Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Pikaia

{{Cite journal | doi = 10.1016/j.cub.2024.05.026 }} }}"},"image":{"wt":"Schematic anatomical reconstruction of Pikaia flipped.png"},"image_caption":{"wt":"Anatomical reconstruct...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Pikaia gracilens es un animal marino cordado primitivo extinto conocido del esquisto de Burgess del Cámbrico Medio de la Columbia Británica . Descrito en 1911 por Charles Doolittle Walcott como un anélido , y en 1979 por Harry B. Whittington y Simon Conway Morris como un cordado, se convirtió en "el fósil de cordado primitivo más famoso" [ 2 ] o "famosamente conocido como el cordado cámbrico descrito más antiguo" [ 3 ] . Se estima que vivió durante el último período de la explosión cámbrica . Desde su descubrimiento inicial, se han recuperado más de cien especímenes [ 4 ] .

La estructura corporal se asemeja a la del anfioxo y nadaba tal vez de forma muy parecida a una anguila . Una notocorda y miómeros (bloques segmentados de músculos esqueléticos) recorren toda la longitud del cuerpo y se consideran las características distintivas de los cordados. Su naturaleza primitiva se evidencia por la cubierta corporal, una cutícula , característica de los invertebrados y algunos protocordados. Una reinterpretación en 2024 halló evidencia del canal intestinal, el cordón nervioso dorsal y los miómeros, y sugirió que el taxón había sido interpretado previamente al revés. [ 5 ]

La posición filogenética exacta no está clara, aunque estudios recientes sugieren que probablemente sea un cordado basal con rasgos del grupo corona. [ 5 ] Las afinidades propuestas anteriormente incluyen las de cefalocordados , craniatos o un cordado basal no estrechamente relacionado con ningún linaje existente. [ 6 ] Popularmente, pero incorrectamente, [ 7 ] se le atribuye como ancestro de todos los vertebrados, [ 8 ] o el pez más antiguo, [ 9 ] o el ancestro más antiguo de los humanos, [ 10 ] [ 11 ] generalmente se le considera un cordado basal junto con otros cordados del Cámbrico ; es un pariente cercano de los ancestros de los vertebrados [ 12 ] [ 13 ] pero no es un ancestro en sí mismo. [ 3 ] [ 14 ]

Descubrimiento

Fósil de Pikaia gracilens ( Syntype USNM PAL 57628)

El fósil de Pikaia gracilens fue descubierto por Charles Walcott en el miembro Burgess Shale de la Formación Stephen en la Columbia Británica, y lo describió en 1911. Lo nombró en honor a Pika Peak , una montaña en Alberta , Canadá. Basándose en la segmentación obvia y regular del cuerpo, característica de los anélidos, [ 15 ] Walcott lo clasificó como un gusano poliqueto y creó una nueva familia, Pikaidae, para él. ( El paleontólogo de Princeton , Benjamin Franklin Howell, cambió el nombre de la familia a Pikaiidae en 1962. [ 16 ] ) Walcott era consciente de la limitación de su clasificación, como señaló: "No puedo ubicarlo dentro de ninguna de las familias de Polychaeta, debido a la ausencia de parapodios [protuberancias pareadas en los costados de los gusanos poliquetos] en los segmentos corporales posteriores al quinto". [ 17 ]

El paleontólogo Harry B. Whittington, de la Universidad de Cambridge, y su estudiante Simon Conway Morris reexaminaron la fauna de Burgess Shale y observaron por primera vez los detalles anatómicos de Pikaia . Los especímenes fósiles presentan características de notocorda y bloques musculares que son estructuras fundamentales de los cordados, y no de los anélidos. En 1977, Conway Morris presentó un artículo que indicaba la posible posición de cordado, sin mayor explicación. [ 18 ] [ 19 ] Él y Whittington estaban convencidos de que el animal era obviamente un cordado, como escribieron en Scientific American en 1979:

Finalmente, encontramos entre la fauna de Burgess Shale a uno de los representantes invertebrados más antiguos conocidos de nuestro propio y destacado rincón del reino animal: el filo de los cordados... Los cordados están representados en Burgess Shale por el género Pikaia y la única especie P.  gracilens . [ 20 ]

Conway Morris incluyó formalmente a P.  gracilens entre los cordados en un artículo publicado en la Annual Review of Ecology and Systematics ese mismo año. [ 21 ] Sin embargo, no proporcionó análisis estructurales, como el uso de microscopios, para confirmar las características de cordado. La descripción comparativa solo le otorgó un estatus de cordado "putativo". [ 22 ] La naturaleza de cordado del fósil fue recibida con escepticismo durante varias décadas. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Solo en 2012, cuando Conway Morris y Jean-Bernard Caron publicaron un análisis detallado, la posición de cordado fue generalmente aceptada. [ 14 ] [ 26 ]

Los fósiles se encuentran únicamente en una serie restringida de horizontes en los estratos expuestos en Fossil Ridge, cerca del Parque Nacional Yoho . En el mismo lugar, se descubrieron en 1993 otros fósiles de animales parecidos a peces llamados Metaspriggina. Conway Morris identificó a estos animales como otro cordado del Cámbrico. [ 27 ] Los especímenes fósiles se conservan en la Institución Smithsoniana y en el Museo Real de Ontario . [ 4 ]

Descripción

Pikaia tiene un cuerpo similar a un anfioxo, que se estrecha en ambos extremos, es plano lateralmente y carece de una cabeza bien definida. Mide un promedio de aproximadamente 1 + 1 1/2 pulgadas (3,8 cm) de longitud. Walcott registró los individuos más largos con 5 cm (2,0 pulgadas) de longitud. [ 17 ] Pikaia tiene un par de tentáculos grandes, similares a antenas, en su cabeza que se asemejan a los de invertebrados como los caracoles. [ 25 ] La inserción de los tentáculos forma una estructura bilobulada en la cabeza. [ 28 ] Los tentáculos pueden ser comparables a los de la mixina actual , un cordado sin mandíbulas. [ 29 ] Tiene una boca pequeña y circular que podría usarse para comer pequeñas partículas de alimento en un solo bocado. Hay una serie de apéndices cortos a cada lado de la parte inferior de la cabeza justo después de la boca, y se desconoce su naturaleza o función exactas. La faringe está asociada con seis pares de hendiduras con filamentos diminutos que podrían usarse para el aparato respiratorio. [ 30 ] De esta manera, difiere de los anfioxos modernos, que tienen hendiduras branquiales faríngeas distintas a cada lado de la faringe y se utilizan para la alimentación por filtración. [ 31 ]   

Una estructura primitiva importante de Pikaia es la cutícula como cubierta de su cuerpo. La cutícula es una capa de proteína dura que se encuentra predominantemente en invertebrados como artrópodos , moluscos , equinodermos y nematodos . [ 32 ] [ 33 ] A diferencia de una cutícula típica, la cutícula de Pikaia no tiene protección extracelular dura (exoesqueleto), y todo el cuerpo es esencialmente blando. [ 34 ] Aunque primitivo, Pikaia muestra los prerrequisitos esenciales para los vertebrados . En vida, Pikaia era un animal comprimido, con forma de hoja y una aleta caudal expandida; el cuerpo aplanado está dividido en pares de bloques musculares segmentados , que se ven como tenues líneas verticales. Los músculos se encuentran a ambos lados de una estructura flexible que se asemeja a una varilla que va desde la punta de la cabeza hasta la punta de la cola. [ 35 ]

Pikaia era un nadador activo y libre. [ 17 ] Probablemente nadaba lanzando su cuerpo en una serie de curvas en zigzag en forma de S, similar al movimiento de las anguilas; los peces heredaron el mismo movimiento de natación, pero generalmente tienen espinas dorsales más rígidas. Estas adaptaciones podrían haberle permitido a Pikaia filtrar partículas del agua mientras nadaba. [ 29 ] Pikaia probablemente era un nadador lento, ya que carecía de las fibras de contracción rápida que se asocian con la natación rápida en los cordados modernos. [ 29 ]

Reinterpretaciones

Lámina 20 de Walcott Cambrian Geology and Paleontology II (1911), de Charles Doolittle Walcott, que muestra fósiles de Pikaia y Oesia.

El resumen original de Walcott sobre la descripción de Pikaia dice lo siguiente:

Cuerpo alargado, delgado y que se estrecha en ambos extremos. Está formado por muchos segmentos definidos por fuertes líneas anulares brillantes. Cabeza pequeña con dos ojos grandes y dos tentáculos... En la parte posterior de la cabeza, los primeros cinco segmentos presentan parapodios cortos que parecen estar divididos en dos partes. El canal entérico se extiende de un extremo a otro sin cambios en su forma... Este fue uno de los anélidos activos de natación libre que sugieren la existencia de los Nephthydidae dentro de los Polychaeta. [ 17 ]

Whittington y Conway Morris fueron los primeros en darse cuenta de que la descripción y clasificación de Walcott no eran fiables y, en su mayoría, eran inexactas. Compararon los segmentos corporales descritos por Walcott con animales vivos y descubrieron que eran similares a los haces musculares de cordados como el anfioxo ( Branchiostoma ) y los peces, y no a los segmentos superficiales de los anélidos. Imaginaron que los músculos serían esenciales para nadar en el agua con movimientos ondulantes. El canal entérico observado por Walcott no era un tracto digestivo común , sino que discurría junto con una varilla rígida que se asemejaba a una notocorda. En 1979 informaron: «Aunque Pikaia difiere del anfioxo en varios aspectos importantes, la conclusión es que no es un gusano, sino un cordado, lo cual parece ineludible». [ 20 ]

Conway Morris estaba convencido de que la varilla longitudinal era una notocorda y los segmentos eran bloques musculares, por lo que concluyó que Pikaia "es un cordado primitivo en lugar de un poliqueto. Las escamas de peces más antiguas son del Cámbrico Superior, y Pikaia podría no estar muy alejada del pez ancestral". [ 21 ] En 1982, añadió una descripción más detallada en su Atlas de la Esquisto de Burgess, donde indicaba que Pikaia tenía una o más aletas, pero no especificaba dónde se encontraban. [ 14 ]

Pikaia no fue popularmente conocido como fósil de cordado ni como cordado antiguo hasta 1989. [ 36 ] Ese año, el paleontólogo de la Universidad de Harvard, Stephen Jay Gould, escribió en su libro Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History : « Pikaia no es un gusano anélido. Es un cordado, un miembro de nuestro propio filo; de hecho, el primer miembro registrado de nuestra ascendencia inmediata». [ 37 ] A partir de esta observación, Pikaia fue generalmente reconocido como un cordado y ancestro de los vertebrados. [ 26 ] [ 38 ] [ 39 ]

En 1993, Conway Morris propuso otra posible característica de los cordados. Identificó estructuras que parecían hendiduras branquiales, pero hizo una observación cautelosa: "[Pueden] haber estado presentes, pero son difíciles de identificar con certeza en el material comprimido disponible. [ 28 ] Los pequeños poros en el lateral de la faringe son normalmente hendiduras branquiales en los cordados vivos. [ 40 ] También observó que Pikaia es similar a Amphioxus en la mayoría de los aspectos generales, con la principal diferencia de que su notocorda no llega al extremo anterior. [ 28 ]

No todos los paleontólogos estaban convencidos de la designación de cordado sin un mejor análisis. [ 23 ] [ 24 ] En 2001, Nicholas D. Holland de la Institución Scripps de Oceanografía y Junyuan Chen de la Academia China de Ciencias criticaron la presentación en Wonderful Life , diciendo que la "reinterpretación [de Pikaia como cordado] se volvió casi universalmente aceptada después de su respaldo incondicional y enérgico por Gould"; concluyendo que "la afinidad cefalocordada de Pikaia está, en el mejor de los casos, solo débilmente indicada por los caracteres visibles en los fósiles descubiertos hasta ahora". [ 41 ] En 2010, un equipo internacional de paleontólogos argumentó que Pikaia tiene suficientes caracteres de invertebrado, y que se parece más a un animal extinto mucho más joven, el monstruo de Tully ( Tullimonstrum gregarium ) , [ 25 ] que todavía se debate si es un invertebrado o un cordado. [ 42 ] [ 43 ]

Otro componente de los fósiles de Pikaia que limita su aceptación como cordado es su distintivo carácter invertebrado; su modo de preservación sugiere que poseía cutícula . La cutícula como cubierta corporal no es característica de los vertebrados, [ 44 ] pero es una característica dominante de los invertebrados. [ 32 ] La presencia de cordados más antiguos entre los Chengjiang , incluyendo Haikouichthys y Myllokunmingia , parece demostrar que la cutícula no es necesaria para la preservación, refutando el argumento tafonómico, [ 27 ] pero la presencia de tentáculos sigue siendo intrigante, y el organismo no puede asignarse de manera concluyente, ni siquiera al grupo troncal de los vertebrados . Su anatomía se asemeja mucho a la criatura moderna Branchiostoma . [ 45 ]

Una especie fósil, Myoscolex ateles , descubierta en 1979 en la Formación Emu Bay Shale del Cámbrico de la Isla Canguro en Australia Meridional, había sido objeto de debate como uno de los anélidos más antiguos, o al menos de otros grupos de invertebrados. [ 46 ] [ 47 ] El paleontólogo polaco Jerzy Dzik, en su descripción formal de 2003, señala que "se asemeja mucho a Pikaia, ligeramente más joven geológicamente ", al tener una cutícula lisa, así como segmentación muscular y proyecciones en su dorso (quetas ventrales) que se parecen a Pikaia.sus tentáculos. Concluyó:

De hecho, hay poca evidencia de afinidades cordadas de Pikaia . Su relación con Myoscolex [como anélido en su propuesta] parece una solución mucho mejor. Ambos fueron identificados inicialmente como poliquetos y esta línea de inferencia quizás merezca ser confrontada con evidencia más reciente que la disponible para los autores que propusieron estos géneros. [ 48 ]

Descripción completa

Reconstrucción anatómica previa de Pikaia gracilens basada en Conway Morris y Caron (2012)
Reconstrucción anatómica de Pikaia gracilens (F, G) en comparación con Yunnanozoon (E) después de Mussini et al. (2024) [ a ]

La primera descripción completa de Pikaia fue publicada por Conway Morris y Jean-Bernard Caron en el número de mayo de 2012 de Biological Reviews . El examen anatómico y la interpretación basados ​​en 114 especímenes fósiles confirman la clasificación como cordado. [ 4 ] Según la nueva evaluación, los fósiles de Pikaia indican características importantes que definen al animal como un cordado primitivo. [ 14 ] Todos los fósiles de Pikaia tienen un rango de 1,5 a 6 centímetros (0,59 a 2,36 pulgadas) de longitud, con un promedio de 4 centímetros (1,6 pulgadas ) . Con un cuerpo comprimido lateralmente (más alto que ancho) y fusiforme (que se estrecha en ambos extremos), el ancho y la altura exactos son variables, y normalmente su altura es el doble que su ancho en todo su cuerpo. [ 4 ]  

La cabeza es bilateralmente simétrica con un par de tentáculos bien definidos. Debido a su pequeño tamaño, de solo aproximadamente 1  mm de diámetro, los detalles estructurales son indistinguibles. Algunos especímenes muestran una línea central más oscura en los tentáculos que podría representar una fibra nerviosa; lo que haría que los tentáculos funcionaran como antenas sensoriales. [ 49 ] Una boca está marcada por una pequeña abertura en el extremo anterior del intestino hacia la parte inferior de la cabeza. No hay mandíbulas ni dientes. Walcott había mencionado la presencia de dos ojos grandes, [ 17 ] pero ningún espécimen, incluida la colección original de Walcott, muestra evidencia alguna de ojos. [ 4 ]

Una de las partes más inusuales del cuerpo es una serie de apéndices justo detrás de los tentáculos. Walcott los denominó parapodios, como una especie de protuberancias corporales que ayudan a la locomoción en los caracoles, [ 50 ] y mencionó cinco parapodios en cada individuo. [ 17 ] Incluso le desconcertó la ausencia en la mayor parte del cuerpo, ya que otros especímenes tenían hasta nueve apéndices de este tipo que no podían ser parapodios. [ 17 ] Estos apéndices externos fueron reinterpretados como branquias en un estudio de 2024. [ 5 ] Las aletas están presentes como una expansión del cuerpo en los lados dorsal y ventral. No están presentes en muchos especímenes, lo que indica que son membranas delicadas y se perdieron durante la fosilización. [ 4 ] Sin embargo, el estudio de 2024 sugirió que Pikaia había sido interpretada previamente al revés, lo que indica que los lados 'dorsal y ventral' de Pikiaia estaban en realidad invertidos. [ 5 ]

La parte posterior de los fósiles de Pikaia muestra una estructura tubular hueca que se extiende a lo largo de casi toda la longitud del cuerpo, pero no en la región anterior. Es fácilmente perceptible como una porción altamente reflectante a la luz y se conoce como órgano dorsal. Descrito en su momento como notocorda, [ 20 ] [ 21 ] su naturaleza aún no está completamente resuelta y podría ser un órgano de almacenamiento. La verdadera notocorda, junto con un cordón nervioso, es una fina línea lateral que corre justo debajo del grueso órgano dorsal. [ 4 ] Un estudio de 2024 encontró evidencia del canal intestinal, el cordón nervioso dorsal y miómeros en los especímenes, proporcionando más evidencia con características diagnósticas de que Pikaia es un cordado. [ 5 ]

La característica principal de los cordados es una serie de miómeros que se extiende desde la región anterior hasta la posterior. En promedio, hay 100 de estos miómeros en cada individuo. Los segmentos musculares no son simplemente "líneas brillantes anulares" como describió Walcott, [ 17 ] sino que presentan curvaturas concéntricas en forma de chevrón en V. Los miómeros en el extremo anterior tienen una apariencia más simple y muestran una disposición circular. Conway Morris y Caron concluyeron:

Si bien no se puede descartar la posibilidad de que Pikaia sea simplemente una convergencia evolutiva de los cordados, preferimos plantear un escenario que considere a Pikaia como el cordado más cercano al tronco , con vínculos con los yunnanozoos, filogenéticamente controvertidos . Esta hipótesis tiene implicaciones para la evolución de los miómeros, la notocorda y las branquias. [ 4 ]

Importancia evolutiva

En los círculos científicos existe un amplio debate sobre si Pikaia es un ancestro de los vertebrados, a pesar de su apariencia vermiforme. Parece un gusano aplanado lateralmente (compresión lateral). Los fósiles comprimidos en la Formación Burgess Shale muestran rasgos de cordados, como vestigios de una notocorda alargada , un cordón nervioso dorsal y grupos musculares ( miotomas ) a ambos lados del cuerpo; todos ellos rasgos cruciales para la evolución de los vertebrados.

La notocorda, una estructura flexible en forma de varilla que recorre el dorso del animal, alarga y rigidiza el cuerpo para que los bloques musculares puedan flexionarlo lateralmente durante la natación. En los peces y todos los vertebrados posteriores, la notocorda forma la columna vertebral. Esta columna fortalece el cuerpo, sostiene las extremidades y protege el vital cordón nervioso dorsal, al tiempo que permite la flexión del cuerpo.

Un animal parecido a Pikaia , el anfioxo Branchiostoma , aún existe hoy en día. Con una notocorda y bloques musculares pareados, el anfioxo y Pikaia pertenecen al grupo de los cordados, del cual descienden los vertebrados. Estudios moleculares han refutado hipótesis anteriores que sugerían que los anfioxos podrían ser los parientes vivos más cercanos a los vertebrados, favoreciendo en cambio a los tunicados en esta posición; [ 51 ] otros grupos existentes y fósiles, como los gusanos bellota y los graptolitos , son más primitivos. [ b ]

La presencia de cutícula, uno de los caracteres principales de los invertebrados superiores, [ 32 ] [ 33 ] en Pikaia puede entenderse a partir de las tendencias evolutivas. Un invertebrado del Cámbrico, Myoscolex ateles, fue descrito como estructuralmente similar a Pikaia, particularmente por tener una cutícula lisa, así como segmentación muscular y proyecciones en su parte posterior (quetas ventrales) que se parecen a Pikaiatentáculos de. [ 48 ] Aunque los cordados normalmente carecen de cutícula, un tipo de cutícula está presente en algunos cefalocordados , lo que indica que los caracteres primitivos se conservan en los cordados inferiores. [ 52 ]

Posteriormente, Mallatt y Holland reconsideraron la descripción de Conway Morris y Caron, y concluyeron que muchos de los caracteres recién reconocidos son especializaciones únicas y ya divergentes que no serían útiles para establecer a Pikaia como un cordado basal. [ 14 ]

Desarrollo de la cabeza

El primer signo de desarrollo de la cabeza, la cefalización , se observa en cordados como Pikaia y Branchiostoma . Se cree que el desarrollo de la estructura de la cabeza fue resultado de una forma corporal alargada, un hábito de natación y una boca en el extremo que entraba en contacto con el entorno primero, a medida que el animal nadaba hacia adelante. La búsqueda de alimento requería formas de explorar continuamente lo que había por delante, por lo que se cree que las estructuras anatómicas para ver, sentir y oler se desarrollaron alrededor de la boca. La información que estas estructuras recogían era procesada por una hinchazón del cordón nervioso ( eflorescencia ), precursora del cerebro. En conjunto, estas estructuras del extremo anterior formaron las cabezas, bastante indistintas, de estos cordados durante el período Cámbrico. [ 35 ]

Interpretación evolutiva

Once thought to be closely related to the ancestor of all vertebrates, Pikaia has received particular attention among the multitude of animal fossils found in the famous Burgess Shale and other Cambrian fauna. In 1979, Whittington and Conway Morris first explained the evolutionary importance of Pikaia. Realising the fossil to be that of a chordate in the Cambrian rocks, chordates could have originated much earlier than expected, as they commented: "The superb preservation of this Middle Cambrian organism [Pikaia] makes it a landmark history of the phylum [Chordata] to which all vertebrates, including man, belong."[20] It is for this knowledge Pikaia as an old chordate that it is often misleadingly and falsely[7] attributed to as an ancestor of all vertebrates,[8] or the oldest fish,[9] or the oldest ancestor of humans.[12][13]

Before Pikaia and other Cambrian chordates were fully appreciated, it was generally believed that the first chordates appeared much later, such as in Ordovician (484–443 mya). The establishment of Cambrian chordates, according to Stephen Jay Gould, prompted "revised views of evolution, ecology and development," and remarked: "So much for chordate uniqueness marked by slightly later evolution."[53] However, Gould did not believe that Pikaia itself was unique as an early chordate or that it was "the actual ancestor of vertebrates;" he presumed that there could be undiscovered fossils that are more closely linked to vertebrate ancestry.[54]

Gould's interpretation and evolutionary contingency

Gould, in his presidential address of the Paleontological Society on 27 October 1988, cited Pikaia to explain the trends of evolutionary changes:

Wind back life's tape to the Burgess (first erasing what actually came after), let it play again, and this time a quite different cast may emerge. If the cast lacked Pikaia, the first chordate, we might not be here—and the world would be no worse... Let us thank our lucky stars for the survival of Pikaia.[55]

He elaborated the same idea in "An epilogue on Pikaia" in his book Wonderful Life "to save the best for the last," in which he made a statement:

Pikaia es el eslabón perdido y final en nuestra historia de contingencia: la conexión directa entre la aniquilación de Burgess y la eventual evolución humana... Retrocedamos la cinta de la vida hasta la época de Burgess y dejémosla reproducirse de nuevo. Si Pikaia no sobrevive en la reproducción, seremos borrados de la historia futura, todos nosotros, desde el tiburón hasta el petirrojo y el orangután... Así pues, si queremos plantear la pregunta de nuestra era —¿por qué existen los humanos?—, una parte importante de la respuesta, que abarca los aspectos del problema que la ciencia puede abordar, debe ser: porque Pikaia sobrevivió a la aniquilación de Burgess. [ 54 ]

Esta interpretación de que las probabilidades de los productos evolutivos son impredecibles se conoce como contingencia evolutiva. [ 56 ] [ 57 ] Gould, a partir de esta afirmación, es considerado "el defensor más famoso" del concepto. [ 58 ] Su idea ha inspirado muchas investigaciones que involucran la contingencia evolutiva, desde la paleontología hasta la biología molecular. [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] Utilizó a Pikaia entre los animales del Cámbrico como un epítome de evento contingente en toda la evolución de la vida; si Pikaia no hubiera existido, el resto de los cordados podrían no haber evolucionado, cambiando así por completo la diversidad de la vida tal como la conocemos. Según él, la contingencia es un factor importante que impulsa la evolución a gran escala ( macroevolución ) y dicta que la evolución no tiene un destino o resultado inevitable. [ 62 ] Sin embargo, como explicó Gould, "La mala noticia es que no podemos realizar el experimento". [ 61 ]

Ecología

Se sugiere que Pikaia era un organismo nadador activo que se desplazaba cerca del fondo marino (nectobentónico), utilizando ondulaciones laterales de su parte posterior aplanada para propulsarse. Es improbable que los apéndices anteriores se utilizaran para la alimentación, y podrían haber tenido una función respiratoria. Se cree que Pikaia se alimentaba de pequeñas partículas de materia orgánica, incluyendo diversos microorganismos. [ 4 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ ct, tejido conectivo, tegumento; am, musculatura axial; ds, sistema digestivo; nc, cordón nervioso dorsal; aa, apéndices anteriores; ?go, posibles gónadas; ?no, notocorda hipotética.
  2. ↑ Los gusanos bellota se clasifican como hemicordados , que tienen una estructura similar a una notocorda solo en la etapa temprana de sus vidas.

Referencias

  1. ↑ . doi : 10.1016/j.cub.2024.05.026 .{{cite journal}}: Se requiere citar la revista |journal=( ayuda ) ; Falta o está vacío |title=( ayuda )
  2. ↑ Gee, Henry (2018). Across the Bridge: Understanding the Origin of the Vertebrates . University of Chicago Press. p. 83. ISBN  978-0-226-40319-9.
  3. 1 2 McMenamin, Mark AS (2019). "Cordados y vetulicolianos del Cámbrico" . Geosciences . 9 (8): 354. Bibcode : 2019Geosc...9..354M . doi : 10.3390/geosciences9080354 . ISSN 2076-3263 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Conway Morris, Simon; Caron, Jean-Bernard (2012). "Pikaia gracilens Walcott, un cordado del grupo troncal del Cámbrico Medio de la Columbia Británica" . Biological Reviews . 87 (2): 480– 512. Bibcode : 2012BioRv..87..480M . doi : 10.1111 / j.1469-185X.2012.00220.x . PMID 22385518. S2CID 27671780 .  
  5. 1 2 3 4 5 Mussini, G.; Smith, MP; Vinther, J.; Rahman, IA; Murdock, DJE; Harper, DAT; Dunn, FS (2024). "Una nueva interpretación de Pikaia revela los orígenes del plan corporal de los cordados" . Current Biology . 34 (13): 2980–2989.e2. Bibcode : 2024CBio...34.2980M . doi : 10.1016/j.cub.2024.05.026 . hdl : 10141/623098 . PMID 38866005 . 
  6. 1 2 Danchin, Etienne GJ; Pontarotti, Pierre (2004). "Hacia la reconstrucción de la región pre-MHC ancestral bilateral" . Trends in Genetics . 20 (12): 587– 591. doi : 10.1016/j.tig.2004.09.009 . PMID 15522451 . 
  7. 1 2 SciTechDaily (06-03-2012). "Pikaia Gracilens es pariente de todos los vertebrados, pero no su ancestro genético" . SciTechDaily . Consultado el 23-09-2022 .
  8. 1 2 "Un cordado primitivo que vivió hace 513 millones de años" . Revista Discover . Consultado el 23 de septiembre de 2022 .
  9. ↑ "Una criatura parecida a un gusano podría ser el ancestro más antiguo de los humanos" . 5 de marzo de 2012. Consultado el 23 de septiembre de 2022 .
  10. ↑ "Han encontrado al ancestro más antiguo del ser humano" . Universidad de Cambridge . 6 de marzo de 2012. Consultado el 23 de septiembre de 2022 .
  11. 1 2 "Criatura parecida a un gusano podría ser pariente del primer vertebrado" . 2012-03-05 . Consultado el 2022-09-23 .
  12. 1 2 "Se encuentra un pariente primitivo de los vertebrados" . Universidad de Cambridge . 6 de marzo de 2012. Consultado el 23 de septiembre de 2022 .
  13. 1 2 3 4 5 Mallatt, Jon; Holland, Nicholas (2013). "Pikaia gracilens Walcott: Cordado basal, ¿o ya especializado en el Cámbrico?" . Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 320 (4): 247– 271. Bibcode : 2013JEZB..320..247M . doi : 10.1002/jez.b.22500 . PMID 23606659 . 
  14. ↑ Balavoine, Guillaume (2014). "Formación de segmentos en anélidos: patrones, procesos y evolución" . The International Journal of Developmental Biology . 58 ( 6–8 ): 469–483 . doi : 10.1387/ijdb.140148gb . ISSN 1696-3547 . PMID 25690963 .  
  15. ↑ Howell, BF (1962). «Gusanos». En Moore (ed.). Tratado de paleontología de invertebrados, parte W. Miscelánea ( ed. RC). Nueva York: Geological Society of America y University of Kansas Press. págs. W144– W177. ISBN   978-0-8137-3024-0.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  16. 1 2 3 4 5 6 7 8 Walcott, Charles D. (1911). "Geología y paleontología del Cámbrico II: N.° 5 - Anélidos del Cámbrico Medio" (PDF) . Colecciones Misceláneas del Smithsonian . 57 (5): 109–144 .
  17. ↑ Simon, Conway Morris (1977). "Aspectos de la fauna de Burgess Shale, con especial referencia al componente no artrópodo". Journal of Paleontology . 51 (Supl. 2): 7–8 .
  18. ↑ Whittington, HB (1980). "La importancia de la fauna de la Formación Burgess Shale, Cámbrico Medio, Columbia Británica" . Actas de la Asociación de Geólogos . 91 (3): 127– 148. Bibcode : 1980PrGA...91..127W . doi : 10.1016/S0016-7878(80)80034-4 .
  19. 1 2 3 4 Conway Morris, Simon; Whittington, HB (1979). "Los animales de Burgess Shale". Scientific American . 241 (1): 122– 135. Bibcode : 1979SciAm.241a.122M . doi : 10.1038/scientificamerican0779-122 . ISSN 0036-8733 . JSTOR 24965247 .  
  20. 1 2 3 Conway Morris, Simon (1979). "La fauna de Burgess Shale (Cámbrico Medio)". Annual Review of Ecology and Systematics . 10 (1): 327– 349. Bibcode : 1979AnRES..10..327M . doi : 10.1146/annurev.es.10.110179.001551 . ISSN 0066-4162 . JSTOR 2096795 .  
  21. ↑ Butterfield, Nicholas J. (1990). "Preservación orgánica de organismos no mineralizantes y la tafonomía de la pizarra de Burgess" . Paleobiología . 16 (3): 272– 286. Bibcode : 1990Pbio...16..272B . doi : 10.1017/S0094837300009994 . ISSN 0094-8373 . S2CID 133486523 .  
  22. 1 2 Insom, Emilio; Pucci, Antonella; Simonetta, Alberto M. (1995). "Protochordata del Cámbrico, su origen y significado" . Bolletino de Zoología . 62 (3): 243– 252. doi : 10.1080/11250009509356072 . ISSN 0373-4137 . 
  23. 1 2 Hall, Brian K. (1992). "The Burgess Shale: Different types of animals". En Hall, Brian K. (ed.). Evolutionary Developmental Biology . Dordrecht: Springer Netherlands. pp. 13–37 . doi : 10.1007/978-94-015-7926-1_2 . ISBN  978-94-015-7926-1.
  24. 1 2 3 Turner, Susan; Burrow, Carole J.; Schultze, Hans-Peter; Blieck, Alain; Reif, Wolf-Ernst; Rexroad, Carl B.; Bultynck, Pierre; Nowlan, Godfrey S. (2010). "Dientes falsos: revisión de las relaciones filogenéticas entre conodontos y vertebrados" . Geodiversitas . 32 (4): 545– 594. Bibcode : 2010Geodv..32..545T . doi : 10.5252/g2010n4a1 . ISSN 1280-9659 . S2CID 86599352 .  
  25. 1 2 Janvier, Philippe (2015). " Hechos y fantasías sobre los primeros cordados y vertebrados fósiles" . Nature . 520 (7548): 483– 489. Bibcode : 2015Natur.520..483J . doi : 10.1038/nature14437 . ISSN 1476-4687 . PMID 25903630. S2CID 4462904 .   
  26. 1 2 Conway Morris, Simon (2008). "Una redescripción de un cordado raro, Metaspriggina walcotti Simonetta e Insom, de la pizarra de Burgess (Cámbrico Medio), Columbia Británica, Canadá". Journal of Paleontology . 82 (2): 424– 430. Bibcode : 2008JPal...82..424M . doi : 10.1666/06-130.1 . ISSN 0022-3360 . S2CID 85619898 .  
  27. 1 2 3 Conway Morris, S. (1993). "El registro fósil y la evolución temprana de los metazoos" . Nature . 361 (6409): 219– 225. Bibcode : 1993Natur.361..219M . doi : 10.1038/361219a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 86276440 .  
  28. 1 2 3 Lacalli, T. (2012). "El fósil Pikaia del Cámbrico Medio y la evolución de la natación de los cordados" . EvoDevo . 3 ( 1): 12. doi : 10.1186/2041-9139-3-12 . PMC 3390900. PMID 22695332 .  
  29. ↑ Striedter, Georg F.; Northcutt, R. Glenn (2020). Cerebros a través del tiempo: Una historia natural de los vertebrados . Oxford University Press. pág. 70. ISBN  978-0-19-512568-9.
  30. ↑ Wang, Wenjun; Wang, Changliu; Chen, Wei; Ding, Shuo (2021). " Avances en la investigación inmunológica del anfioxo" . Developmental & Comparative Immunology . 118 103992. doi : 10.1016/j.dci.2020.103992 . PMID 33387559. S2CID 230282227 .  
  31. 1 2 3 Wilt, Fred H.; Killian, Christopher E.; Livingston, Brian T. (2003). "Desarrollo de elementos esqueléticos calcáreos en invertebrados" . Differentiation . 71 ( 4–5 ): 237–250 . doi : 10.1046/j.1432-0436.2003.7104501.x . PMID 12823225 . 
  32. 1 2 Giribet, G.; Ribera, C. (1998). "La posición de los artrópodos en el reino animal: una búsqueda de un grupo externo confiable para la filogenia interna de los artrópodos". Molecular Phylogenetics and Evolution . 9 (3): 481– 488. Bibcode : 1998MolPE...9..481G . doi : 10.1006/mpev.1998.0494 . ISSN 1055-7903 . PMID 9667996 .  
  33. ↑ Parry, Luke A.; Smithwick, Fiann; Nordén, Klara K.; Saitta, Evan T.; Lozano-Fernandez, Jesus; Tanner, Alastair R.; Caron, Jean-Bernard; Edgecombe, Gregory D.; Briggs, Derek EG; Vinther, Jakob (2018). "Los fósiles de cuerpo blando no son simplemente cadáveres podridos: hacia una comprensión holística de la preservación excepcional de fósiles: la preservación excepcional de fósiles es compleja e implica la interacción de numerosos procesos biológicos y geológicos" . BioEssays . 40 (1) 1700167. Bibcode : 2018BiEss..4000167P . doi : 10.1002/bies.201700167 . hdl : 1983 /c6be6646-a086-4b6f-89e3-29073ee4e8a9 . PMID 29193177. S2CID 39128197 .  
  34. 1 2 Palmer, D., (2000). El Atlas del Mundo Prehistórico . Londres: Marshall Publishing Ltd. p66-67.
  35. ↑ Powell, Russell (4 de febrero de 2020). Contingencia y convergencia: Hacia una biología cósmica del cuerpo y la mente . MIT Press. pág. 62. ISBN  978-0-262-35660-2.
  36. ↑ Gould, Stephen Jay (2000) [1989]. Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History . Vintage/WW Norton & Company. pág. 321. ISBN  978-0-09-927345-5OCLC 18983518 .​ 
  37. ↑ Beatty, John (2016). "¿Para qué sirven las narrativas?" . Estudios en Historia y Filosofía de la Ciencia Parte C: Estudios en Historia y Filosofía de las Ciencias Biológicas y Biomédicas . 58 : 33–40 . doi : 10.1016/j.shpsc.2015.12.016 . PMID 26806602 . 
  38. ↑ Schubert, Michael; Escriva, Hector; Xavier-Neto, José; Laudet, Vincent (2006). "Amphioxus y tunicados como sistemas modelo evolutivos" . Trends in Ecology & Evolution . 21 (5): 269– 277. doi : 10.1016/j.tree.2006.01.009 . PMID 16697913 . 
  39. ↑ Ruppert, Edward E (2005). "Características clave que unen a hemicordados y cordados: ¿homologías u homoplasias?" . Revista Canadiense de Zoología . 83 (1): 8– 23. Bibcode : 2005CaJZ...83....8R . doi : 10.1139/z04-158 . ISSN 0008-4301 . 
  40. ↑ Holland, ND; Chen, J. (2001). "Origen y evolución temprana de los vertebrados: nuevas perspectivas a partir de los avances en biología molecular, anatomía y paleontología". BioEssays . 23 (2): 142– 151. doi : 10.1002/1521-1878(200102)23:2 < 142::AID-BIES1021 > 3.0.CO ; 2-5 . ISSN 0265-9247 . PMID 11169587 . S2CID 25572329 .   
  41. ↑ Sallan, Lauren; Giles, Sam; Sansom, Robert S.; Clarke, John T.; Johanson, Zerina; Sansom, Ivan J.; Janvier, Philippe (2017). Zhang, Xi-Guang (ed.). "El 'Monstruo de Tully' no es un vertebrado: caracteres, convergencia y tafonomía en animales problemáticos del Paleozoico" . Palaeontology . 60 (2): 149– 157. Bibcode : 2017Palgy..60..149S . doi : 10.1111/pala.12282 . S2CID 90132820 . 
  42. ↑ McCoy, Victoria E.; Wiemann, Jasmina; Lamsdell, James C.; Whalen, Christopher D.; Lidgard, Scott; Mayer, Paul; Petermann, Holger; Briggs, Derek EG (2020). "Las firmas químicas de los tejidos blandos distinguen entre vertebrados e invertebrados del yacimiento de fósiles de Mazon Creek del Carbonífero de Illinois". Geobiology . 18 (5): 560– 565. Bibcode : 2020Gbio...18..560M . doi : 10.1111/gbi.12397 . ISSN 1472-4669 . PMID 32347003 . S2CID 216646333 .   
  43. ↑ Butterfield, NJ (1990), "Preservación orgánica de organismos no mineralizantes y la tafonomía de la pizarra de Burgess", Paleobiology , 16 (3): 272–286 , Bibcode : 1990Pbio...16..272B , doi : 10.1017/S0094837300009994 , JSTOR 2400788 , S2CID 133486523  
  44. ↑ Donoghue, PCJ; Purnell, MA (2005), "Duplicación del genoma, extinción y evolución de los vertebrados" (PDF) , Trends in Ecology & Evolution , 20 (6): 312–319 , doi : 10.1016/j.tree.2005.04.008 , PMID 16701387 , archivado del original (PDF) el 17 de diciembre de 2008 , consultado el 6 de noviembre de 2008. 
  45. ↑ Briggs, Derek EG; Nedin, Christopher (1997). "La tafonomía y afinidades del problemático fósil Myoscolex de la lutita Emu Bay del Cámbrico Inferior del sur de Australia" . Journal of Paleontology . 71 (1): 22– 32. Bibcode : 1997JPal...71...22B . doi : 10.1017/S0022336000038919 . ISSN 0022-3360 . S2CID 131851540 .  
  46. ↑ Conway Morris, Simon; Peel, John S. (2008). "Los primeros anélidos: poliquetos del Cámbrico inferior del yacimiento Sirius Passet, Peary Land, norte de Groenlandia" . Acta Palaeontologica Polonica . 53 (1): 137–148 . Bibcode : 2008AcPaP..53..137M . doi : 10.4202/app.2008.0110 . ISSN 0567-7920 . S2CID 35811524 .  
  47. 1 2 Dzik, Jerzy (2004). "Anatomía y relaciones del gusano Myoscolex del Cámbrico temprano" . Zoologica Scripta . 33 (1): 57– 69. doi : 10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x . ISSN 0300-3256 . S2CID 85216629 .  
  48. ↑ Hsieh, Shannon; Plotnick, Roy E.; Bush, Andrew M. (2022). "Las consecuencias fanerozoicas de la revolución de la información cámbrica: complejidad sensorial y cognitiva en las faunas marinas" . Paleobiología . 48 (3): 397– 419. Bibcode : 2022Pbio...48..397H . doi : 10.1017/pab.2021.46 . ISSN 0094-8373 . S2CID 246399509 .  
  49. ↑ Özpolat, B. Duygu; Bely, Alexandra E. (2016). "Biología del desarrollo y molecular de la regeneración de anélidos: una revisión comparativa de estudios recientes". Current Opinion in Genetics & Development . 40 : 144–153 . doi : 10.1016/j.gde.2016.07.010 . ISSN 1879-0380 . PMID 27505269 .  
  50. ↑ Delsuc; et al. (2008). "Apoyo molecular adicional para la nueva filogenia de cordados" ( PDF) . Genesis . 46 (11): 592– 604. doi : 10.1002/dvg.20450 . PMID 19003928. S2CID 205771088 .   
  51. ↑ Igawa, Takeshi; Nozawa, Masafumi; Suzuki, Daichi G.; Reimer, James D.; Morov, Arseniy R.; Wang, Yiquan; Henmi, Yasuhisa; Yasui, Kinya (25 de abril de 2017). "Historia evolutiva del linaje anfioxo existente con diversificación de ramificación poco profunda" . Informes científicos . 7 (1): 1157. Bibcode : 2017NatSR...7.1157I . doi : 10.1038/s41598-017-00786-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 5430900 . PMID 28442709 .   
  52. ↑ Gould, Stephen Jay (1995). "De ello, no por encima de ello" . Nature . 377 (6551): 681– 682. Bibcode : 1995Natur.377..681G . doi : 10.1038/377681a0 . ISSN 0028-0836 . S2CID 5589793 .  
  53. 1 2 Gould, Stephen Jay (1989). Ibid . págs. 322–323 . OCLC 45316756 .  
  54. ↑ Gould, Stephen Jay (1988). "Tendencias como cambios en la varianza: una nueva perspectiva sobre el progreso y la direccionalidad en la evolución" . Journal of Paleontology . 62 (3): 319– 329. Bibcode : 1988JPal...62..319G . doi : 10.1017/S0022336000059126 . JSTOR 1305411. S2CID 222252369 .  
  55. ↑ Blaser, Kent (1999). "La historia de la naturaleza y la naturaleza de la historia: Stephen Jay Gould sobre ciencia, filosofía e historia". The History Teacher . 32 (3): 411– 430. doi : 10.2307/494379 . ISSN 0018-2745 . JSTOR 494379 .  
  56. ↑ Blount, Zachary D. (2016). "Un estudio de caso sobre contingencia evolutiva" . Estudios en Historia y Filosofía de las Ciencias Biológicas y Biomédicas . 58 : 82–92 . doi : 10.1016/j.shpsc.2015.12.007 . ISSN 1879-2499 . PMID 26787098 .  
  57. ↑ Erwin, Douglas H. (2006). "Contingencia evolutiva" . Current Biology . 16 (19): R825–826. Bibcode : 2006CBio ...16.R825E . doi : 10.1016/j.cub.2006.08.076 . ISSN 0960-9822 . PMID 17027471. S2CID 5649275 .   
  58. ↑ Harms, Michael J.; Thornton, Joseph W. (2014). "Contingencia histórica y su base biofísica en la evolución del receptor de glucocorticoides" . Nature . 512 ( 7513): 203– 207. Bibcode : 2014Natur.512..203H . doi : 10.1038/nature13410 . ISSN 0028-0836 . PMC 4447330. PMID 24930765 .   
  59. ↑ Xie, Victoria Cochran; Pu, Jinyue; Metzger, Brian Ph; Thornton, Joseph W.; Dickinson, Bryan C. (2021). " La contingencia y el azar borran la necesidad en la evolución experimental de las proteínas ancestrales" . eLife . 10 e67336. doi : 10.7554/eLife.67336 . ISSN 2050-084X . PMC 8282340. PMID 34061027 .   
  60. 1 2 Blount, Zachary D.; Lenski, Richard E.; Losos, Jonathan B. (2018). "Contingencia y determinismo en la evolución: Reproduciendo la cinta de la vida" . Science . 362 ( 6415) eaam5979. Bibcode : 2018Sci...362M5979B . doi : 10.1126/science.aam5979 . ISSN 1095-9203 . PMID 30409860. S2CID 53239705 .   
  61. ↑ Briggs, Derek EG (2002). "Stephen Jay Gould (1941–2002)" . Nature . 417 (6890): 706. doi : 10.1038/417706a . ISSN 1476-4687 . S2CID 4356596 .  

Lecturas adicionales

  • Bishop, A., Woolley, A. y Hamilton, W. (1999) Minerales, rocas y fósiles . Londres: Phillip's
  • Conway Morris, Simon . 1998. El crisol de la creación: Burgess Shale y el surgimiento de los animales . Oxford University Press, Nueva York, Nueva York.
  • Norman, D. (1994) Vida prehistórica: el surgimiento de los vertebrados , Londres: Boxtree
  • Sheldon, P., Palmer D., Spicer, B. (2001). Fósiles y la historia de la vida . Aberystwyth: Cambrian Printers/The Open University. págs.  41-42.
  • " Pikaia gracilens " . Galería de fósiles de Burgess Shale . Museo Virtual de Canadá. 2011. Archivado del original el 12 de noviembre de 2020. Consultado el 15 de junio de 2012 .
  • La evolución de las especies: ¿por qué sobrevivió Pikaia ? (Español)
  • Fósiles de la Formación Burgess Shale - Cámbrico Medio
  • Pikaia gracilens Walcott, un cordado del grupo troncal del Cámbrico Medio de la Columbia Británica.
  • Weisberger, Mindy (24 de junio de 2024). "Al darle la vuelta a un famoso fósil se revela nuestro ancestro vertebrado más antiguo, dicen los científicos" . CNN . Consultado el 25 de junio de 2024 .Este artículo describe una reevaluación de la anatomía de Pikaia.