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Electrofisiología

La electrofisiología (del griego antiguo : ἤλεκτρον , romanizado : ēlektron , lit. ' ámbar ' [véase la etimología de "electrón" ]; φύσις , physis , ' naturaleza, origen ' ; y ...

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La electrofisiología (del griego antiguo : ἤλεκτρον , romanizado :  ēlektron , lit. ' ámbar ' [véase la etimología de "electrón" ]; φύσις , physis , ' naturaleza, origen ' ; y -λογία , -logia ) es la rama de la fisiología que estudia las propiedades eléctricas de las células y los tejidos biológicos. Implica mediciones de cambios de voltaje o corriente eléctrica o manipulaciones en una amplia variedad de escalas, desde proteínas de canales iónicos individuales hasta órganos completos como el corazón . En neurociencia , incluye mediciones de la actividad eléctrica de las neuronas y, en particular, la actividad del potencial de acción . Las grabaciones de señales eléctricas a gran escala del sistema nervioso , como la electroencefalografía , también pueden denominarse grabaciones electrofisiológicas. [ 1 ] Son útiles para el electrodiagnóstico y la monitorización .

La "pinza de corriente" es una técnica común en electrofisiología. Se trata de un registro de pinza de corriente de célula completa de la actividad neuronal provocada por la despolarización de una neurona mediante inyección de corriente.

Definición y alcance

Técnicas electrofisiológicas clásicas

Principio y mecanismos

La electrofisiología [ 2 ] es la rama de la fisiología que se ocupa, en términos generales, del flujo de iones ( corriente iónica ) en los tejidos biológicos y, en particular, de las técnicas de registro eléctrico que permiten medir dicho flujo. Las técnicas clásicas de electrofisiología implican la colocación de electrodos en diversas preparaciones de tejido biológico. Los principales tipos de electrodos son:

  1. Conductores sólidos simples, como discos y agujas (individuales o en conjuntos, a menudo aislados excepto la punta),
  2. Las pistas en placas de circuitos impresos o polímeros flexibles, también aisladas excepto la punta, y
  3. Tubos huecos, a menudo alargados o "estirados", llenos de un electrolito, como por ejemplo pipetas de vidrio llenas de una solución de cloruro de potasio u otra solución electrolítica.

Los preparativos principales incluyen:

  1. organismos vivos (ejemplo en los insectos ),
  2. tejido extirpado (agudo o cultivado),
  3. células disociadas de tejido extirpado (agudo o cultivado),
  4. células o tejidos cultivados artificialmente, o
  5. híbridos de los anteriores.

La electrofisiología neuronal estudia las propiedades eléctricas de las células y los tejidos biológicos del sistema nervioso. Mediante la electrofisiología neuronal, los médicos y especialistas pueden determinar cómo se producen los trastornos neuronales, analizando la actividad cerebral del individuo. Esta actividad incluye, por ejemplo, qué partes del cerebro se activan ante determinadas situaciones. Si el electrodo tiene un diámetro suficientemente pequeño (micrómetros), el electrofisiólogo puede insertar la punta en una sola célula. Esta configuración permite la observación directa y el registro intracelular de la actividad eléctrica intracelular de una célula. Sin embargo, este procedimiento invasivo reduce la vida de la célula y provoca la fuga de sustancias a través de la membrana celular.

La actividad intracelular también puede observarse utilizando una pipeta de vidrio hueca especialmente diseñada que contiene un electrolito. En esta técnica, la punta microscópica de la pipeta se presiona contra la membrana celular, a la que se adhiere firmemente mediante una interacción entre el vidrio y los lípidos de la membrana. El electrolito dentro de la pipeta puede lograrse en continuidad fluida con el citoplasma aplicando un pulso de presión negativa a la pipeta para romper el pequeño fragmento de membrana rodeado por el borde de la pipeta ( registro de célula completa ). Alternativamente, la continuidad iónica puede establecerse "perforando" el fragmento, permitiendo que agentes formadores de poros exógenos presentes en el electrolito se inserten en el fragmento de membrana ( registro de parche perforado ). Finalmente, el fragmento puede dejarse intacto ( registro de parche ).

El electrofisiólogo puede optar por no insertar la punta del electrodo en una sola célula. En su lugar, la punta puede quedar en continuidad con el espacio extracelular. Si la punta es lo suficientemente pequeña, esta configuración permite la observación y el registro indirecto de potenciales de acción de una sola célula, lo que se denomina registro de unidad única . Dependiendo de la preparación y la colocación precisa, una configuración extracelular puede captar la actividad de varias células cercanas simultáneamente, lo que se denomina registro de unidades múltiples .

A medida que aumenta el tamaño del electrodo, disminuye su capacidad de resolución. Los electrodos más grandes solo son sensibles a la actividad neta de muchas células, denominada potencial de campo local . Los electrodos aún más grandes, como las agujas sin aislamiento y los electrodos de superficie utilizados por neurofisiólogos clínicos y quirúrgicos, solo son sensibles a ciertos tipos de actividad sincrónica dentro de poblaciones celulares que se cuentan por millones.

Otras técnicas electrofisiológicas clásicas incluyen el registro de canal único y la amperometría .

Modalidades electrográficas por parte del cuerpo

El registro electrofisiológico en general se denomina a veces electrografía (de electro- + -grafía , "registro eléctrico"), y el registro resultante es un electrograma. Sin embargo, la palabra electrografía tiene otros significados (incluida la electrofotografía ), y los tipos específicos de registro electrofisiológico suelen denominarse con nombres específicos, construidos según el patrón electro- + [ forma combinada de parte del cuerpo ] + -grafía (abreviatura ExG). De manera similar, la palabra electrograma (al no ser necesaria para esos otros significados ) a menudo conlleva el significado específico de electrograma intracardíaco, que es similar a un electrocardiograma pero con algunos electrodos invasivos (dentro del corazón) en lugar de solo electrodos no invasivos (en la piel). El registro electrofisiológico con fines de diagnóstico clínico se incluye dentro de la categoría de pruebas electrodiagnósticas . Los diversos modos "ExG" son los siguientes:

Técnicas electrofisiológicas ópticas

Las técnicas electrofisiológicas ópticas fueron creadas por científicos e ingenieros para superar una de las principales limitaciones de las técnicas clásicas. Estas últimas permiten observar la actividad eléctrica en un único punto dentro de un volumen de tejido, lo que simplifica un fenómeno distribuido. El interés por la distribución espacial de la actividad bioeléctrica impulsó el desarrollo de moléculas capaces de emitir luz en respuesta a su entorno eléctrico o químico. Ejemplos de ello son los colorantes sensibles al voltaje y las proteínas fluorescentes. Tras introducir uno o más de estos compuestos en el tejido mediante perfusión, inyección o expresión génica, se puede observar y registrar la distribución unidimensional o bidimensional de la actividad eléctrica.

Registro intracelular

El registro intracelular implica la medición del voltaje y/o la corriente a través de la membrana de una célula. Para realizar un registro intracelular, se debe insertar la punta de un microelectrodo fino (afilado) dentro de la célula para poder medir el potencial de membrana . Normalmente, el potencial de membrana en reposo de una célula sana oscila entre -60 y -80 mV, y durante un potencial de acción puede alcanzar los +40 mV. En 1963, Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Fielding Huxley ganaron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina por su contribución a la comprensión de los mecanismos subyacentes a la generación de potenciales de acción en las neuronas. Sus experimentos consistieron en registros intracelulares del axón gigante del calamar del Atlántico ( Loligo pealei ) y fueron de las primeras aplicaciones de la técnica de "pinzamiento de voltaje". [ 4 ]

Actualmente, la mayoría de los microelectrodos utilizados para el registro intracelular son micropipetas de vidrio, con un diámetro de punta inferior a 1 micrómetro y una resistencia de varios megaohmios. Las micropipetas se llenan con una solución de composición iónica similar a la del fluido intracelular. Un hilo de plata clorurada insertado en la pipeta conecta eléctricamente el electrolito al amplificador y al circuito de procesamiento de señales. El voltaje medido por el electrodo se compara con el voltaje de un electrodo de referencia, generalmente un hilo de plata recubierto de cloruro de plata en contacto con el fluido extracelular que rodea la célula. En general, cuanto menor es el diámetro de la punta del electrodo, mayor es su resistencia eléctrica . Por lo tanto, un electrodo representa un compromiso entre el tamaño (lo suficientemente pequeño como para penetrar una sola célula con un daño mínimo) y la resistencia (lo suficientemente baja como para que las señales neuronales débiles puedan distinguirse del ruido térmico en la punta del electrodo).

Mantener cortes cerebrales sanos es fundamental para obtener registros electrofisiológicos exitosos. La preparación de estos cortes se realiza habitualmente con herramientas como el vibrátomo Compresstome, lo que garantiza condiciones óptimas para registros precisos y fiables. [ 5 ] Sin embargo, incluso con los más altos estándares de manipulación de tejidos, la preparación de los cortes induce cambios fenotípicos rápidos y robustos en las principales células inmunitarias del cerebro, la microglía , lo que debe tenerse en cuenta al utilizar este modelo. [ 6 ]

Pinza de tensión

El sistema de fijación de voltaje utiliza un mecanismo de retroalimentación negativa. El amplificador de potencial de membrana mide el voltaje de la membrana y envía la señal de salida al amplificador de retroalimentación. Este amplificador resta el voltaje de la membrana del voltaje de comando, que recibe del generador de señales. Esta señal se amplifica y se reintroduce en la célula a través del electrodo de registro.

La técnica de fijación de voltaje permite al experimentador "fijar" el potencial celular a un valor predefinido. Esto posibilita la medición de la corriente iónica que atraviesa la membrana celular a cualquier voltaje dado. Esto es importante porque muchos de los canales iónicos en la membrana de una neurona son canales iónicos dependientes de voltaje , que se abren solo cuando el voltaje de la membrana se encuentra dentro de un rango determinado. Las mediciones de corriente mediante fijación de voltaje son posibles gracias a la sustracción digital casi simultánea de las corrientes capacitivas transitorias que circulan a medida que el electrodo de registro y la membrana celular se cargan para modificar el potencial celular.

Pinza amperimétrica

La técnica de fijación de corriente registra el potencial de membrana inyectando corriente en una célula a través del electrodo de registro. A diferencia del modo de fijación de voltaje, donde el potencial de membrana se mantiene en un nivel determinado por el experimentador, en el modo de fijación de corriente el potencial de membrana puede variar libremente, y el amplificador registra cualquier voltaje que la célula genere por sí misma o como resultado de la estimulación. Esta técnica se utiliza para estudiar cómo responde una célula cuando entra corriente eléctrica; esto es importante, por ejemplo, para comprender cómo responden las neuronas a los neurotransmisores que actúan abriendo los canales iónicos de la membrana .

La mayoría de los amplificadores de pinza de corriente proporcionan poca o ninguna amplificación de los cambios de voltaje registrados en la célula. El "amplificador" es en realidad un electrómetro , a veces denominado "amplificador de ganancia unitaria"; su propósito principal es reducir la carga eléctrica en las pequeñas señales (en el rango de mV) producidas por las células para que puedan ser registradas con precisión por la electrónica de baja impedancia . El amplificador aumenta la corriente detrás de la señal mientras disminuye la resistencia sobre la que pasa esa corriente. Considere este ejemplo basado en la ley de Ohm: Se genera un voltaje de 10 mV al hacer pasar 10 nanoamperios de corriente a través de una resistencia de 1 MΩ . El electrómetro convierte esta "señal de alta impedancia" en una "señal de baja impedancia" mediante un circuito seguidor de voltaje . Un seguidor de voltaje lee el voltaje en la entrada (causado por una pequeña corriente a través de una resistencia grande ). Luego, ordena a un circuito paralelo que tiene una gran fuente de corriente detrás (la red eléctrica) y ajusta la resistencia de ese circuito paralelo para dar el mismo voltaje de salida, pero a través de una resistencia menor.

Registro mediante la técnica de patch-clamp

La técnica de patch clamp con unión celular utiliza una micropipeta fijada a la membrana celular para permitir el registro de la actividad de un único canal iónico.

Esta técnica fue desarrollada por Erwin Neher y Bert Sakmann, quienes recibieron el Premio Nobel en 1991. [ 7 ] El registro intracelular convencional implica la inserción de un electrodo fino en la célula; el registro mediante la técnica de patch-clamp utiliza un enfoque diferente. Un microelectrodo de patch-clamp es una micropipeta con una punta de diámetro relativamente grande. El microelectrodo se coloca junto a la célula y se aplica una succión suave a través del mismo para atraer un fragmento de la membrana celular (el "parche") hacia la punta del microelectrodo; la punta de vidrio forma un "sello" de alta resistencia con la membrana celular. Esta configuración es el modo "de célula adherida" y se puede utilizar para estudiar la actividad de los canales iónicos presentes en el parche de membrana. Si se aplica más succión, el pequeño parche de membrana en la punta del electrodo se puede desplazar, dejando el electrodo sellado al resto de la célula. Este modo de "célula completa" permite un registro intracelular muy estable. Una desventaja (en comparación con el registro intracelular convencional con electrodos afilados) es que el fluido intracelular de la célula se mezcla con la solución dentro del electrodo de registro, por lo que algunos componentes importantes del fluido intracelular pueden diluirse. Una variante de esta técnica, la técnica de "parche perforado", intenta minimizar estos problemas. En lugar de aplicar succión para desplazar el parche de membrana de la punta del electrodo, también es posible crear pequeños orificios en el parche con agentes formadores de poros para que las moléculas grandes, como las proteínas, puedan permanecer dentro de la célula y los iones puedan pasar libremente a través de los orificios. Además, el parche de membrana puede separarse del resto de la célula. Este enfoque permite analizar farmacológicamente las propiedades de la membrana del parche. El patch-clamp también puede combinarse con la secuenciación de ARN en una técnica conocida como patch-seq , extrayendo el contenido celular después del registro para caracterizar la relación de las propiedades electrofisiológicas con la expresión génica y el tipo celular.

Registro con electrodo afilado

En situaciones donde se desea registrar el potencial dentro de la membrana celular con un efecto mínimo sobre la constitución iónica del fluido intracelular, se puede utilizar un electrodo afilado. Estas micropipetas (electrodos) son similares a las utilizadas para la técnica de patch clamp, extraídas de capilares de vidrio, pero el poro es mucho más pequeño, por lo que hay muy poco intercambio iónico entre el fluido intracelular y el electrolito en la pipeta. La resistencia eléctrica del electrodo de la micropipeta se reduce llenándola con KCl 2-4M, en lugar de una concentración de sal que imite las concentraciones iónicas intracelulares utilizadas en patch clamp. [ 8 ] A menudo, la punta del electrodo se llena con diversos tipos de colorantes, como el amarillo de luciferina, para marcar las células registradas y confirmar posteriormente su morfología bajo un microscopio. Los colorantes se inyectan aplicando un voltaje positivo o negativo, de CC o pulsado, a los electrodos, según la polaridad del colorante.

Registro mediante matriz de microelectrodos

Si bien las matrices de microelectrodos en chips electrónicos semiconductores, que tienen miles o cientos de miles de electrodos por matriz, sirvieron como plataforma para el registro extracelular a largo plazo de cultivos de células neuronales in vitro, [ 9 ] [ 10 ] su capacidad también puede aplicarse al registro intracelular de miles de células neuronales en cultivo . [ 11 ]

registro extracelular

Registro de unidad única

Un electrodo introducido en el cerebro de un animal vivo detectará la actividad eléctrica generada por las neuronas adyacentes a la punta del electrodo. Si se trata de un microelectrodo, con una punta de aproximadamente 1 micrómetro, generalmente detectará la actividad de una sola neurona. Este tipo de registro se denomina registro de "unidad única". Los potenciales de acción registrados son muy similares a los registrados intracelularmente, pero las señales son mucho más débiles (normalmente alrededor de 1 mV). La mayoría de los registros de la actividad de neuronas individuales en animales anestesiados y conscientes se realizan de esta manera. Los registros de neuronas individuales en animales vivos han proporcionado información importante sobre cómo el cerebro procesa la información. Por ejemplo, David Hubel y Torsten Wiesel registraron la actividad de neuronas individuales en la corteza visual primaria de un gato anestesiado y demostraron cómo las neuronas individuales en esta área responden a características muy específicas de un estímulo visual. [ 12 ] Hubel y Wiesel fueron galardonados con el Premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1981. [ 13 ]

Para preparar el cerebro para la inserción de electrodos, se suelen emplear dispositivos de corte delicados como el vibrátomo compresstomo, el vibrátomo Leica y el micrótomo. Estos instrumentos ayudan a obtener secciones cerebrales finas y precisas, necesarias para la colocación de los electrodos, lo que permite a los neurocientíficos dirigir el registro a regiones cerebrales específicas. [ 14 ]

Registro de unidades múltiples

Si la punta del electrodo es ligeramente más grande, este podría registrar la actividad generada por varias neuronas. Este tipo de registro se denomina a menudo "registro multiunitario" y se utiliza frecuentemente en animales conscientes para registrar cambios en la actividad de un área cerebral específica durante la actividad normal. Los registros de uno o más electrodos muy próximos entre sí permiten identificar el número de células circundantes, así como la procedencia de cada potencial de acción. Este proceso se denomina clasificación de potenciales de acción y resulta adecuado en áreas donde se han identificado tipos de células con características de potenciales de acción bien definidas. Si la punta del electrodo es aún más grande, generalmente no se puede distinguir la actividad de neuronas individuales, pero el electrodo seguirá siendo capaz de registrar un potencial de campo generado por la actividad de muchas células.

Potenciales de campo

Diagrama esquemático que muestra el registro del potencial de campo del hipocampo de una rata. A la izquierda se muestra un diagrama esquemático de una terminal presináptica y una neurona postsináptica. Esto representa una gran población de sinapsis y neuronas. Cuando la sinapsis libera glutamato sobre la célula postsináptica, abre los canales del receptor de glutamato ionotrópico. El flujo neto de corriente es hacia el interior, generando así un sumidero de corriente. Un electrodo cercano (n.º 2) detecta esto como una negatividad. Un electrodo intracelular colocado dentro del cuerpo celular (n.º 1) registra el cambio en el potencial de membrana provocado por la corriente entrante.

Los potenciales de campo extracelulares son fuentes o sumideros de corriente locales generados por la actividad colectiva de muchas células. Generalmente, un potencial de campo se genera por la activación simultánea de muchas neuronas mediante transmisión sináptica . El diagrama de la derecha muestra potenciales de campo sinápticos del hipocampo. A la derecha, el trazo inferior muestra una onda negativa que corresponde a un sumidero de corriente causado por cargas positivas que ingresan a las células a través de receptores de glutamato postsinápticos , mientras que el trazo superior muestra una onda positiva generada por la corriente que sale de la célula (en el soma) para completar el circuito. Para más información, consulte potencial de campo local .

Amperometría

La amperometría utiliza un electrodo de carbono para registrar los cambios en la composición química de los componentes oxidados de una solución biológica. La oxidación y la reducción se logran modificando el voltaje en la superficie activa del electrodo de registro, en un proceso conocido como "escaneo". Debido a que ciertas sustancias químicas cerebrales pierden o ganan electrones a voltajes característicos, es posible identificar especies individuales. La amperometría se ha utilizado para estudiar la exocitosis en los sistemas nervioso y endocrino. Muchos neurotransmisores monoaminérgicos , como la norepinefrina (noradrenalina), la dopamina y la serotonina (5-HT), son oxidables. Este método también puede utilizarse con células que no secretan neurotransmisores oxidables, mediante la adición de 5-HT o dopamina.

Pinza de parche planar

La técnica de patch clamp planar es un método novedoso desarrollado para la electrofisiología de alto rendimiento. [ 15 ] En lugar de colocar una pipeta sobre una célula adherida, se pipetea una suspensión celular sobre un chip que contiene una abertura microestructurada. A continuación, se coloca una sola célula en el orificio mediante succión y se forma una conexión hermética (Gigaseal). La geometría planar ofrece diversas ventajas en comparación con el experimento clásico:

Otros métodos

Membrana soportada sólida (SSM)

Con este método electrofisiológico, los proteoliposomas , las vesículas de membrana o los fragmentos de membrana que contienen el canal o transportador de interés se adsorben a una monocapa lipídica aplicada sobre un electrodo funcionalizado. Este electrodo consta de un soporte de vidrio, una capa de cromo , una capa de oro y una monocapa de octadecil mercaptano . Debido a que la membrana aplicada está soportada por el electrodo, se denomina membrana soportada sólida. Las perturbaciones mecánicas, que generalmente destruyen una membrana lipídica biológica, no afectan la vida útil de una membrana soportada sólida. El electrodo capacitivo (compuesto por la membrana soportada sólida y las vesículas adsorbidas) es tan estable mecánicamente que las soluciones pueden intercambiarse rápidamente en su superficie. Esta propiedad permite la aplicación de cambios rápidos en la concentración de sustrato/ligando para investigar la actividad electrogénica de la proteína de interés, medida mediante el acoplamiento capacitivo entre las vesículas y el electrodo. [ 16 ]

Ensayo de reconocimiento bioeléctrico (BERA)

El ensayo de reconocimiento bioeléctrico (BERA) es un método novedoso para la determinación de diversas moléculas químicas y biológicas mediante la medición de los cambios en el potencial de membrana de células inmovilizadas en una matriz de gel. Además de la mayor estabilidad de la interfaz electrodo-célula, la inmovilización preserva la viabilidad y las funciones fisiológicas de las células. BERA se utiliza principalmente en aplicaciones de biosensores para analizar analitos que pueden interactuar con las células inmovilizadas modificando el potencial de membrana celular. De esta forma, cuando se añade una muestra positiva al sensor, se produce un cambio característico, similar a una "firma", en el potencial eléctrico. BERA es la tecnología central del proyecto paneuropeo FOODSCAN, lanzado recientemente, sobre la evaluación de riesgos alimentarios y de plaguicidas en Europa. [ 17 ] BERA se ha utilizado para la detección de virus humanos ( virus de la hepatitis B y C y virus del herpes ), [ 18 ] agentes de enfermedades veterinarias ( virus de la fiebre aftosa , priones y virus de la lengua azul ) y virus de plantas (virus del tabaco y del pepino) [ 19 ] de manera específica, rápida (1-2 minutos), reproducible y rentable. El método también se ha utilizado para la detección de toxinas ambientales, como pesticidas [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] y micotoxinas [ 23 ] en alimentos, y 2,4,6-tricloroanisol en corcho y vino, [ 24 ] [ 25 ] así como la determinación de concentraciones muy bajas del anión superóxido en muestras clínicas. [ 26 ] [ 27 ]

Un sensor BERA tiene dos partes:

Un avance reciente es el desarrollo de una técnica denominada identificación molecular mediante ingeniería de membranas (MIME). Esta técnica permite construir células con especificidad definida para prácticamente cualquier molécula de interés, mediante la incorporación de miles de receptores artificiales en la membrana celular. [ 29 ]

electrofisiología computacional

Aunque no constituyen estrictamente una medición experimental, se han desarrollado métodos para examinar las propiedades conductoras de proteínas y biomembranas in silico . Se trata principalmente de simulaciones de dinámica molecular en las que un sistema modelo, como una bicapa lipídica, se somete a un voltaje externo. Los estudios que utilizan estas configuraciones han permitido estudiar fenómenos dinámicos como la electroporación de membranas [ 30 ] y la translocación de iones a través de canales [ 31 ] .

La ventaja de estos métodos radica en el alto nivel de detalle del mecanismo de conducción activa, gracias a la elevada resolución y densidad de datos inherentes a la simulación atomística. Sin embargo, presentan inconvenientes importantes, como la incertidumbre sobre la validez del modelo y el coste computacional de modelar sistemas lo suficientemente grandes y con escalas de tiempo suficientes para reproducir las propiedades macroscópicas de los propios sistemas. Si bien las simulaciones atomísticas pueden alcanzar escalas de tiempo cercanas o incluso dentro del rango de los microsegundos, esto sigue siendo varios órdenes de magnitud inferior a la resolución de métodos experimentales como el patch-clamping.

Electrofisiología clínica

La electrofisiología clínica estudia cómo se pueden aplicar los principios y las tecnologías electrofisiológicas a la salud humana. Por ejemplo, la electrofisiología cardíaca clínica estudia las propiedades eléctricas que rigen el ritmo y la actividad del corazón. La electrofisiología cardíaca se puede utilizar para observar y tratar trastornos como la arritmia (latidos cardíacos irregulares). Por ejemplo, un médico puede insertar un catéter con un electrodo en el corazón para registrar la actividad eléctrica del músculo cardíaco.

Otro ejemplo de electrofisiología clínica es la neurofisiología clínica . En esta especialidad médica, los médicos miden las propiedades eléctricas del cerebro , la médula espinal y los nervios . Se considera que científicos como Duchenne de Boulogne (1806-1875) y Nathaniel A. Buchwald (1924-2006) impulsaron enormemente el campo de la neurofisiología , posibilitando sus aplicaciones clínicas.

Directrices para la elaboración de informes clínicos

Los estándares o directrices de información mínima (IM) especifican la cantidad mínima de metadatos (información) y datos necesarios para cumplir un objetivo o objetivos específicos en un estudio clínico. La familia de documentos de directrices de información "Información mínima sobre una investigación en neurociencia" (MINI) tiene como objetivo proporcionar un conjunto coherente de directrices para informar sobre un experimento de electrofisiología. En la práctica, un módulo MINI comprende una lista de verificación de la información que debe proporcionarse (por ejemplo, sobre los protocolos empleados) cuando se describe un conjunto de datos para su publicación. [ 32 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Scanziani M, Häusser M (2009). "Electrofisiología en la era de la luz". Nature . 461 (7266): 930– 39. Bibcode : 2009Natur.461..930S . doi : 10.1038/nature08540 . PMID 19829373 . S2CID 205218803 .  
  2. ↑ "Descubra las soluciones de electrofisiología extracelular de BMSEED. ✓ Detección de señales sensible ✓ Registro no invasivo ✓ Optimizado para células neuronales y cardíacas ➔ ¡Eleve su investigación en electrofisiología!" .
  3. ↑ Patente estadounidense 4425922A
  4. ↑ Vídeo en el que Alan Hodgkin graba potenciales de acción del axón de un calamar https://www.youtube.com/watch?v=k48jXzFGMc8
  5. ↑ Fontaine R, Hodne K, Weltzien FA (2018). "Cortes sanos de cerebro-hipófisis para investigaciones electrofisiológicas de células pituitarias en peces teleósteos" . Journal of Visualized Experiments (138). doi : 10.3791/57790 . PMC 6126815. PMID 30176004 .  
  6. ↑ Peter B, Csaba C, Zsuzsanna K (2024). "La microglia contribuye a la sincronía neuronal a pesar de la transformación fenotípica relacionada con el ATP endógeno en cortes cerebrales agudos de ratón" . Nature Communications . 15 (1): 5402. Bibcode : 2024NatCo..15.5402B . doi : 10.1038/s41467-024-49773-1 . PMC 11208608. PMID 38926390 .  
  7. ↑ "El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1991" . nobelprize.org . Archivado del original el 10 de octubre de 2017. Consultado el 5 de mayo de 2018 .
  8. ↑ Halliwell J., Whitaker M., Ogden D. (1994) Uso de microelectrodos. Técnicas de microelectrodos: el manual del taller de Plymouth. Ed. Ogden, D. Disponible en línea en http://plymsea.ac.uk/id/eprint/7954/
  9. ↑ Heer F, Hafizovic S, Franks W, et al. (2006). "Matrices de microelectrodos CMOS para interacción bidireccional con redes neuronales". IEEE Journal of Solid-State Circuits . 41 : 1620–1629 . doi : 10.1109/JSSC.2006.873677 . 
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