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Phytophthora infestans

Phytophthora infestans es un oomiceto o moho acuático, un microorganismo parecido a un hongo ( oomiceto ) que causa la grave enfermedad de la papa y el tomate conocida como tizó...

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Phytophthora infestans es un oomiceto o moho acuático, un microorganismo parecido a un hongo ( oomiceto ) que causa la grave enfermedad de la papa y el tomate conocida como tizón tardío o tizón de la papa . El tizón temprano , causado por Alternaria solani , también se llama a menudo "tizón de la papa". El tizón tardío fue un culpable importante en las hambrunas de la papa europea de la década de 1840 , irlandesa de 1845-1852 y de lasTierras Altas de 1846. El organismo también puede infectar a algunos otros miembros de las Solanáceas . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] El patógeno se ve favorecido por ambientes húmedos y fríos: la esporulación es óptima a 12–18 °C (54–64 °F) en ambientes saturados de agua o casi saturados, y la producción de zoosporas se ve favorecida a temperaturas inferiores a 15 °C (59 °F) . Las tasas de crecimiento de las lesiones suelen ser óptimas en un rango de temperatura ligeramente más cálido de 20 a 24 °C (68 a 75 °F) . [ 4 ]      

Etimología

El nombre del género Phytophthora proviene del griego φυτόν ( phyton ), que significa 'planta', más el griego φθορά ( phthora ), que significa 'descomposición, ruina, perecer'. [ 5 ] El nombre de la especie infestans es el participio presente del verbo latino infestare , que significa 'atacar, destruir', del cual deriva la palabra 'infestar'. El nombre Phytophthora infestans fue acuñado en 1876 por el micólogo alemán Heinrich Anton de Bary (1831-1888). [ 6 ] [ 7 ]

Ciclo de vida, signos y síntomas

tomate maduro infectado
Planta de tomate infectada
Tomates verdes infectados
Las patatas infectadas están encogidas por fuera y tienen una textura corchosa y están podridas por dentro.
patata infectada
Ciclo de vida de la patata

El ciclo de vida asexual de Phytophthora infestans se caracteriza por fases alternas de crecimiento hifal , esporulación, germinación de esporangios (ya sea por liberación de zoosporas o germinación directa, es decir, emergencia del tubo germinativo del esporangio ) y restablecimiento del crecimiento hifal. [ 8 ] También existe un ciclo sexual, que ocurre cuando se encuentran aislamientos de tipo de apareamiento opuesto (A1 y A2, ver §  Tipos de apareamiento más adelante). La comunicación hormonal desencadena la formación de las esporas sexuales , llamadas oosporas . [ 9 ] Los diferentes tipos de esporas desempeñan funciones importantes en la diseminación y supervivencia de P. infestans. Los esporangios se dispersan por el viento o el agua y permiten el movimiento de P. infestans entre diferentes plantas hospedantes . Las zoosporas liberadas de los esporangios son biflageladas y quimiotácticas , lo que permite un mayor movimiento de P. infestans en películas de agua que se encuentran en hojas o suelos. Tanto los esporangios como las zoosporas tienen una vida corta, a diferencia de las oosporas, que pueden persistir en forma viable durante muchos años.

Se puede observar que P. infestans produce manchas de color verde oscuro, luego marrones y finalmente negras en la superficie de las hojas y tallos de la papa, a menudo cerca de las puntas o los bordes, donde se acumula agua o rocío. [ 10 ] Los esporangios y esporangióforos aparecen blancos en la superficie inferior del follaje. En cuanto a la roya de los tubérculos, el micelio blanco suele aparecer en la superficie de los tubérculos. [ 11 ]

En condiciones ideales, P. infestans completa su ciclo de vida en el follaje de la papa o el tomate en aproximadamente cinco días. [ 8 ] Los esporangios se desarrollan en las hojas y se propagan por el cultivo cuando las temperaturas superan los 10 °C (50 °F) y la humedad es superior al 75-80% durante 2 días o más. La lluvia puede arrastrar las esporas al suelo , donde infectan los tubérculos jóvenes, y las esporas también pueden viajar largas distancias con el viento. Las primeras etapas del tizón son fáciles de pasar por alto. Los síntomas incluyen la aparición de manchas oscuras en las puntas de las hojas y los tallos de las plantas. Aparecerá moho blanco debajo de las hojas en condiciones húmedas y toda la planta puede colapsar rápidamente. Los tubérculos infectados desarrollan manchas grises u oscuras que son de color marrón rojizo debajo de la piel y se pudren rápidamente en una masa maloliente causada por la infestación de pudriciones bacterianas blandas secundarias . Los tubérculos aparentemente sanos pueden pudrirse posteriormente cuando están almacenados.  

P. infestans sobrevive mal en la naturaleza, excepto en sus plantas hospedantes. En la mayoría de las condiciones, las hifas y los esporangios asexuales pueden sobrevivir solo por períodos breves en restos vegetales o suelo, y generalmente mueren durante las heladas o el clima muy cálido. Las excepciones son las oosporas y las hifas presentes dentro de los tubérculos. La persistencia del patógeno viable dentro de los tubérculos, como los que quedan en el suelo después de la cosecha del año anterior o los que se dejan en montones de desechos, es un problema importante en el manejo de enfermedades. En particular, se cree que las plantas espontáneas que brotan de tubérculos infectados son una fuente importante de inóculo (o propágulos ) al comienzo de una temporada de cultivo. [ 12 ] Esto puede tener efectos devastadores al destruir cosechas enteras.

Tipos de apareamiento

Los tipos de apareamiento se dividen a grandes rasgos en A1 y A2. [ 13 ] [ 14 ] Hasta la década de 1980, las poblaciones solo podían distinguirse mediante ensayos de virulencia y tipos de apareamiento, pero desde entonces un análisis más detallado ha demostrado que el tipo de apareamiento y el genotipo están sustancialmente desacoplados. [ 15 ] Cada uno de estos tipos produce su propia hormona de apareamiento . [ 14 ] [ 13 ] Las poblaciones de patógenos se agrupan en linajes clonales de estos tipos de apareamiento e incluyen:

A1

A1 produce una hormona de apareamiento, un diterpeno [ 14 ] α1. [ 13 ] Los linajes clonales de A1 incluyen:

  • CN-1 CN-1, -2, -4, -5, -6, -7, -8 – haplotipo de ADNmt Ia, China en 1996–97 [ 16 ]
  • CN-3 – Ia, China, 1996–97 [ 16 ]
  • CN-10 – Ia, China, 2004 [ 16 ]
  • CN-11 – IIb, China, 2000 y 2002 [ 16 ]
  • CN01 – IIa, China, 2004–09 [ 16 ]
  • CN03 – Ia/IIb, China, 2004–09 [ 16 ]
  • FAM-1 – (solo se presume que es A1), subtipo haplo Ia del ADNmtHERB-1 , Japón, Filipinas, India, China, Malasia, Nepal, presente algún tiempo antes de 1950 [ 16 ]
  • IN-1 – Ia, India, Nepal, 1993 [ 16 ]
  • IN-2 – Ia, India, 1993 [ 16 ]
  • JP-2 JP-2/SIB-1/RF006 – haplotipo IIa de ADNmt, distinguible por RG57 , nivel intermedio de resistencia al metalaxil , Japón, China, Corea, Tailandia, 1996-presente [ 16 ]
  • JP-3 – IIa, distinguible por RG57 , nivel intermedio de resistencia al metalaxil , Japón, 1996–presente [ 16 ]
  • JP-4 – IIa, distinguible por RG57 , nivel intermedio de resistencia al metalaxil , Japón, 1996–presente [ 16 ]
  • KR-1 Zhang sensu Zhang (no confundir con #KR-1 sensu Gotoh más abajo) – IIa, Corea, 2002–04 [ 16 ]
  • KR_1_A1 KR_1_A1 – haplotipo de ADNmt desconocido, Corea, 2009–16 [ 16 ]
  • MO-6 – Ia, China, 2004 [ 16 ]
  • NP-1 – Ia, India, Nepal, 1993, 1996–97 [ 16 ]
  • NP-2 – Ia, Nepal, 1997 [ 16 ]
  • NP1 – Ia, Nepal, 1999–2000 [ 16 ]
  • NP2 A1 – (También A2, ver #el tipo A2 de NP2 más abajo) Ia, Nepal, 1999–2000 [ 16 ]
  • NP3 (no confundir con #US-1 a continuación) – Ib, Nepal, 1999–2000 [ 16 ]
  • US-1 (no confundir con #NP3/US-1 arriba) – Ib, [ 14 ] [ 16 ] China, India, Nepal, Japón, Taiwán, Tailandia, Vietnam, 1940–2000 [ 16 ]
  • NP4, 5, 7 y 9 – Ia, Nepal, 1999–2000 [ 16 ]
  • NP6 – haplotipo de ADNmt desconocido, Nepal, 1999–2000 [ 16 ]
  • US-11 – IIb, Taiwán, Corea, Vietnam, 1998–2016 [ 16 ]
  • US-16 – IIb, China, 2002 y 2004 [ 16 ]
  • US-17 [ 14 ] – IIa, Corea, 2003–04 [ 16 ]
  • US-23 [ 15 ]
  • US-24 [ 15 ]
  • EU_2_A1 – Ia, Indonesia, 2016–19 [ 16 ]
  • T30-4 [ 15 ] - cepa de laboratorio de referencia sometida a la primera secuenciación del genoma [ 17 ]
  • EU_43_A1: se está extendiendo por Europa tras el primer muestreo en 2018. Surgió resistencia a dos fungicidas clave. [ 18 ]

A2

Descubierta por John Niederhauser en la década de 1950, en el Valle de Toluca , en el centro de México, mientras trabajaba para el Programa de Agricultura Mexicana de la Fundación Rockefeller . Publicada en Niederhauser 1956. [ 14 ] [ 16 ] A2 produce una hormona de apareamiento α2. [ 13 ] Los linajes clonales de A2 incluyen:

Autofértil

Un tipo autofértil estuvo presente en China entre 2009 y 2013. [ 16 ]

Fisiología

PiINF1 es elINF1 enP. infestans. Los huéspedes responden conautofagiaal detectar esteelicitor, Liu et al. 2005 encontraron que esta es la única alternativa a lahipersensibilidadla muerte celular programadamasiva. [ 20 ]

Genética

P. infestans es diploide , con aproximadamente 8 a 10 cromosomas , y en 2009 los científicos completaron la secuenciación de su genoma . Se descubrió que el genoma era considerablemente más grande (240 Mbp ) que el de la mayoría de las demás especies de Phytophthora cuyos genomas han sido secuenciados; P. sojae tiene un genoma de 95 Mbp y P. ramorum tenía un genoma de 65 Mbp. Se detectaron alrededor de 18 000 genes dentro del genoma de P. infestans . También contenía una gran variedad de transposones y muchas familias de genes que codifican proteínas efectoras que están involucradas en la causa de la patogenicidad . Estas proteínas se dividen en dos grupos principales dependiendo de si son producidas por el moho acuático en el simplasto (dentro de las células vegetales) o en el apoplasto (entre las células vegetales). Las proteínas producidas en el simplasto incluyen proteínas RXLR , que contienen una secuencia arginina -X- leucina -arginina (donde X puede ser cualquier aminoácido ) en el extremo amino de la proteína. Algunas proteínas RXLR son proteínas de avirulencia , lo que significa que pueden ser detectadas por la planta y provocar una respuesta hipersensible que restringe el crecimiento del patógeno. Se encontró que P. infestans codifica alrededor de un 60% más de estas proteínas que la mayoría de las demás especies de Phytophthora . Las que se encuentran en el apoplasto incluyen enzimas hidrolíticas como proteasas , lipasas y glicosilasas que actúan para degradar el tejido vegetal, inhibidores de enzimas para proteger contra las enzimas de defensa del huésped y toxinas necrotizantes . En general, se encontró que el genoma tiene un contenido de repeticiones extremadamente alto (alrededor del 74%) y una distribución génica inusual, ya que algunas áreas contienen muchos genes mientras que otras contienen muy pocos. [ 1 ] [ 17 ]

El patógeno muestra una alta diversidad alélica en muchos aislamientos recolectados en Europa . [ 21 ] Esto puede deberse a la trisomía o poliploidía generalizada en esas poblaciones. [ 21 ] : 61

Investigación

El estudio de P. infestans presenta dificultades de muestreo en los Estados Unidos. [ 22 ] : 43 Ocurre solo esporádicamente y generalmente tiene importantes efectos fundadores debido a que cada epidemia comienza con la introducción de un solo genotipo . [ 22 ] : 43

Origen y diversidad

Modelo histológico de una sección transversal de una hoja de patata, Museo Botánico de Greifswald.

Se consideraba que las tierras altas del centro de México eran el centro de origen de P. infestans , aunque otros han propuesto que su origen está en los Andes , que es también el origen de la papa. [ 23 ] [ 24 ] Un estudio publicado en 2014 evaluó estas dos hipótesis alternativas y encontró apoyo concluyente para que el centro de México fuera el centro de origen. [ 25 ] Sin embargo, su estudio no incluyó ni un muestreo global extenso de P. infestans ni genomas históricos. El apoyo a un origen mexicano , específicamente el Valle de Toluca [ 22 ] , provino de múltiples observaciones que incluyen el hecho de que las poblaciones son genéticamente más diversas en México, el tizón tardío se observa en especies nativas de Solanum que producen tubérculos , las poblaciones del patógeno están en equilibrio de Hardy-Weinberg , los dos tipos de apareamiento (ver § Tipos de apareamiento más arriba) ocurren en una proporción 1:1, y estudios filogeográficos y evolutivos detallados. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] Por ejemplo, si bien la recombinación sexual se considera evidencia de un origen mexicano, P. infestans es mayoritariamente asexual y no participa ampliamente en la reproducción sexual, a pesar de la migración del tipo de apareamiento A2 a Europa. Además, los linajes hermanos de P. infestans , a saber, P. mirabilis y P. ipomoeae, son endémicos del centro de México. [ 31 ]

Otros han propuesto un origen andino para Phytophthora infestans. En 2002, Ristaino evaluó la evidencia de las hipótesis de origen mexicano y sudamericano [24]. Señaló la ausencia de exportaciones de papa durante la década de 1840, lo que planteó un desafío a la noción de un origen mexicano para la migración de la plaga a Estados Unidos y Europa [24]. Además, Ristaino invocó relatos históricos de una enfermedad similar en la región andina y la presencia del linaje cosmopolita US-1 en Sudamérica desde al menos la década de 1980 (aunque ausente en México), lo que potencialmente apoya la idea de un origen sudamericano [24]. En 2016, el laboratorio de Ristaino con los colaboradores Mike Martin y Tom Gilbert, en la Universidad de Copenhague, llevó a cabo el proyecto de secuenciación del genoma completo más grande hasta la fecha con linajes históricos y modernos de P. infestans (25). El análisis de este conjunto de datos genómicos más extenso que incluyó aislamientos de P. infestans y P. andina documentó un origen andino de la especie [25]. Se encontró que los linajes de origen andino estaban más estrechamente relacionados con los linajes históricos de P. infestans de la época de la hambruna, lo que implica un origen andino con migración y diversificación posteriores que ocurrieron en linajes mexicanos [25]. También se documentó una mezcla significativa entre el P. infestans histórico y P. andina [25]. Se han encontrado varios parientes cercanos de P. infestans en los Andes de Sudamérica , incluidos P. andina , P. urerae y P. betacei.

Coomber et al., examinaron la historia evolutiva de Phytophthora infestans y sus parientes cercanos en el clado 1c utilizando datos de secuenciación del genoma completo de 69 aislamientos de especies de Phytophthora en el clado 1c y realizaron una serie de análisis genómicos que incluyeron evaluación de la diversidad de nucleótidos, árboles de máxima verosimilitud, evaluación de redes, tiempo hasta el ancestro común más reciente y análisis de migración [26}. Identificaron consistentemente una divergencia distinta y posterior de las dos especies mexicanas de Phytophthora , P. mirabilis y P. ipomoeae , de P. infestans y otras especies del clado 1c. Phytophthora infestans exhibió una divergencia más reciente de otras especies del clado 1c de Phytophthora de América del Sur, P. andina y P. betacei . La especiación en el clado 1c y la evolución de P. infestans ocurrieron en los Andes. P. andina – P. betacei – P. infestans formaron un complejo de especies con límites de especies poco definidos, hibridaciones entre las especies y tiempos cortos hasta el ancestro común. Además, la distinción entre P. infestans moderno mexicano y sudamericano resultó menos discreta, lo que sugiere flujo genético entre poblaciones a lo largo del tiempo. El análisis de mezcla indicó una relación compleja entre estas poblaciones, lo que sugiere un flujo genético potencial a través de estas regiones. P. infestans histórico, recolectado entre 1845 y 1889 de colecciones de herbario, fue el primero en divergir de todas las demás poblaciones de P. infestans . Las poblaciones modernas sudamericanas divergieron después, seguidas por las poblaciones mexicanas que mostraron un ancestro posterior. Ambas poblaciones derivaron de P. infestans histórico . Basándose en el tiempo de divergencia de P. infestans de sus parientes más cercanos, P. andina y P. betacei en la región andina, los datos respaldan a los Andes como el centro de origen de P. infestans , y la globalización moderna contribuye a la mezcla entre las poblaciones de P. infestans actuales de México, los Andes y Europa [26].

Las migraciones de México a Norteamérica o Europa han ocurrido varias veces a lo largo de la historia, probablemente vinculadas al movimiento de tubérculos. [ 32 ] [ 33 ] Hasta la década de 1970, el tipo de apareamiento A2 estaba restringido a México, pero ahora en muchas regiones del mundo se pueden encontrar aislamientos A1 y A2 en la misma región. [ 14 ] La coexistencia de los dos tipos de apareamiento es significativa debido a la posibilidad de recombinación sexual y formación de oosporas, que pueden sobrevivir al invierno. Sin embargo, solo en México y Escandinavia se cree que la formación de oosporas juega un papel en la hibernación. [ 24 ] [ 34 ] En otras partes de Europa, se ha observado una creciente diversidad genética como consecuencia de la reproducción sexual. [ 35 ] Esto es notable ya que las diferentes formas de P. infestans varían en su agresividad en la papa o el tomate, en la tasa de esporulación y sensibilidad a los fungicidas . [ 36 ] La variación en tales rasgos también ocurre en América del Norte, sin embargo, la importación de nuevos genotipos de México parece ser la causa predominante de diversidad genética, en contraposición a la recombinación sexual dentro de los campos de papa o tomate. [ 14 ] En 1976, debido a una sequía de verano en Europa, hubo un déficit en la producción de papa y, por lo tanto, se importaron papas de consumo para cubrir el déficit. Se cree que este fue el vehículo para que el tipo de apareamiento A2 llegara al resto del mundo. En cualquier caso, había poca diversidad, consistente en la cepa US-1, y de esta solo un tipo de: tipo de apareamiento, ADNmt, polimorfismo de longitud de fragmentos de restricción e isoenzima de dilocus . Luego, en 1980, repentinamente apareció mayor diversidad y A2 en Europa. En 1981 se encontró en los Países Bajos, Reino Unido, 1985 en Suecia, a principios de la década de 1990 en Noruega y Finlandia, 1996 en Dinamarca y 1999 en Islandia. En el Reino Unido, los nuevos linajes A1 solo reemplazaron al antiguo linaje a finales de los 80, y el A2 se propagó aún más lentamente, con niveles bajos en Gran Bretaña e Irlanda (norte y República) con detecciones nulas o mínimas durante los 90. [ 37 ] Muchas de las cepas que aparecieron fuera de México desde la década de 1980 han sido más agresivas, lo que ha provocado mayores pérdidas en los cultivos. [ 14 ]En Europa, desde 2013, las poblaciones han sido monitoreadas por la red EuroBlight (ver enlaces a continuación). Algunas de las diferencias entre cepas pueden estar relacionadas con la variación en los efectores RXLR presentes.

Manejo de enfermedades

P. infestans sigue siendo una enfermedad difícil de controlar. [ 3 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] Hay muchas opciones químicas en la agricultura para el control del daño al follaje así como al fruto (para tomates) y al tubérculo [ 41 ] (para papas). Algunos de los fungicidas de aplicación foliar más comunes son Ridomil , una mezcla de tanque Gavel/ SuperTin y Previcur Flex . Todos los fungicidas mencionados anteriormente deben mezclarse en tanque con un fungicida de amplio espectro, como mancozeb o clorotalonil , no solo para el manejo de la resistencia sino también porque las plantas de papa serán atacadas por otros patógenos al mismo tiempo.

Si se realiza un monitoreo adecuado en el campo y se detecta el tizón tardío poco después del desarrollo de la enfermedad, se pueden eliminar focos localizados de plantas de papa con un desecante (por ejemplo, paraquat ) mediante un pulverizador de mochila. Esta técnica de manejo puede considerarse una respuesta hipersensible a escala de campo , similar a la que ocurre en algunas interacciones planta-virus, donde las células que rodean el punto inicial de infección mueren para prevenir la proliferación del patógeno.

Si los tubérculos infectados llegan a un contenedor de almacenamiento, existe un riesgo muy alto para la vida útil de todo el contenedor. Una vez almacenado, no hay mucho que se pueda hacer aparte de vaciar las partes del contenedor que contienen tubérculos infectados con Phytophthora infestans. Para aumentar la probabilidad de almacenar con éxito las patatas de un campo donde se sabe que se produjo tizón tardío durante la temporada de cultivo, se pueden aplicar algunos productos justo antes de entrar en almacenamiento (por ejemplo, Phostrol ). [ 42 ]

En todo el mundo, la enfermedad causa daños a los cultivos por un valor aproximado de 6 mil millones de dólares cada año. [ 1 ] [ 2 ]

Plantas resistentes

Papas después de la exposición. Las papas normales tienen tizón, pero las papas cisgénicas están sanas.
Un ejemplar de la raza King Edward modificado genéticamente (derecha) junto a otro ejemplar no modificado genéticamente (izquierda). Campo de investigación, Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas , 2019.

El mejoramiento genético para la resistencia, particularmente en plantas de papa, ha tenido un éxito limitado en parte debido a las dificultades para cruzar la papa cultivada con sus parientes silvestres, [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] que son la fuente de genes de resistencia potenciales. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] Además, la mayoría de los genes de resistencia funcionan solo contra un subconjunto de aislamientos de P. infestans , ya que la resistencia efectiva de la planta a la enfermedad solo se produce cuando el patógeno expresa un gen efector RXLR que coincide con el gen de resistencia (R) de la planta correspondiente; las interacciones del gen efector-R desencadenan una serie de defensas de la planta, como la producción de compuestos tóxicos para el patógeno.

Las variedades de papa y tomate varían en su susceptibilidad al tizón. [ 35 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] La mayoría de las variedades tempranas son muy vulnerables; deben plantarse temprano para que el cultivo madure antes de que comience el tizón (generalmente en julio en el hemisferio norte). Muchas variedades antiguas, como la papa King Edward , también son muy susceptibles, pero se cultivan porque son demandadas comercialmente. Las variedades de cultivo principal que son muy lentas en desarrollar el tizón incluyen Cara , Stirling, Teena, Torridon, Remarka y Romano. Algunas variedades llamadas resistentes pueden resistir algunas cepas de tizón y no otras, por lo que su rendimiento puede variar dependiendo de cuáles estén presentes. [ 35 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] Estos cultivos han sido mejorados con resistencia poligénica y se conocen como "resistentes de campo". Nuevas variedades, [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] como Sarpo Mira y Sarpo Axona, muestran gran resistencia al tizón incluso en áreas de infestación severa. Defender es un cultivar estadounidense cuyos progenitores incluyen Ranger Russet y papas polacas resistentes al tizón tardío. Es un cultivar de piel blanca alargada con resistencia tanto foliar como tubérculo al tizón tardío. Defender se lanzó en 2004. [ 43 ]

La ingeniería genética también puede ofrecer opciones para generar cultivares resistentes. Se ha identificado un gen de resistencia eficaz contra la mayoría de las cepas conocidas de tizón en una especie silvestre emparentada con la papa, Solanum bulbocastanum , y se ha introducido mediante ingeniería genética en variedades cultivadas de papa. [ 44 ] Este es un ejemplo de ingeniería genética cisgénica . [ 45 ]

La melatonina en el coambiente planta/ P. infestans reduce la tolerancia al estrés del parásito. [ 46 ]

Reducción del inóculo

El tizón se puede controlar limitando la fuente de inóculo . [ 35 ] Solo se deben plantar papas y tomates de siembra de buena calidad obtenidos de proveedores certificados . A menudo, las papas desechadas de la temporada anterior y los tubérculos que crecen espontáneamente pueden actuar como fuentes de inóculo. [ 47 ]

El compost , la tierra o el sustrato para macetas pueden someterse a un tratamiento térmico para eliminar oomicetos como Phytophthora infestans . La temperatura de esterilización recomendada para los oomicetos es de 49 °C (120 °F ) durante 30 minutos. [ 48 ] [ 49 ]  

Condiciones ambientales

Existen diversas condiciones ambientales propicias para P. infestans . Un ejemplo de ello se dio en Estados Unidos durante la temporada de cultivo de 2009. Debido a las temperaturas más frías de lo habitual para la temporada y a las precipitaciones superiores a la media, se produjo una importante infestación de plantas de tomate, especialmente en los estados del este. [ 50 ] Mediante sistemas de pronóstico meteorológico , como BLITECAST , si se dan las siguientes condiciones al cerrarse el dosel del cultivo, se recomienda el uso de fungicidas para prevenir una epidemia . [ 51 ]

  • AEl período de Beaumont es un período de 48 horas consecutivas, en al menos 46 de las cuales las lecturas horarias de temperatura y humedad relativa en un lugar determinado no han sido inferiores a 10 °C (50 °F) y 75 %, respectivamente. [ 52 ] [ 53 ]  
  • AEl período de Smith se define como al menos dos días consecutivos con una temperatura mínima de 10 °C (50 °F) o superior, y en cada día al menos 11 horas con una humedad relativa superior al 90 %.  

Los periodos de Beaumont y Smith han sido tradicionalmente utilizados por los productores en el Reino Unido , con diferentes criterios desarrollados por productores en otras regiones. [ 53 ] El periodo de Smith ha sido el sistema preferido utilizado en el Reino Unido desde su introducción en la década de 1970. [ 54 ]

En función de estas condiciones y otros factores, se han desarrollado diversas herramientas para ayudar a los agricultores a controlar la enfermedad y planificar la aplicación de fungicidas. A menudo, estas herramientas se implementan como parte de sistemas de apoyo a la toma de decisiones accesibles a través de sitios web o teléfonos inteligentes.

Varios estudios han intentado desarrollar sistemas para la detección en tiempo real mediante citometría de flujo o microscopía de esporangios transportados por el aire, recolectados en muestreadores de aire. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] Si bien estos métodos muestran potencial para permitir la detección de esporangios antes de la aparición de síntomas detectables de enfermedades en las plantas, y por lo tanto serían útiles para mejorar los sistemas de apoyo a la toma de decisiones existentes , ninguno se ha implementado comercialmente hasta la fecha.

Uso de fungicidas

Fumigación de patatas, Nottinghamshire

Los fungicidas para el control del tizón de la papa se utilizan normalmente solo de forma preventiva, opcionalmente junto con la predicción de la enfermedad . En variedades susceptibles, a veces pueden ser necesarias aplicaciones semanales de fungicidas. Una pulverización temprana es la más eficaz. La elección del fungicida puede depender de la naturaleza de las cepas locales de P. infestans . El metalaxil es un fungicida que se comercializó para su uso contra P. infestans , pero sufrió graves problemas de resistencia cuando se usó solo. En algunas regiones del mundo durante las décadas de 1980 y 1990, la mayoría de las cepas de P. infestans se volvieron resistentes al metalaxil, pero en años posteriores muchas poblaciones volvieron a ser sensibles. Para reducir la aparición de resistencia, se recomienda encarecidamente utilizar fungicidas de un solo objetivo, como el metalaxil, junto con compuestos de carbamato . Se recomienda una combinación de otros compuestos para el manejo de cepas resistentes al metalaxil. Estos incluyen mandipropamida , clorotalonil , fluazinam , trifenilestaño , mancozeb y otros. En Estados Unidos, la Agencia de Protección Ambiental ha aprobado la oxatiapiprolina para su uso contra el tizón tardío. [ 58 ] En la producción de pequeños agricultores africanos, la aplicación de fungicidas puede ser necesaria hasta una vez cada tres días. [ 59 ]

En la producción orgánica

En el pasado, se utilizaba una solución de sulfato de cobre(II) (llamada "piedra azul") para combatir el tizón de la patata. Los pesticidas de cobre siguen utilizándose en cultivos orgánicos, tanto en forma de hidróxido de cobre como de sulfato de cobre. Dados los peligros de la toxicidad del cobre , otras opciones de control orgánico que han demostrado ser eficaces incluyen aceites hortícolas , ácidos fosforosos y biosurfactantes de ramnolípidos , mientras que los aerosoles que contienen microbios "beneficiosos" como Bacillus subtilis o compuestos que estimulan a la planta a producir sustancias químicas defensivas (como el extracto de polígono ) no han tenido tan buen rendimiento. [ 60 ] Durante la campaña agrícola de 2008, muchas de las patatas orgánicas certificadas producidas en el Reino Unido y certificadas como orgánicas por la Soil Association fueron rociadas con un pesticida de cobre [ 61 ] para controlar el tizón de la patata. Según la Soil Association, el cobre total que se puede aplicar a tierras orgánicas es de 6 kilogramos por hectárea (5,4 lb/acre) /año. [ 62 ] 

Control de la roya de los tubérculos

El aporcado se utiliza a menudo para reducir la contaminación de los tubérculos por tizón. Esto normalmente implica amontonar tierra o mantillo alrededor de los tallos afectados por el tizón de la patata, lo que significa que el patógeno tiene que recorrer una mayor distancia para llegar al tubérculo. [ 63 ] Otro método consiste en destruir el follaje unas cinco semanas antes de la cosecha , utilizando un herbicida de contacto o ácido sulfúrico para quemarlo. Eliminar el follaje infectado reduce la probabilidad de infección de los tubérculos.

Impacto histórico

Mapas de las ubicaciones geográficas (accidentes) de la enfermedad de la papa en el noreste de EE. UU. y el sureste de Canadá desde ( a ) 1843, ( b ) 1844 y ( c ) 1845, elaborados a partir del análisis de texto de los Informes del Comisionado de Patentes de EE. UU., 1843–1845. Imagen de Saeffer et al., 2024.

Los primeros casos registrados de la enfermedad fueron en los Estados Unidos, en Filadelfia y la ciudad de Nueva York a principios de 1843. [ 64 ] Los vientos luego dispersaron las esporas, y en 1845 se encontró desde Illinois hasta Nueva Escocia , y desde Virginia hasta Ontario . Cruzó el Océano Atlántico con un cargamento de papas de siembra para agricultores belgas en 1845. [ 65 ] [ 66 ] La enfermedad se identificó por primera vez en Europa alrededor de Kortrijk , Bélgica, en junio de 1845, y resultó en el fracaso de la cosecha de papa flamenca ese verano, los rendimientos disminuyeron 75–80%, lo que llevó a un estimado de cuarenta mil muertes en el lugar. [ 67 ] Todos los países productores de papa en Europa se vieron afectados en un año.

El efecto de Phytophthora infestans en Irlanda entre 1845 y 1852 fue uno de los factores que causaron la muerte por inanición de más de un millón de personas [ 68 ] y obligaron a otros dos millones a emigrar. La Gran Hambruna Irlandesa , a finales de la década de 1840, es la más citada . En el destino de Irlanda influyó la dependencia desproporcionada de la isla de una sola variedad de patata, la Irish Lumper . La falta de variabilidad genética creó una población huésped susceptible al organismo [ 69 ] después de que las cepas de tizón originarias del archipiélago de Chiloé reemplazaran a las patatas anteriores de origen peruano en Europa. [ 70 ]

Durante la Primera Guerra Mundial, todo el cobre de Alemania se utilizó para casquillos de proyectiles y cables eléctricos , por lo que no había suficiente para fabricar sulfato de cobre para fumigar las patatas. En consecuencia, un importante brote de tizón tardío de la patata en Alemania quedó sin tratar, y la consiguiente escasez de patatas contribuyó a las muertes causadas por el bloqueo . [ 71 ] [ 72 ]

Desde 1941, África Oriental ha estado sufriendo pérdidas en la producción de papa debido a cepas de P. infestans procedentes de Europa. [ 73 ]

Francia , Canadá , Estados Unidos y la Unión Soviética investigaron P. infestans como arma biológica en las décadas de 1940 y 1950. [ 74 ] El tizón de la papa fue uno de los más de 17 agentes que Estados Unidos investigó como posibles armas biológicas antes de que la nación suspendiera su programa de armas biológicas . [ 75 ] El Dr. Mannon Gallegley, miembro de la facultad de WVA, trabajó en el programa de armas biológicas de tizón tardío en la década de 1940. No está claro si el patógeno llegó a utilizarse. La eficacia de un arma basada en el patógeno es cuestionable, debido a las dificultades para introducir un patógeno viable en los campos del enemigo y al papel de los factores ambientales incontrolables en la propagación de la enfermedad. [ 76 ]

El tizón tardío (tipo A2) aún no se ha detectado en Australia y se han implementado estrictas medidas de bioseguridad. La enfermedad se ha observado en China, India y países del sudeste asiático.

En 2009 se produjo un gran brote de P. infestans en plantas de tomate en el noreste de Estados Unidos. [ 77 ]

En vista de las epidemias periódicas de P. infestans desde su primera aparición, puede considerarse un patógeno que emerge periódicamente , o un patógeno que "reaparece" periódicamente. [ 78 ] [ 79 ]

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Lecturas adicionales

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  • USAblight: Un portal web nacional sobre el tizón tardío.
  • Centro Internacional de la Papa
  • Bibliografía en línea de Phytophthora
  • EuroBlight, una red europea para el control del tizón de la patata.
  • Página de Phytophthora infestans del USDA-BARC
  • Alternativas orgánicas para el control del tizón tardío en la papa, de ATTRA. Archivado el 25/09/2020 en Wayback Machine.
  • Mapa de Google del riesgo diario de tizón de la patata en el noreste de EE. UU.
  • Perfil de la especie: Tizón tardío ( Phytophthora infestans ) , Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Nacional de Agricultura de los Estados Unidos . Incluye información general y recursos sobre el tizón tardío.
  • Lección de formación continua creada por la Sociedad Americana de Fitopatología.
  • Entrada sobre el tizón tardío de PlantVillage
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