, Suliformes y Phaethontiformes , respectivamente.
Los Pelecaniformes, tal como se definen actualmente, comprenden los pelícanos, el picozapato y el martillo, que forman un clado dentro del orden (suborden Pelecani ), junto con las garzas ( Ardeidae ) y los ibis y espátulas ( Threskiornithidae ); las relaciones entre Pelecani y las otras dos familias aún son objeto de debate entre los taxónomos . [ 3 ]
La mayoría tiene una zona desprovista de piel en la garganta ( piel gular ), y las fosas nasales han evolucionado en hendiduras disfuncionales, lo que les obliga a respirar por la boca. También tienen una uña pectinada ( en forma de peine ) en el dedo más largo, que utilizan para cepillarse y separar las plumas. Se alimentan de peces, calamares y otros animales acuáticos . La anidación es colonial , pero las aves son monógamas y se emparejan para criar sus respectivas nidadas . Estas aves carecen de placa incubadora . Las crías son altriciales , y en la mayoría de las especies nacen indefensas y desnudas.
Sistemática y evolución
Clásicamente, las relaciones entre las aves se basaban únicamente en características morfológicas . Los Pelecaniformes se definían tradicionalmente, aunque erróneamente , como aves con patas palmeadas en los cuatro dedos (totipalmados), a diferencia de todas las demás aves con patas palmeadas en las que solo tres de los cuatro dedos estaban palmeados. Por lo tanto, antiguamente también se les conocía como totipalmados o esteganópodos . El grupo incluía fragatas , alcatraces , cormoranes , anhingas y rabijuncos . [ 4 ]
Las investigaciones de principios del siglo XXI sugieren firmemente que las similitudes entre esta definición tradicional de Pelecaniformes son el resultado de la evolución convergente en lugar de la descendencia común , siendo adaptaciones que fueron desarrolladas por aves que viven en ambientes acuáticos y cercanos a ellos; la definición tradicional del grupo sería, por lo tanto, polifilética . [ 5 ]
Los estudios pioneros de hibridación ADN-ADN de Sibley y Ahlquist (ahora conocidos como la taxonomía de Sibley-Ahlquist ) los llevaron a ubicar a las familias tradicionalmente contenidas dentro de los Pelecaniformes junto con los somormujos , cormoranes , ibis y espátulas , buitres del Nuevo Mundo , cigüeñas , pingüinos, albatros , petreles y colimbos juntos como un subgrupo dentro de un orden enormemente ampliado, Ciconiiformes , una medida radical que a estas alturas ha sido prácticamente rechazada: sus "Ciconiiformes" simplemente reunieron a todas las aves terrestres y marinas avanzadas primitivas para las que su técnica de investigación proporcionó una resolución filogenética insuficiente.
Un estudio morfológico había sugerido que los pelícanos son parientes hermanos de un clado de alcatraces y cormoranes, pero el análisis genético los agrupa con el martillo y el picozapato, aunque la relación exacta entre los tres no está clara. [ 6 ] Cada vez hay más evidencia que apunta al picozapato como pariente cercano de los pelícanos. [ 4 ]Esto también incluyó el análisis microscópico de la estructura de la cáscara del huevo por Konstantin Mikhailov en 1995, quien encontró que las cáscaras de los huevos de pelecaniformes estaban cubiertas por un material microglobular grueso; es importante destacar que los huevos de los picozapatos tienen estas estructuras, pero no los de los rabijuncos. [ 7 ] Al revisar la evidencia genética hasta la fecha, Cracraft y sus colegas supusieron que los pelícanos eran hermanos del picozapato con el martillo como la siguiente ramificación más temprana. [ 8 ] Ericson y sus colegas analizaron cinco genes nucleares en un estudio de 2006 que abarcó la amplitud de los linajes de aves, y encontraron a los pelícanos, el picozapato y el martillo en un clado. [ 9 ] Hackett y sus colegas analizaron 32 kilobases de ADN nuclear y recuperaron el picozapato y el martillo como taxones hermanos , los pelícanos como grupos hermanos de ellos, y las garzas y los ibis como grupos hermanos entre sí, siendo el grupo de garzas e ibis un grupo hermano del clado pelícano/picozapato/martillo. [ 10 ] El árbol filogenético que se muestra a continuación ilustra esta situación:
La clasificación actual del Comité Ornitológico Internacional agrupa a los pelícanos con el picozapato (Balaenicipitidae), el martillo (Scopidae), los ibis y las espátulas ( Threskiornithidae ), y las garzas, garcetas y avetoros ( Ardeidae ). El COI considera que Threskiornithidae y Ardeidae forman un clado, citando a Hackett et al. 2008. [ 10 ] [ 11 ]
Otra hipótesis es que Threskiornithidae es hermana del resto de Pelecaniformes, y Ardeidae y Pelecani forman un clado, [ 12 ] [ 13 ] como se puede ver a continuación:
Estas controversias se han explicado mediante análisis de cambios genómicos raros, que sugieren que, tras la divergencia de los linajes del pelícano (Pelecanidae), la garza (Ardeidae) y el ibis (Threskiornithidae), la hibridación interespecífica dio lugar a un flujo genético que provocó que el linaje de la garza exhibiera firmas genéticas que indicaban afinidad tanto con el linaje del pelícano como con el del ibis. [ 14 ]
Fósiles
Todas las familias de los Pelecaniformes tradicionales (excepto los Phalacrocoracidae) tienen como máximo un puñado de especies existentes , pero muchas eran más numerosas en el Neógeno temprano . Los linajes de pelecaniformes parecen haberse originado hacia el final del Cretácico , perteneciendo a un grupo muy unido de "aves acuáticas superiores" que también incluye grupos como los pingüinos y los Procellariiformes . Muchos huesos fósiles de la zona del límite Cretácico-Paleógeno no pueden ubicarse firmemente en ninguno de estos órdenes, sino que combinan rasgos de varios de ellos. Esto, por supuesto, es de esperar si la teoría de que la mayoría, si no todos, estos linajes de "aves acuáticas superiores" se originaron en esa época es correcta. De esos taxones aparentemente basales , los siguientes muestran algunas similitudes con los Pelecaniformes tradicionales:
- † Lonchodytes (Cretácico Superior de Lance Creek, Wyoming, EE. UU.)
- † Torotix (Cretácico Superior)
- † Tytthostonyx (Cretácico Superior/Paleoceno Inferior)
- † Cladornis (Deseado Oligoceno Temprano de la Patagonia, Argentina)
- † " Liptornis " —un nomen dubium
Los géneros y especies fósiles se discuten en las respectivas descripciones de familia o género; sin embargo, un Pelecaniforme prehistórico poco conocido no puede clasificarse con la suficiente precisión como para asignarlo a una familia; "Sula" ronzoni, de rocas del Oligoceno temprano en Ronzon , Francia, que inicialmente se creyó que era un pato marino , es un posible Pelecaniforme ancestral. Los Elopterygidae propuestos —supuestamente una familia de Pelecaniformes del Cretácico— no son monofiléticos ni Elopteryx parece ser un ave moderna. [ 15 ]
Referencias
- ↑ Mayr, G.; De Pietri, VL; Scofield, RP; Smith, T. (2018). "Una garza fósil del Oligoceno temprano de Bélgica: el registro más antiguo de Ardeidae con una datación temporal bien definida". Ibis . 161 (1): 79– 90. doi : 10.1111/ibi.12600 .
- ↑ Kuhl, H.; Frankl-Vilches, C.; Bakker, A.; et al. (2020). "Un enfoque molecular imparcial utilizando 3'UTR resuelve el árbol de la vida aviar a nivel de familia" . Biología Molecular y Evolución . 38 : 108–127 . doi : 10.1093/molbev/msaa191 . PMC 7783168. PMID 32781465 .
- ↑ Jarvis, Erich D.; et al. (2014). "Los análisis del genoma completo resuelven las ramas tempranas en el árbol de la vida de las aves modernas" . Science . 346 ( 6215): 1320– 1331. Bibcode : 2014Sci...346.1320J . doi : 10.1126/science.1253451 . hdl : 10072/67425 . PMC 4405904. PMID 25504713 .
- 1 2 Hedges, S. Blair; Sibley, Charles G. (1994). "Moléculas vs. morfología en la evolución aviar: el caso de las aves "pelecaniformes" . PNAS . 91 (21): 9861– 65. Bibcode : 1994PNAS...91.9861H . doi : 10.1073 / pnas.91.21.9861 . PMC 44917. PMID 7937906 .
- ↑ Mayr, Gerald (2003). "Las afinidades filogenéticas del picozapato ( Balaeniceps rex )" (PDF) . Journal für Ornithologie . 144 (2): 157– 175. Bibcode : 2003JOrni.144..157M . doi : 10.1007/BF02465644 – vía senckenberg.de.
- ↑ Mayr, G. (2007). "Filogenia de alto nivel de las aves: clados bien respaldados y lo que podemos aprender de un análisis filogenético de 2954 caracteres morfológicos" . Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research . 46 : 63–72 . doi : 10.1111/j.1439-0469.2007.00433.x . S2CID 59486699 .
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- ↑ Cracraft, Joel; Barker, F. Keith; Braun, Michael J.; Harshman, John; Dyke, Gareth J.; Feinstein, Julie; Stanley, Scott; Cibois, Alice; Schikler, Peter; Beresford, Pamela; García-Moreno, Jaime; Sorenson, Michael D.; Yuri, Tamaki y Mindell, David P. (2004): Relaciones filogenéticas entre las aves modernas (Neornithes): Hacia un árbol de la vida aviar. En: Cracraft, J. y Donoghue, MJ (eds.) : Ensamblando el árbol de la vida : 468–489. Oxford University Press, Nueva York. ISBN 0-19-517234-5PDF con texto completo archivado el 14 de mayo de 2013 en Wayback Machine.
- ↑ Ericson, PGP; Anderson, CL; Britton, T.; et al. (2006). "Diversificación de Neoaves: integración de datos de secuencias moleculares y fósiles" . Biology Letters . 2 (4): 543– 547. doi : 10.1098/rsbl.2006.0523 . PMC 1834003. PMID 17148284 .
- 1 2 Hackett, Shannon J.; Kimball, Rebecca T.; Reddy, Sushma; et al. (2008). "Un estudio filogenómico de las aves revela su historia evolutiva". Science . 320 (5884): 1763– 68. Bibcode : 2008Sci...320.1763H . doi : 10.1126/science.1157704 . PMID 18583609 . S2CID 6472805 .
- ↑ Comité Ornitológico Internacional (2 de enero de 2012). "Ibises a pelícanos y cormoranes" . Nombres mundiales de aves del COI: Versión 2.11 . WorldBirdNames.org. Archivado del original el 1 de marzo de 2012. Consultado el 30 de abril de 2012 .
- ↑ Reddy, S.; Kimball, RT; Pandey, A.; et al. (2017). "¿Por qué los conjuntos de datos filogenómicos producen árboles contradictorios? El tipo de datos influye en el árbol de la vida aviar más que el muestreo de taxones" . Systematic Biology . 66 (5): 857– 879. doi : 10.1093/sysbio/syx041 . PMID 28369655 .
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- ↑ Kuramoto, T.; Nishihara, H.; Watanabe, M.; Okada, N. (2015). "Determinación de la posición de las cigüeñas en el árbol filogenético de las aves acuáticas mediante análisis de inserción de retrotransposones" . Genome Biology and Evolution . 7 (12): 3180– 3189. doi : 10.1093/gbe/evv213 . PMID 26527652 .
- ↑ Mortimer, Michael (2004). "Filogenia de taxones" . archosaur.us . La base de datos de terópodos. Archivado del original el 16 de mayo de 2013.
Lecturas adicionales
- Bourdon, Estelle; Bouya, Baâdi y Iarochene, Mohamed (2005): El ave neornitina africana más antigua: una nueva especie de Prophaethontidae (Aves) del Paleoceno de Marruecos. J. Vertebr. Paleontol. 25 (1): 157–170. DOI : 10.1671/0272-4634(2005)025[0157:EANBAN]2.0.CO;2 Resumen HTML
Enlaces externos
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