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Virus vegetal

Virus del moteado suave de la pimienta Virus del rizado de las hojas Los virus vegetales son virus que tienen el potencial de afectar a las plantas . Al igual que todos los demá...

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Virus del moteado suave de la pimienta
Virus del rizado de las hojas

Los virus vegetales son virus que tienen el potencial de afectar a las plantas . Al igual que todos los demás virus, los virus vegetales son parásitos intracelulares obligados que no poseen la maquinaria molecular para replicarse sin un huésped . [ 1 ] Los virus vegetales pueden ser patógenos para las plantas vasculares ("plantas superiores") .

Muchos virus vegetales tienen forma de varilla , con discos de proteína que forman un tubo que rodea el genoma viral ; las partículas isométricas son otra estructura común. Rara vez tienen una envoltura . La gran mayoría tiene un genoma de ARN, que suele ser pequeño y monocatenario (ss), pero algunos virus tienen genomas de ARN bicatenario (ds), ADN monocatenario (ssDNA) o ADN bicatenario (dsDNA). Aunque los virus vegetales no se comprenden tan bien como sus homólogos animales, un virus vegetal se ha vuelto muy reconocible: el virus del mosaico del tabaco (TMV), el primer virus descubierto. Este y otros virus causan pérdidas estimadas en 60 mil millones de dólares estadounidenses en rendimientos de cultivos en todo el mundo cada año. Los virus vegetales se agrupan en 73 géneros y 49 familias . Sin embargo, estas cifras se refieren solo a plantas cultivadas, que representan solo una pequeña fracción del número total de especies vegetales. Los virus en plantas silvestres no se han estudiado bien, pero las interacciones entre las plantas silvestres y sus virus a menudo no parecen causar enfermedades en las plantas hospedantes. [ 2 ]

Para transmitirse de una planta a otra y de una célula vegetal a otra, los virus vegetales deben utilizar estrategias que suelen ser diferentes a las de los virus animales . La mayoría de las plantas no se mueven, por lo que la transmisión de planta a planta generalmente implica vectores (como insectos). Las células vegetales están rodeadas por paredes celulares sólidas , por lo que el transporte a través de plasmodesmos es la vía preferida para que los viriones se muevan entre células vegetales. Las plantas tienen mecanismos especializados para transportar ARNm a través de plasmodesmos, y se cree que estos mecanismos son utilizados por los virus de ARN para propagarse de una célula a otra. [ 3 ] Las defensas de las plantas contra la infección viral incluyen, entre otras medidas, el uso de siRNA en respuesta a dsRNA . [ 4 ] La mayoría de los virus vegetales codifican una proteína para suprimir esta respuesta. [ 5 ] Las plantas también reducen el transporte a través de plasmodesmos en respuesta a lesiones. [ 3 ]

Historia

Micrografía electrónica de las partículas en forma de varilla del virus del mosaico del tabaco.

El descubrimiento de los virus vegetales causantes de enfermedades se atribuye a menudo a A. Mayer (1886), quien, trabajando en los Países Bajos, demostró que la savia del virus del mosaico, obtenida de hojas de tabaco, desarrollaba síntomas de mosaico al inyectarse en plantas sanas. Sin embargo, la infección de la savia desaparecía al hervirla. Mayer creía que el agente causal eran bacterias. No obstante, tras inocular una mayor cantidad de bacterias, no logró desarrollar síntomas de mosaico.

En 1898, Martinus Beijerinck, profesor de microbiología en la Universidad Técnica de los Países Bajos, expuso sus ideas sobre el pequeño tamaño de los virus y determinó que la "enfermedad del mosaico" permanecía infecciosa al pasar por un filtro de Chamberland . Esto contrastaba con las bacterias , que quedaban retenidas por el filtro. Beijerinck denominó al filtrado infeccioso " contagium vivum fluidum ", dando origen al término moderno "virus".

Tras el descubrimiento inicial del concepto de virus, surgió la necesidad de clasificar otras enfermedades virales conocidas según su modo de transmisión, a pesar de que la observación microscópica resultó infructuosa. En 1939, Holmes publicó una lista de clasificación de 129 virus vegetales. Esta lista se amplió y, en 1999, existían 977 especies de virus vegetales reconocidas oficialmente, además de algunas provisionales.

La purificación (cristalización) del TMV fue realizada por primera vez por Wendell Stanley , quien publicó sus hallazgos en 1935, aunque no determinó que el ARN fuera el material infeccioso. Sin embargo, recibió el Premio Nobel de Química en 1946. En la década de 1950, un descubrimiento realizado simultáneamente por dos laboratorios demostró que el ARN purificado del TMV era infeccioso, lo que reforzó la hipótesis. El ARN contiene la información genética que codifica la producción de nuevas partículas infecciosas.

Más recientemente, la investigación sobre virus se ha centrado en comprender la genética y la biología molecular de los genomas de virus vegetales , con especial interés en determinar cómo el virus se replica, se desplaza e infecta las plantas. La comprensión de la genética viral y las funciones proteicas se ha utilizado para explorar su potencial de uso comercial por parte de empresas biotecnológicas . En particular, las secuencias derivadas de virus se han utilizado para comprender nuevas formas de resistencia . El reciente auge tecnológico que permite a los humanos manipular virus vegetales podría ofrecer nuevas estrategias para la producción de proteínas de valor añadido en plantas.

Estructura

Comparación estructural de algunos virus vegetales

Los virus son tan pequeños que solo pueden observarse con un microscopio electrónico . La estructura de un virus está determinada por su cubierta de proteínas , que rodea el genoma viral . El ensamblaje de las partículas virales se produce de forma espontánea .

Más del 50 % de los virus vegetales conocidos tienen forma de varilla ( flexibles o rígidos). La longitud de la partícula normalmente depende del genoma, pero suele estar entre 300 y 500 nm con un diámetro de 15 a 20  nm. Las subunidades proteicas pueden colocarse alrededor de la circunferencia de un círculo para formar un disco. En presencia del genoma viral, los discos se apilan, creando un tubo con espacio para el genoma de ácido nucleico en el centro. [ 6 ]

La segunda estructura más común entre los virus vegetales son las partículas isométricas . Tienen  un diámetro de 25 a 50 nm. En los casos en que solo hay una proteína de la cápside, la estructura básica consta de 60 subunidades T, donde T es un número entero . Algunos virus pueden tener dos proteínas de la cápside que se asocian para formar una partícula con forma icosaédrica .

Existen tres géneros de Geminiviridae que consisten en partículas que son como dos partículas isométricas unidas entre sí.

Algunos virus vegetales poseen, además de sus proteínas de la cápside, una envoltura lipídica . Esta se deriva de la membrana celular vegetal cuando la partícula viral se desprende de la célula .

Transmisión

A través de la savia

Los virus pueden propagarse por transferencia directa de savia al contacto de una planta dañada con una sana. Este contacto puede ocurrir durante las prácticas agrícolas, por ejemplo, debido a daños causados ​​por herramientas o manos, o de forma natural, como cuando un animal se alimenta de la planta. Generalmente, el virus del mosaico del tabaco (TMV), los virus de la patata y los virus del mosaico del pepino se transmiten a través de la savia.

Por insectos

Estrategias de transmisión de virus vegetales en vectores de insectos

Los virus vegetales necesitan ser transmitidos por un vector , generalmente insectos como los saltamontes . Se ha propuesto que una clase de virus, los Rhabdoviridae , son en realidad virus de insectos que han evolucionado para replicarse en plantas. El insecto vector elegido para un virus vegetal suele ser el factor determinante de su rango de hospedadores: solo puede infectar plantas de las que se alimenta dicho insecto. Esto se demostró en parte cuando la mosca blanca del Viejo Mundo llegó a Estados Unidos, donde transmitió muchos virus vegetales a nuevos hospedadores.

Según su modo de transmisión, los virus vegetales se clasifican en no persistentes, semipersistentes y persistentes. En la transmisión no persistente, los virus se adhieren a la punta distal del estilete del insecto y, en la siguiente planta de la que se alimenta, la inocula con el virus. [ 7 ]

La transmisión viral semipersistente implica que el virus ingrese al intestino anterior del insecto. Aquellos virus que logran atravesar el intestino hasta la hemolinfa y luego llegar a las glándulas salivales se conocen como persistentes.

Existen dos subclases de virus persistentes: propagativos y circulativos. Los virus propagativos pueden replicarse tanto en la planta como en el insecto (y es posible que originalmente fueran virus de insectos), mientras que los circulativos no. Los virus circulativos están protegidos dentro de los áfidos por la proteína chaperona simbionina , producida por simbiontes bacterianos . Muchos virus de plantas codifican en su genoma polipéptidos con dominios esenciales para la transmisión por insectos. En los virus no persistentes y semipersistentes, estos dominios se encuentran en la proteína de la cápside y en otra proteína conocida como componente auxiliar.

Se ha propuesto una hipótesis de puente para explicar cómo estas proteínas ayudan en la transmisión viral mediada por insectos. El componente auxiliar se une al dominio específico de la proteína de la cubierta y luego a las piezas bucales del insecto, creando un puente. En virus persistentes y propagativos, como el virus del marchitamiento manchado del tomate (TSWV), suele haber una cubierta lipídica que rodea las proteínas, algo que no se observa en otras clases de virus vegetales. En el caso del TSWV, dos proteínas virales se expresan en esta envoltura lipídica. Se ha propuesto que los virus se unen a través de estas proteínas y luego son internalizados en la célula del insecto mediante endocitosis mediada por receptores .

Por nematodos

Se ha demostrado que los nematodos del suelo transmiten virus. Los adquieren y transmiten al alimentarse de raíces infectadas . Los virus pueden transmitirse de forma no persistente o persistente, pero no hay evidencia de que puedan replicarse en los nematodos. Los viriones se adhieren al estilete (órgano de alimentación) o al intestino cuando se alimentan de una planta infectada y luego pueden desprenderse durante alimentaciones posteriores para infectar otras plantas. Los nematodos transmiten virus como el virus de la mancha anular del tabaco y el virus del mosaico del tabaco . [ 8 ]

Por plasmodiofóridos

Varios géneros de virus se transmiten, tanto de forma persistente como no persistente, por protozoos zoospóricos del suelo . Estos protozoos no son fitopatógenos en sí mismos, sino parásitos . La transmisión del virus se produce cuando se asocian con las raíces de las plantas. Algunos ejemplos son Polymyxa graminis , que se ha demostrado que transmite enfermedades virales de las plantas en cultivos de cereales [ 9 ] , y Polymyxa betae , que transmite el virus de la necrosis de las venas de la remolacha . Los plasmodiofóridos también crean heridas en la raíz de la planta a través de las cuales pueden entrar otros virus.

Sobre semillas y polen

La transmisión de virus vegetales de generación en generación ocurre en aproximadamente el 20% de los virus vegetales. Cuando los virus se transmiten por semillas, la semilla se infecta en las células generativas y el virus se mantiene en las células germinales y, a veces, aunque con menos frecuencia, en la cubierta de la semilla. [ 10 ] Cuando el crecimiento y desarrollo de las plantas se retrasa debido a situaciones como condiciones climáticas desfavorables, hay un aumento en la cantidad de infecciones virales en las semillas. No parece haber una correlación entre la ubicación de la semilla en la planta y sus posibilidades de infección. Se sabe poco sobre los mecanismos involucrados en la transmisión de virus vegetales a través de semillas, aunque se sabe que está influenciada por el medio ambiente y que la transmisión de semillas ocurre debido a una invasión directa del embrión a través del óvulo o por una ruta indirecta con un ataque al embrión mediado por gametos infectados. [ 11 ] Estos procesos pueden ocurrir simultáneamente o por separado dependiendo de la planta hospedante. Se desconoce cómo el virus es capaz de invadir directamente y cruzar el embrión y el límite entre las generaciones parentales y de descendencia en el óvulo. Muchas especies de plantas pueden infectarse a través de las semillas, incluyendo, entre otras, las familias Leguminosae , Solanaceae , Compositae , Rosaceae , Cucurbitaceae y Gramineae . El virus del mosaico común del frijol se transmite a través de las semillas.

Directamente de las plantas a los humanos

Existe evidencia tenue de que un virus común en los pimientos, el virus del moteado suave del pimiento (PMMoV), podría haber infectado a los humanos. [ 12 ] Este es un evento raro e improbable, ya que, para entrar en una célula y replicarse, un virus debe unirse a un receptor en su superficie, y es muy improbable que un virus vegetal reconozca un receptor en una célula humana. Una posibilidad es que el virus no infecte directamente las células humanas. En cambio, el ARN viral desnudo podría alterar la función de las células mediante un mecanismo similar a la interferencia de ARN , en el que la presencia de ciertas secuencias de ARN puede activar y desactivar genes, según el virólogo Robert Garry. [ 13 ]

Efectos en los huéspedes

La vida intracelular de los virus vegetales en los huéspedes aún está poco estudiada, especialmente las primeras etapas de la infección . [ 14 ] Muchas estructuras membranosas que los virus inducen a las células vegetales a producir son móviles y se utilizan a menudo para transportar nuevos viriones dentro de la célula productora y hacia sus vecinas. [ 14 ] Los virus también inducen diversos cambios en las membranas intracelulares de las plantas . [ 14 ] El trabajo de Perera et al. 2012 sobre la infección por virus de mosquitos y otros estudios sobre modelos de levadura de virus vegetales revelan que esto se debe a cambios en la homeostasis de los lípidos que componen sus membranas intracelulares, incluyendo un aumento en la síntesis . [ 14 ] Estas alteraciones lipídicas comparables orientan nuestras expectativas y líneas de investigación para el área menos comprendida de los virus vegetales. [ 14 ]

Traducción de proteínas virales vegetales

El procesamiento de poliproteínas es utilizado por el 45% de los virus de plantas. Familias de virus de plantas que producen poliproteínas , sus genomas y triángulos de colores que indican los sitios de autocorte . [ 15 ]

El 75% de los virus de plantas tienen genomas que consisten en ARN monocatenario (ARNmc). El 65% de los virus de plantas tienen ARNmc positivo, lo que significa que están en la misma orientación de sentido que el ARN mensajero , pero el 10% tienen ARNmc negativo, lo que significa que deben convertirse a ARNmc positivo antes de que puedan ser traducidos. El 5% son ARN bicatenario y, por lo tanto, pueden traducirse inmediatamente como virus de ARNmc positivo. El 3% requiere una enzima transcriptasa inversa para convertir entre ARN y ADN. El 17% de los virus de plantas son ADNmc y muy pocos son ADN bicatenario, en contraste, una cuarta parte de los virus animales son ADN bicatenario y tres cuartas partes de los bacteriófagos son ADN bicatenario. [ 16 ] Los virus utilizan los ribosomas de las plantas para producir las 4-10 proteínas codificadas por su genoma. Sin embargo, dado que muchas de las proteínas están codificadas en una sola cadena (es decir, son policistrónicas ), esto significa que el ribosoma producirá una sola proteína, ya que detendrá la traducción en el primer codón de parada , o bien producirá una poliproteína . Los virus vegetales han tenido que desarrollar técnicas especiales para permitir la producción de proteínas virales por parte de las células vegetales .

Tapa de 5 pies

Para que se produzca la traducción , los ARNm eucariotas requieren una estructura de caperuza 5' . Esto significa que los virus también deben tenerla. Normalmente, esta estructura consiste en 7MeGpppN, donde N suele ser adenina o guanina . Los virus codifican una proteína, generalmente una replicasa , con actividad metiltransferasa para permitir este proceso.

Algunos virus son secuestradores de capuchones. Durante este proceso, un ARNm huésped con capuchón de 7 mG es reclutado por el complejo de transcriptasa viral y posteriormente escindido por una endonucleasa codificada por el virus. El ARN líder con capuchón resultante se utiliza para iniciar la transcripción en el genoma viral. [ 17 ]

Sin embargo, algunos virus vegetales no utilizan capuchón, pero se traducen eficientemente debido a potenciadores de la traducción independientes del capuchón presentes en las regiones no traducidas 5' y 3' del ARNm viral. [ 18 ]

Leerlo completo

Algunos virus (por ejemplo, el virus del mosaico del tabaco (TMV)) poseen secuencias de ARN que contienen un codón de parada "permeable". En el TMV, el ribosoma del huésped interrumpe la síntesis del polipéptido en este codón en el 95% de los casos, pero en el resto de los casos continúa más allá. Esto significa que el 5% de las proteínas producidas son más grandes y diferentes a las que se producen normalmente, lo que constituye una forma de regulación traslacional . En el TMV, esta secuencia adicional de polipéptido es una ARN polimerasa que replica su genoma.

Producción de ARN subgenómicos

Algunos virus utilizan la producción de ARN subgenómicos para asegurar la traducción de todas las proteínas de su genoma. En este proceso, la primera proteína codificada en el genoma, y ​​la primera en traducirse, es una replicasa . Esta proteína actúa sobre el resto del genoma, produciendo ARN subgenómicos de cadena negativa, que a su vez actúan sobre estos para formar ARN subgenómicos de cadena positiva, los cuales son esencialmente ARNm listos para la traducción.

Genomas segmentados

Algunas familias virales, como los Bromoviridae , optan por tener genomas multipartitos , es decir, genomas divididos entre múltiples partículas virales. Para que se produzca la infección, la planta debe estar infectada con todas las partículas del genoma. Por ejemplo, el virus del mosaico del bromo tiene un genoma dividido entre tres partículas virales, y se requieren las tres partículas con diferentes ARN para que tenga lugar la infección .

Procesamiento de poliproteínas

El procesamiento de poliproteínas es adoptado por el 45% de los virus de plantas, como los Potyviridae y Tymoviridae . [ 15 ] El ribosoma traduce una sola proteína del genoma viral. Dentro de la poliproteína hay una enzima (o enzimas) con función de proteinasa que puede escindir la poliproteína en las diversas proteínas individuales o simplemente eliminar la proteasa, que luego puede escindir otros polipéptidos produciendo las proteínas maduras.

Empaquetamiento del genoma

Además de su participación en el proceso de infección, la replicasa viral es una parte directamente necesaria del empaquetamiento del material genético de los virus de ARN . Esto era de esperar, ya que la participación de la replicasa ya se había confirmado en otros virus. [ 19 ]

El genoma del virus de la necrosis de las venas de la remolacha (BNYVV) consta de cinco ARN, cada uno encapsulado en partículas virales con forma de varilla. El ARN 1, de 6746 nucleótidos de longitud, codifica un único marco de lectura abierto (ORF) que produce la proteína P237 de 237 kDa. Esta proteína es escindida en P150 y P66 por una proteinasa similar a la papaína. El ARN 2, de 4612 nucleótidos de longitud, codifica seis proteínas, incluidas proteínas de movimiento (P42, P13, P15), una proteína de la cápside (P21) y una proteína reguladora (P14). El ARN 3, de 1775 nucleótidos de longitud, codifica P25, que participa en la expresión de los síntomas. El ARN 4, de 1431 nucleótidos de longitud, codifica P31, crucial para la transmisión del vector. El ARN 5, presente en ciertos aislados, codifica P26 y se asocia con síntomas más graves. [ 20 ]

Aplicaciones de los virus vegetales

Los virus vegetales pueden utilizarse para diseñar vectores virales , herramientas comúnmente empleadas por biólogos moleculares para introducir material genético en células vegetales ; también son fuentes de biomateriales y dispositivos nanotecnológicos. [ 21 ] [ 22 ] El conocimiento de los virus vegetales y sus componentes ha sido fundamental para el desarrollo de la biotecnología vegetal moderna. El uso de virus vegetales para realzar la belleza de las plantas ornamentales puede considerarse la primera aplicación registrada de virus vegetales. El virus del mosaico del tulipán es famoso por sus espectaculares efectos en el color del perianto del tulipán , un efecto muy buscado durante la " tulipánmanía " holandesa del siglo XVII. El virus del mosaico del tabaco (TMV) y el virus del mosaico de la coliflor (CaMV) se utilizan con frecuencia en biología molecular vegetal. De especial interés es el promotor 35S del CaMV , un promotor muy potente que se utiliza con mayor frecuencia en transformaciones de plantas . Los vectores virales basados ​​en el virus del mosaico del tabaco incluyen los de las tecnologías de expresión vegetal magnICON® y TRBO. [ 22 ]

Aplicación de virus vegetales para realzar la belleza de las plantas . El Semper Augustus , famoso por ser el tulipán más caro vendido durante la tulipomanía . Los efectos del virus del mosaico del tulipán se aprecian en las llamativas vetas blancas de sus pétalos rojos.

A continuación se enumeran algunas aplicaciones representativas de los virus vegetales.

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

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  • Zaitlin, Milton (1998), Descubrimientos en biología vegetal , Nueva York 14853, EE. UU. pp.  105–110. SD Kung y SF Yang (eds).
  • Dickinson, M. (2003), Patología molecular de plantas . BIOS Scientific Publishers .
  • Wang Daowen; Maule Andrew J (1994). "Un modelo para la transmisión por semillas de un virus vegetal: análisis genéticos y estructurales de la invasión del embrión de guisante por el virus del mosaico transmitido por semillas de guisante" . The Plant Cell . 6 (6): 777– 787. Bibcode : 1994PlanC...6..777W . doi : 10.2307/3869957 . JSTOR 3869957. PMC 160477. PMID 12244258 .   
  • Virus de plantas en línea , una lista archivada de virus de plantas
  • DPVweb , base de datos en línea de virus vegetales
  • Síntomas de virus en plantas. Instituto Danés de Ciencias Agrícolas.