Pino

Los pinos son árboles perennes, coníferos y resinosos (o, raramente, arbustos ) que crecen de 3 a 80 metros (10 a 260 pies) de altura, y la mayoría de las especies alcanzan de 15 a 45 m (50 a 150 pies) de altura. ^{[ 3 ]} Los más pequeños son el pino enano siberiano y el piñón de Potosí , y el más alto es un pino azucarero ( Pinus lambertiana ) de 83,45 m (273,8 pies) de altura ubicado en el Parque Nacional Yosemite . ^{[ 4 ]}    

Los pinos son longevos y suelen alcanzar edades de 100 a 1000 años, algunos incluso más. El más longevo es el pino bristlecone de la Gran Cuenca ( Pinus longaeva ). Un ejemplar en las Montañas Blancas de California, apodado " Matusalén ", se encuentra entre los organismos vivos más antiguos del mundo, con alrededor de 4800 años de edad. ^{[ 5 ]} Un árbol más antiguo cerca de Wheeler Peak , ahora talado, fue datado en 4900 años de edad. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Las espirales de ramas, agujas y escamas de conos están dispuestas según las proporciones de los números de Fibonacci . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

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  Pinus lambertiana es la especie de pino más alta.
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  Pinus culminicola es un arbusto de bajo crecimiento, uno de los pinos más pequeños.
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  El antiguo Pinus longaeva , uno de los árboles más antiguos de todos.

La corteza de la mayoría de los pinos es gruesa y escamosa, pero algunas especies tienen una corteza delgada y quebradiza. Las ramas se producen en "pseudoverticilos", que en realidad forman una espiral muy apretada pero que parece un anillo de ramas que nacen del mismo punto. Muchos pinos son uninodales, produciendo solo un verticilo de ramas cada año, a partir de yemas en la punta del nuevo brote anual , pero otros son multinodales, produciendo dos o más verticilos de ramas por año. ^{[ 10 ]}

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  Muchos pinos, como el Pinus taeda , tienen una corteza gruesa que se desprende en escamas.
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  Algunas especies, como Pinus bungeana , tienen la corteza fina.

Los pinos tienen cuatro tipos de hojas : ^{[ 10 ]}

• Las hojas embrionarias ( cotiledones ) de las plántulas se disponen en un verticilo de 4 a 24.
• Las hojas juveniles, que aparecen inmediatamente después de las plántulas y las plantas jóvenes, miden entre 2 y 6 centímetros ( 3/4 a 2 + 1/4 pulgadas) de largo, son simples, verdes o a menudo verde azuladas y se disponen en espiral en el brote. Se producen durante un período de seis meses a cinco años, rara vez más .
• Las hojas escamosas, similares a las escamas de las yemas, son pequeñas, marrones y no fotosintéticas, y están dispuestas en espiral como las hojas jóvenes.
• Las acículas, las hojas adultas, son verdes ( fotosintéticas ) y se agrupan en racimos llamados fascículos . Cada fascículo puede tener de una a siete acículas, pero generalmente de dos a cinco. Cada fascículo se produce a partir de una pequeña yema en un brote enano en la axila de una hoja escamosa. Estas escamas de la yema a menudo permanecen en el fascículo como una vaina basal. Las acículas persisten entre 1,5 y 40 años, según la especie. Si la punta de crecimiento de un brote se daña (por ejemplo, por la acción de un animal), los fascículos de acículas justo debajo del daño generan una yema productora de tallo, que puede reemplazar la punta de crecimiento perdida.

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  hoja seminal de Pinus halepensis
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  Hojas juveniles de plántula de Pinus pinaster , simples y dispuestas en espiral.
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  Velas de crecimiento de Pinus nigra cubiertas de hojas delgadas y escamosas de color marrón.
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  Agujas de Pinus parviflora , en grupos de cinco en esta especie.

Los pinos son monoicos , es decir, tienen conos masculinos y femeninos en el mismo árbol. ^{[ 11 ]} Los conos masculinos son pequeños, típicamente de 1 a 5  cm de largo, y solo están presentes durante un corto período (generalmente en primavera, aunque en algunos pinos también en otoño), cayendo tan pronto como han liberado su polen . Los conos femeninos tardan de 1,5 a 3 años (dependiendo de la especie) en madurar después de la polinización , con una fertilización real retrasada un año. En la madurez, los conos femeninos miden de 3 a 60  cm de largo. Cada cono tiene numerosas escamas dispuestas en espiral, con dos semillas en cada escama fértil; las escamas en la base y el ápice del cono son pequeñas y estériles, sin semillas. ^{[ 10 ]}

Las semillas ( piñones ) son en su mayoría pequeñas y aladas, y son anemócoras (dispersadas por el viento). Algunas son más grandes, tienen solo un ala vestigial y son dispersadas por aves . Los conos femeninos son leñosos y a veces están armados para proteger las semillas en desarrollo de los recolectores. Al madurar, los conos generalmente se abren para liberar las semillas. En algunas especies dispersadas por aves, por ejemplo el pino de corteza blanca , ^{[ 12 ]} las semillas solo se liberan cuando el ave rompe los conos. En otras, las semillas se almacenan en conos cerrados durante muchos años hasta que una señal ambiental desencadena la apertura de los conos, liberando las semillas. Esto se llama serotinia . La forma más común de serotinia es la piriscencia , en la que la resina mantiene los conos cerrados hasta que se derrite por un incendio forestal, por ejemplo en P.  radiata y P.  muricata . Las semillas se liberan después del incendio, lo que les permite colonizar el suelo quemado con una competencia mínima de otras plantas. ^{[ 10 ] [ 13 ]}

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  Cono (semilla) femenino de Pinus radiata
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  Conos masculinos (polen) de Pinus taeda
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  Semillas de Pinus koraiensis
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  Los conos de Pinus rigida se abren al exponerse al fuego. (De izquierda a derecha: antes; después; 24 horas después)

La familia Pinaceae , la familia de los pinos, apareció por primera vez en el período Jurásico . ^{[ 19 ]} El género Pinus apareció por primera vez durante el Cretácico Inferior ; el fósil verificado más antiguo es Pinus yorkshirensis del límite Hauteriviense - Barremiense (hace aproximadamente 130-125 millones de años) de la arcilla de Speeton , Inglaterra. ^{[ 20 ]} Sin embargo, existen posibles registros del género del Jurásico . ^{[ 21 ]}

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  Fósil de pino más antiguo: cono de Pinus yorkshirensis . Cretácico Inferior , 131–129 millones de años.
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  Cono y agujas fósiles de Pinus johndayensis , Oligoceno , hace 33 millones de años.

Según el análisis del transcriptoma , Pinus está más estrechamente relacionado con el género Cathaya , que a su vez está estrechamente relacionado con el género Picea , los abetos. Estos géneros, junto con los abetos y los alerces , forman el clado pinoide de las Pinaceae. ^{[ 22 ]}

La historia evolutiva del género Pinus se ha visto complicada por la hibridación . Los pinos son propensos al cruzamiento interespecífico. La polinización por el viento, la longevidad, la superposición de generaciones, el gran tamaño de la población y el débil aislamiento reproductivo hacen que el cruzamiento entre especies sea más probable. A medida que los pinos se han diversificado, la transferencia de genes entre diferentes especies ha creado una historia compleja de parentesco genético. ^{[ 23 ] [ 24 ]} La investigación que utiliza grandes conjuntos de datos genéticos ha aclarado estas relaciones. ^{[ 25 ]} A continuación se presentan dos filogenias del siglo XXI; las diferencias entre ellas demuestran estas complicaciones:

Los pinos son gimnospermas . El género se divide en dos subgéneros según el número de haces fibrovasculares en la acícula y la presencia o ausencia de un sello de resina en las escamas de los conos maduros antes de abrirse. Los subgéneros se pueden distinguir por características del cono, la semilla y la hoja: ^{[ 10 ]}

• Pinus subg. Pinus , el grupo de pinos amarillos o duros, con conos sellados con resina en las escamas y, generalmente, con madera más dura; los fascículos de acículas suelen tener una vaina persistente (dos excepciones, Pinus leiophylla y Pinus lumholtzii , tienen vainas caducas). ^{[ 10 ]}
• Pinus subg. Strobus , sin. Pinus subg. Ducampopinus , los grupos del pino blanco o blando y el pino piñonero, con conos sin sello de resina en las escamas, y generalmente tienen madera más blanda; los fascículos de acículas tienen mayormente una vaina caduca (una excepción, Pinus nelsonii , tiene una vaina persistente). ^{[ 10 ]}

La evidencia filogenética indica que los subgéneros divergieron antiguamente entre sí. ^{[ 22 ]} Cada subgénero se divide a su vez en secciones y subsecciones. ^{[ 25 ]}

World Flora Online acepta 134 taxones de rango especie (119 especies y 15 notoespecies ) de pinos como actuales, con sinónimos adicionales, ^{[ 27 ]} y Plants of the World Online 126 taxones de rango especie (113 especies y 13 notoespecies), ^{[ 28 ]} lo que lo convierte en el género más grande entre las coníferas. La mayor diversidad de especies de pinos se encuentra en México. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

Los pinos crecen en una gran variedad de entornos, desde desiertos semiáridos hasta selvas tropicales, desde el nivel del mar hasta los 5200 m (17 100 pies) , desde los ambientes más fríos hasta los más cálidos de la Tierra. Suelen encontrarse en zonas montañosas con suelos favorables. ^{[ 38 ]}  

Pinus contorta es una especie dependiente del fuego , que requiere incendios forestales para mantener poblaciones saludables de diversas edades. ^{[ 39 ]} Pinus canariensis es altamente resistente al fuego, ^{[ 40 ]} con adaptaciones como el crecimiento de brotes epicórmicos después de perder sus agujas en un incendio. ^{[ 41 ]} Algunas especies como Pinus muricata necesitan el fuego para abrir sus conos, lo que les permite dispersar sus semillas. ^{[ 42 ]} Otros pinos como Pinus mugo ^{[ 43 ]} y Pinus yunnanensis pueden crecer a gran altitud. ^{[ 44 ]} Algunos pinos, como Pinus sabiniana , están adaptados al crecimiento en climas semidesérticos cálidos y secos . ^{[ 45 ]}

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  Pinus mugo , una especie de pino enano de montaña que crece en altitudes elevadas en Macedonia.
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  Quema controlada en un rodal de Pinus nigra , Portugal
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  Un grupo de Pinus contorta regenerándose 10 años después de un gran incendio en el Parque Nacional de Yellowstone.

Las agujas de pino sirven de alimento para las larvas de oruga de varias especies de polillas , incluyendo la polilla de la belleza del pino , una plaga de los pinares maduros, ^{[ 46 ]} y la polilla esfinge del pino , una especie grande que causa daños ocasionales. ^{[ 47 ]} Algunas polillas, en particular la procesionaria del pino , cuyas orugas pueden defoliar completamente los pinos, ^{[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]} y la polilla de la hoja del pino , son plagas graves de la silvicultura comercial. ^{[ 51 ]}

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  Polilla de la belleza del pino ( Panolis flammea )
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  Oruga de la esfinge del pino ( Sphinx pinastri ) alimentándose de agujas de pino.
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  Tienda de campaña de orugas de la procesionaria del pino ( Thaumontepoea pityocampa )
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  Orugas de la polilla del pino ( Dendrolimus pini ) en pino silvestre con daños en las agujas.

Varias especies de pino son atacadas por nematodos , causando la enfermedad de la marchitez del pino , que puede matar rápidamente a los árboles. ^{[ 52 ] [ 53 ]} La mosca sierra Diprion pini es igualmente una plaga comercial grave de la silvicultura de pino, especialmente de Pinus sylvestris . ^{[ 54 ]} Algunas aves como los cascanueces son alimentadoras especializadas de semillas de pino y son importantes en la distribución amplia de las semillas. ^{[ 55 ] [ 56 ]} Los piquituertos dependen de las semillas de Pinus sylvestris en Escocia y de manera similar ayudan significativamente a dispersar las semillas, mientras que las ardillas rojas se alimentan de las semillas pero hacen poco por la dispersión de semillas. ^{[ 57 ]} El polen de pino puede contribuir a las redes tróficas que involucran a los detritívoros . Los nutrientes del polen ayudan a los detritívoros en el desarrollo, crecimiento y maduración, y pueden permitir que los hongos descompongan la hojarasca vegetal que es baja en nutrientes. ^{[ 58 ]} El hongo basidiomiceto comestible ^{[ 59 ]} Boletus pinophilus (boleto de pino) forma una asociación ectomicorrícica con pinos como P. cembra , P. nigra y P. sylvestris . ^{[ 60 ]}

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  Gran cantidad de orugas de la mosca sierra Diprion pini en un pino.
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  Cascanueces del norte con nuez de Pinus sibirica
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  Cono de Pinus pumila abierto por cascanueces
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  El boleto de pino Boletus pinophilus forma una asociación ectomicorrícica con varios pinos.

Los pinos se encuentran entre las especies arbóreas de mayor importancia comercial, valoradas por su madera y pulpa en todo el mundo. ^{[ 61 ] [ 62 ]} En las regiones templadas y tropicales, son coníferas de rápido crecimiento que crecen en masas relativamente densas. Los pinos comerciales se cultivan en plantaciones para obtener madera más densa y, por lo tanto, más duradera que la del abeto ( Picea ). La madera de pino se utiliza ampliamente en artículos de carpintería de alto valor, como muebles, marcos de ventanas, revestimientos, pisos y techos, debido a su abundancia y bajo costo. ^{[ 63 ]}

Como la madera de pino tiene poca resistencia a los insectos o a la descomposición después de la tala, en su estado sin tratar generalmente se recomienda solo para fines de construcción en interiores, como la estructura de paneles de yeso . Se usa comúnmente en la madera clasificada según el Estándar Canadiense de Madera (Canadian Lumber Standard) . ^{[ 64 ]} Para uso en exteriores, el pino debe tratarse con azol de cobre, arseniato de cobre cromado u otros conservantes químicos adecuados . ^{[ 65 ]}

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  Tala de Pinus ponderosa , Arizona
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  Madera de pino de 100 mm (4 pulgadas) de espesor, aserrada en un aserradero, Suecia.
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  El pino como material arquitectónico, España
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  Muebles de pino, 2019

Muchos pinos son atractivos como plantas ornamentales para parques y jardines grandes , mientras que los cultivares enanos son adecuados para espacios más pequeños. La Sociedad Americana de Coníferas (ACS) reconoce al menos 818 cultivares (o trinomios ) con nombre propio . ^{[ 66 ]}

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  Cultivar ornamental de Pinus parviflora 'Miyajima'
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  Pinus thunbergii 'Kotobuki' como bonsái de 65 años

Las semillas ( piñones ) son generalmente comestibles; los conos jóvenes masculinos se pueden cocinar y comer, al igual que la corteza de las ramitas jóvenes. ^{[ 67 ]} Algunas especies tienen piñones grandes, que se cosechan y venden para cocinar y hornear. Son un ingrediente del pesto alla genovese . ^{[ 68 ]}

La corteza interna suave, húmeda y blanca ( cambium ) debajo de la corteza externa leñosa es comestible y muy rica en vitaminas A y C. ^{[ 66} ] Se puede comer cruda en rodajas como refrigerio o seca y molida hasta obtener un polvo para usarlo como harina sustituta o espesante en guisos, sopas y otros alimentos, como el pan de corteza . ^{[ 69 ]} El uso del cambium de pino dio nombre a los indios Adirondack, de la palabra mohawk atirú:taks , que significa "comedores ^de árboles". ^{[ 69 ]}

Una infusión de hierbas se prepara dejando en remojo agujas de pino jóvenes y verdes en agua hirviendo (conocida como tallstrunt en Suecia). ^{[ 69 ]} En Asia oriental, el pino y otras coníferas son aceptadas por los consumidores como producto de bebida y se utilizan en infusiones, así como en vino. ^{[ 70 ]} En Grecia, el vino retsina se aromatiza con resina de Pinus halepensis (pino de Alepo). ^{[ 71 ]}

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  Galletas de pinolato con piñones
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  Pesto con albahaca y piñones
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  Una botella de retsina , un vino griego aromatizado con resina de Pinus halepensis.

El aceite de trementina , tradicionalmente utilizado como disolvente en pinturas , resinas y barnices , se extrae de la resina de pino ^{[ 72 ]} o de la madera de pino. ^{[ 73 ]} Las agujas de pino se tejen para hacer cestas en Latinoamérica. ^{[ 74 ]} En la medicina tradicional china , la resina de pino se utiliza para quemaduras, heridas y afecciones de la piel. ^{[ 75 ]} Las barras de tinta china para caligrafía a menudo se hacen de hollín de pino , produciendo una tinta negra mate cuando se mezcla con agua. ^{[ 76 ]} La diseñadora letona Tamara Orjola ha utilizado agujas de pino para crear productos biodegradables , incluyendo papel, muebles, textiles y tintes. ^{[ 77 ]}

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  Extracción de resina para la elaboración de trementina y colofonia (antes de 1920)
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  Cestas de agujas de pino, Pátzcuaro , México, 2016
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  Las barras de tinta china pueden estar hechas de hollín de pino.
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  Aceite esencial de Pinus sylvestris