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Nucleocitoviricota

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Nucleocytoviricota es un filo de virus . [ 2 ] Los miembros de este filo también se conocen como virus de ADN grandes nucleocitoplasmáticos ( NCLDV ), lo que da origen al nombre del filo con el sufijo -viricota . Estos virus se denominan nucleocitoplasmáticos porque suelen replicarse tanto en el núcleo como en el citoplasma de la célula huésped . [ 3 ]

El filo es notable por contener los virus gigantes . [ 4 ] [ 1 ] Hay nueve familias de NCLDV que comparten ciertas características genómicas y estructurales; sin embargo, es incierto si las similitudes de las diferentes familias de este grupo tienen un ancestro viral común. [ 5 ] Una característica de este grupo es un genoma grande y la presencia de muchos genes involucrados en la reparación del ADN , replicación del ADN , transcripción y traducción . Por lo general, los virus con genomas más pequeños no contienen genes para estos procesos. La mayoría de los virus de esta familia también se replican tanto en el núcleo como en el citoplasma del huésped, de ahí el nombre nucleocitoplasmático.

Actualmente se reconocen 47 genes centrales del NCLDV. Entre ellos se incluyen cuatro proteínas clave implicadas en la replicación y reparación del ADN: las enzimas ADN polimerasa de la familia B, la topoisomerasa II A, la endonucleasa Flap y el factor de procesamiento antígeno nuclear de células proliferantes . Otras proteínas incluyen la ARN polimerasa II dependiente de ADN y el factor de transcripción II B.

Taxonomía

Nucleocytoviricota contiene las siguientes clases: [ 6 ]

Anfitriones

Los organismos hospedadores suelen incluir protozoos , invertebrados y algas eucariotas . La clase Pokkesviricetes infecta a vertebrados comunes, incluidos numerosos animales de granja y humanos.

Árbol filogenético del filo Nucleocytoviricota basado en Subramaniam et  al. (2020). [ 7 ]

Ejemplos

Ascoviridae

Orden Pimascovirales . Los miembros de la familia Ascoviridae presentan diferentes formas. Algunos pueden tener forma de varilla, mientras que otros son ovalados. Miden hasta 130  nm de ancho y 400  nm de largo. Estos virus poseen ADN circular de doble cadena con una longitud de aproximadamente 100 a 200 kilobases. Infectan larvas de insectos lepidópteros y pueden transmitirse a través de avispas parasitoides. Una vez infectados, se replican y causan la muerte de la plaga. [ 8 ] Los Ascoviridae pueden tener hasta 180 genes en su genoma. La replicación de este virus tiene lugar en el núcleo de la célula huésped. Al replicarse, provoca que el núcleo aumente de tamaño y finalmente explote. Posteriormente, el virión comienza a formarse y propagarse. [ 9 ]

Asfarviridae

Orden Asfuvirales . Un miembro de la familia Asfarviridae se conoce como asfarvirus . Este virus es la causa de la peste porcina africana. Algunos de los síntomas de esta gripe incluyen fiebre, pulso acelerado, respiración rápida y puede causar la muerte. Estos síntomas pueden ser similares a los de la peste porcina clásica, con la diferencia de que la peste porcina africana no tiene cura. No se ha desarrollado ninguna vacuna para combatir este virus. [ 10 ]

Iridoviridae

Orden Pimascovirales . Los Iridoviridae tienen genomas de ADN bicatenario lineal de hasta 220 kilobases de longitud y pueden codificar alrededor de 211 proteínas. La cápside de este virión tiene forma icosaédrica y puede tener hasta 350  nm de ancho. El ciclo de replicación de este virus comienza en el núcleo del huésped y termina en el citoplasma. Algunos virus de esta familia se encuentran frecuentemente infectando peces y anfibios, mientras que otros se encuentran en insectos y crustáceos. [ 11 ] El ranavirus de Andrias davidianus (ADRV), un miembro de la familia Iridoviridae , codifica una proteína (homólogo de Rad2) que tiene un papel clave en la reparación del ADN por recombinación homóloga y en la reparación de roturas de doble cadena . [ 12 ]

Marseilleviridae

Orden Pimascovirales . Los virus Marseilleviridae tienen genomas de ADN de doble cadena de aproximadamente 368 kilobases de longitud. Los miembros de la familia pueden tener alrededor de 457 marcos de lectura abiertos (ORF) en su genoma. Los organismos hospedadores son las amebas . Una vez que infecta, la replicación viral tiene lugar en fábricas de virus en el citoplasma. Se descubrió que el genoma de la familia Marseilleviridae codifica alrededor de 28 proteínas diferentes. [ 13 ] La cápside del Marseillevirus tiene aproximadamente 250  nm de ancho con una geometría icosaédrica. La replicación de este virus generalmente ocurre cerca del núcleo una vez que infecta a la ameba. Una vez que el virus infecta, puede causar un cambio de forma en el núcleo del hospedador. [ 14 ]

Mimiviridae

Orden Imitervirales . Megaviridae contiene algunos de los virus más grandes jamás descubiertos. Tienen genomas de ADN lineal de doble cadena con una longitud de 1.259.197 pares de bases, que es mayor que algunas bacterias pequeñas. Dentro de este genoma se codifican 1.100 proteínas. El 74,76% de los pares de bases están representados por timina y adenina. El virus Megaviridae se puede encontrar infectando a Acanthamoeba u otros clados de protozoos. Una vez que el virus infecta al huésped, el ciclo de replicación tiene lugar en el citoplasma. Dentro del genoma, se pueden encontrar enzimas de reparación del ADN. Estas se utilizan cuando el ADN está dañado, como cuando se expone a radiación ionizante o luz UV. [ 15 ] Se caracterizaron tres enzimas empleadas en la reparación por escisión de bases del ADN del Mimivirus . [ 16 ] La vía de reparación por escisión de bases del ADN (BER) se reconstituyó experimentalmente utilizando las proteínas recombinantes purificadas AP endonucleasa (mvAPE), uracilo-ADN glicosilasa (mvUDG) y proteína ADN polimerasa X (mvPolX). [ 16 ] Cuando se reconstituyeron in vitro, se encontró que mvAPE, mvUDG y mvPolX funcionaban de manera cohesiva para reparar el ADN que contiene uracilo principalmente mediante reparación por escisión de bases de parche largo. [ 16 ] Por lo tanto, es probable que estos procesos participen en la vía BER al principio del ciclo de vida de Mimivirus . [ 16 ] El virus Cafeteria roenbergensis , un virus gigante de la familia Mimiviridae , también codifica enzimas para la reparación del ADN. [ 17 ]

Tradicionalmente, solo estos virus se han agrupado en una familia Mimiviridae . Posteriormente, se observó que los virus del Grupo de Phycodna de Lagos Orgánicos (OLPG) están más relacionados con los Mimivirus que con los Phycodnavirus . Por esta razón, se propuso agregarlos a la familia Mimiviridae existente como una nueva subfamilia Mesomimivirinae para formar la familia Megaviridae , más completa . Por esta razón, el término Mimiviridae se usó sensu lato sinónimo de Megaviridae . [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] Sin embargo, dado que el ICTV ha creado un nuevo orden Imitervirales que contiene oficialmente a la familia Mimiviridae (existente) , se propone que Mesomimivirinae se actualice como una nueva familia Mesomimiviridae , es decir, como familia hermana de la familia Mimiviridae existente (dentro de este orden).

Pandoraviridae

Posiblemente pertenece al orden Algavirales . Los Pandoraviridae fueron descubiertos en 2013 a partir de una muestra de agua costera en Chile. Se encuentra principalmente infectando amebas. Tiene una longitud de 1 micrómetro y 0,5 micrómetros de ancho. Su genoma puede tener hasta 2,5 millones de pares de bases. [ 24 ] La replicación de este virus tiene lugar en el citoplasma. Al igual que otros virus gigantes, afecta el núcleo del huésped y puede tardar hasta 15 horas en comenzar la infección. [ 25 ] Aunque se encuentra en el agua, no afecta a los humanos; de hecho, podría ser beneficioso para nosotros al aumentar la producción de oxígeno en ambientes acuáticos. [ 26 ]

Phycodnaviridae

Orden Algavirales . Los Phycodnaviridae tienen forma icosaédrica con una molécula de ADN de doble cadena. Algunos miembros de esta familia pueden tener ADN de doble cadena lineal, mientras que otros tienen ADN de doble cadena circular. Se ha descubierto que su genoma tiene una longitud de hasta 560 kilobases. Hasta el 50 % del ADN puede estar representado por guanina o citosina. Se sabe que este virus infecta algas, lo que significa que se encuentra en el océano. [ 27 ]

Pithoviridae

Orden Pimascovirales . La familia Pithoviridae solo tiene dos representantes conocidos. Estos virus infectan amebas y pueden sobrevivir a bajas temperaturas. El Pithovirus sibericum se aisló del suelo de permafrost de Siberia, donde permaneció congelado pero viable durante más de 30 000 años. [ 28 ] Este es un virus de ADN de doble cadena con un tamaño de 610 kilobases de longitud. Se estima que el genoma codifica 467 marcos de lectura abiertos. El virión tiene forma de varilla con una longitud de 1100  nm y  un diámetro de 500 nm. [ 29 ]

Poxviridae

Orden Chitovirales . Los Poxviridae poseen una molécula de ADN lineal de doble cadena que puede alcanzar una longitud de hasta 230 kilobases. La replicación de estos virus tiene lugar en el citoplasma. La viruela , la viruela bovina y otros poxvirus pertenecen a esta familia. [ 30 ]

Mininucleoviridae

Mapas genómicos de los virus de crustáceos PaV1, DhV1 y CmV1 (familia propuesta Mininucleoviridae ). [ 7 ]

Posiblemente orden Pimascovirales . Se ha propuesto una nueva familia —Mininucleoviridae— para una familia de virus grandes que se replican en crustáceos. [ 7 ] Los miembros de esta familia propuesta incluyen el virus 1 de Carcinus maenas (CmV1), [ nota 1 ] el virus 1 de Dikerogammarus haemobaphes (DhV1), [ nota 2 ] y el virus 1 de Panulirus argus (PaV1). [ nota 3 ]

taxones no clasificados

  • Cedratvirus – ahora clasificado dentro de Pithoviridae ( Pimascovirales ) 
  • Choanovirus – parte de Mimiviridae extendido , un clado distinto de Mimiviridae propiamente dicho; [ 31 ] ( Imitervirales ) 
  • Dinodnavirus – ahora bajo Asfarviridae ( Asfuvirales ) [ 32 ] 
  • Faustovirus – ahora clasificado dentro de Asfarviridae ( Asfuvirales ) 
  • Kaumoebavirus : grupos de Asfarviridae ( Asfuvirales ) 
  • Klothovirus : no hay secuencias disponibles 
  • Megaklothovirus : no hay secuencias disponibles 
  • Medusavirus – propuesto como su propia familia Medusaviridae , posiblemente cercana a Mollivirus [ 33 ] o basal en Nucleocytoviricota 
  • Meelsvirus : no hay secuencias disponibles 
  • Mollivirus – cercano a Pandoravirus ( Algavirales ) 
  • Virus Namao – (junto con Faunusvirus sp. de metagenómica) cercano a Cafeteriavirus ; posiblemente junto con otros Sturgeon-NCLDV; ( Imitervirales ) 
  • Orfeovirus – probablemente dentro de Pithoviridae ; grupo hermano de Cedratvirus [ 34 ] ( Pimascovirales ) 
  • Pacmanvirus – probablemente perteneciente a Asfarviridae ( Asfuvirales ) 
  • Platanovirus : similar a Megavirus [ 35 ] o Tupanvirus ( Imitervirales ) 
  • Sissivirus y Misannotatedvirus ( junto con Solumnvirus y Solivirus ,procedentes de metagenómica) posiblemente incluidos en Pithoviridae. 
  • Tupanvirus – posiblemente dentro de Mimiviridae ( Imitervirales ) 
  • Urceolovirus – posiblemente bajo Nucleocytoviricota 
  • Usurpativirus y Clandestinovirus : un clado posiblemente dentro de Phycodnaviridae cerca de Chlorovirus ( Algavirales ) 
  • Yasminevirus – cercano a Klosneuvirus y Bodo saltans virus ; (junto con Gaeavirus , Homavirus , Barrevirus , Fadolivirus , Dasosvirus , Edafovirus , Terrestrivirus , Harvfovirus , Hyperionvirus de metagenómica) miembros de Mimiviridae ( Imitervirales ) 

Filogenética

El consenso general es que Iridoviridae – Ascoviridae son taxones hermanos estrechamente relacionados en un clado. Pithovirus , Iridoviridae – Ascoviridae y Marseillevirus forman un clado PIM o MAPI ( Pimascovirales [ 2 ] ) en árboles construidos a partir de proteínas conservadas. [ 7 ] El clado hermano de PIM/MAPI es un clado formado por Algavirales [ 2 ] ( Phycodnaviridae , Pandoraviridae ) y posiblemente Imitervirales [ 2 ] / Mimiviridae ("P2" en adelante). [ 36 ] Poxviridae se trata consistentemente como una rama basal. Asfarviridae es un grupo hermano de Poxviridae (construyendo juntos Pokkesviricetes ) [ 2 ] o un miembro del clado P2. [ 37 ] La ​​clasificación del ICTV, a partir de 2019, coincide con la forma general del árbol.

Contexto evolutivo

Los NCLDV son de interés en el estudio de la eucariogénesis , el origen de los eucariotas . Esto se debe a que:

  • La mayoría posee ARN polimerasas (ARNp) estructuralmente similares a las de las arqueas y los eucariotas . [ 37 ] La ​​comparación de secuencias indica que se agrupan en la misma rama que las tres ARNp eucariotas, mientras que el clado que incluye todas las ARNp del NCLDV también incluye todas las ARNp eucariotas. Las ARNp eucariotas I y II se ramifican cada una con diferentes familias del NCLDV. Esto sugiere que la divergencia de las ARNp del NCLDV precedió a la divergencia de las ARNp eucariotas I y II, lo que podría significar que las familias del NCLDV divergieron antes del último ancestro común de los eucariotas vivos (LECA). [ 37 ]
  • Algunos de ellos poseen genes de histonas más similares a los eucariotas que a los arqueales, divisibles en las cuatro clases H2A, H2B, H3 y H4. Sus características son intermedias entre ambas. Su patrón filogenético (para cada grupo) sugiere múltiples adquisiciones de eucariotas basales durante la eucariogénesis: para cada grupo, los ejemplos eucariotas forman un clado bajo el clado mayor de ejemplos de NCLDV. [ 38 ]

En otras palabras, contienen secuencias que podrían haberse ramificado a partir de eucariotas antes del Último Ancestro Común Europeo (LECA), lo que las convierte en valiosas herramientas para comprender el posible pasado. Una versión más radical de esta idea es la eucariogénesis viral , que postula que los eucariotas surgieron gracias a la contribución genética directa de los virus.

Ecología

Los NCLDV tienen una gran influencia en la ecología (por ejemplo, controlando las floraciones oceánicas) y el flujo genético. [ 39 ] Los NCLDV pueden mediar la transferencia horizontal de genes entre eucariotas y otros organismos (otro eucariota, incluso un procariota). [ 40 ]

Véase también

Notas

Referencias

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