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espermatocito

La espermatogénesis es el proceso por el cual las células progresan desde el espermatogo , a los espermatocitos primarios, a los espermatocitos secundarios, a las espermátidas y...

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La espermatogénesis es el proceso por el cual las células progresan desde el espermatogo , a los espermatocitos primarios, a los espermatocitos secundarios, a las espermátidas y a los espermatozoides .

Los espermatocitos son un tipo de gametocito masculino en los animales. Se originan a partir de células germinales inmaduras llamadas espermatogonias . Se encuentran en los testículos , en una estructura conocida como túbulos seminíferos . [ 1 ] Existen dos tipos de espermatocitos: primarios y secundarios. Los espermatocitos primarios y secundarios se forman mediante el proceso de espermatocitogénesis . [ 2 ]

Los espermatocitos primarios son células diploides (2N). Después de la meiosis I , se forman dos espermatocitos secundarios. Los espermatocitos secundarios son células haploides (N) que contienen la mitad del número de cromosomas. [ 1 ]

En todos los animales, los machos producen espermatocitos, incluso los hermafroditas como C. elegans , que existen como machos o hermafroditas. En el hermafrodita C. elegans , la producción de esperma ocurre primero y luego se almacena en la espermateca . Una vez formados los óvulos , estos pueden autofecundarse y producir hasta 350 descendientes . [ 3 ]

Desarrollo

Espermatogonias que pasan por mitosis para formar espermatocitos primarios en los testículos del saltamontes .
espermatocitogénesis

En la pubertad , las espermatogonias ubicadas a lo largo de las paredes de los túbulos seminíferos dentro del testículo se inician y comienzan a dividirse mitóticamente , formando dos tipos de células A que contienen un núcleo ovalado con un nucléolo unido a la envoltura nuclear; una es oscura (Ad) y la otra es pálida (Ap). Las células Ad son espermatogonias que permanecen en el compartimento basal (región externa del túbulo); estas células son células madre espermatogoniales de reserva que generalmente no experimentan mitosis. Las células Ap son células madre espermatogoniales que se dividen activamente y comienzan a diferenciarse en espermatogonias de tipo B, que tienen núcleos redondos y heterocromatina unida a la envoltura nuclear y al centro del nucléolo. [ 4 ] Las células de tipo B se desplazan al compartimento adluminal (hacia la región interna del túbulo) y se convierten en espermatocitos primarios; este proceso tarda aproximadamente 16 días en completarse. [ 2 ] [ 5 ]

Los espermatocitos primarios dentro del compartimento adluminal continuarán con la meiosis I y se dividirán en dos células hijas, conocidas como espermatocitos secundarios, un proceso que tarda 24 días en completarse. Cada espermatocito secundario formará dos espermátidas después de la meiosis II . [ 1 ]

Aunque los espermatocitos que se dividen mitótica y meióticamente son sensibles a la radiación y al cáncer , las células madre espermatogoniales no lo son. Por lo tanto, tras la finalización de la radioterapia o la quimioterapia , las células madre espermatogoniales pueden reiniciar la formación de la espermatogénesis. [ 6 ]

Hormonas producidas por la glándula pituitaria. La GnRH es secretada por el hipotálamo, que induce a la hipófisis anterior a producir FSH y LH durante la pubertad.

Función de las hormonas

La formación de espermatocitos primarios (un proceso conocido como espermatocitogénesis ) comienza en los humanos cuando un varón alcanza la madurez sexual en la pubertad , alrededor de los 10 a 14 años. [ 7 ] La formación se inicia con los pulsos de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) del hipotálamo , que conduce a la secreción de la hormona foliculoestimulante (FSH) y la hormona luteinizante (LH) producidas por la hipófisis anterior . La liberación de FSH en los testículos potenciará la espermatogénesis y conducirá al desarrollo de las células de Sertoli , que actúan como células de soporte donde las espermátidas madurarán después de la meiosis II . La LH promueve la secreción de testosterona por las células de Leydig en los testículos y la sangre, lo que induce la espermatogénesis y ayuda a la formación de las características sexuales secundarias. A partir de este momento, la secreción de FSH y LH (que induce la producción de testosterona) estimulará la espermatogénesis hasta la muerte del varón. [ 8 ] El aumento de las hormonas FSH y LH en los hombres no incrementará la tasa de espermatogénesis. Sin embargo, con la edad, la tasa de producción disminuirá, incluso cuando la cantidad de hormona secretada sea constante; esto se debe a mayores tasas de degeneración de las células germinales durante la profase meiótica . [ 1 ]

Resumen de tipos de células

En la siguiente tabla, la ploidía, el número de copias y el recuento de cromosomas/cromátidas que se muestran corresponden a una sola célula, generalmente antes de la síntesis de ADN y la división (en G1 si corresponde). Los espermatocitos primarios se detienen después de la síntesis de ADN y antes de la división. [ 1 ] [ 2 ]

Fisiología

Daños, reparación y fallas

Los espermatocitos superan regularmente las roturas de doble cadena y otros daños en el ADN durante la profase de la meiosis . Estos daños pueden surgir por la actividad programada de Spo11 , una enzima empleada en la recombinación meiótica, así como por roturas no programadas en el ADN, como las causadas por radicales libres oxidativos producidos como productos del metabolismo normal. Estos daños se reparan mediante vías de recombinación homóloga y utilizan RAD1 y γ H2AX , que reconocen las roturas de doble cadena y modifican la cromatina , respectivamente. Como resultado, las roturas de doble cadena en las células meióticas, a diferencia de las células mitóticas, no suelen provocar apoptosis o muerte celular. [ 9 ] La reparación recombinacional homóloga (HRR) de roturas de doble cadena ocurre en ratones durante etapas secuenciales de la espermatogénesis , pero es más prominente en los espermatocitos. [ 10 ] En los espermatocitos, los eventos HRR ocurren principalmente en la etapa paquiténica de la meiosis y el tipo de conversión génica de HRR es predominante, mientras que en otras etapas de la espermatogénesis el tipo de intercambio recíproco de HRR es más frecuente. [ 10 ] Durante la espermatogénesis del ratón, las frecuencias de mutación de las células en las diferentes etapas, incluidos los espermatocitos paquiténicos, son de 5 a 10 veces menores que las frecuencias de mutación en las células somáticas . [ 11 ] Debido a su elevada capacidad de reparación del ADN , es probable que los espermatocitos jueguen un papel central en el mantenimiento de estas tasas de mutación más bajas y, por lo tanto, en la preservación de la integridad genética de la línea germinal masculina.

Se sabe que las reordenaciones cromosómicas heterocigotas provocan alteraciones o fallos en la espermatogénesis; sin embargo, los mecanismos moleculares que las causan no se conocen tan bien. Se sugiere que un mecanismo pasivo que implica la agrupación de regiones asinápticas en los espermatocitos es una posible causa. Las regiones asinápticas están asociadas con la presencia de BRCA1 , la quinasa ATR y γH2AX en los espermatocitos paquiténicos . [ 12 ]

mutaciones específicas

Progresión de los espermatocitos de tipo silvestre en comparación con los espermatocitos mutados en el gen repro4 .

The gene Stimulated By Retinoic Acid 8 (STRA8) is required for the retinoic-acid signaling pathway in humans, which leads to meiosis initiation. STRA8 expression is higher in preleptotene spermatocytes (at the earliest stage of prophase I in meiosis) than in spermatogonia. STRA8-mutant spermatocytes have been shown to be capable of meiosis initiation; however, they cannot complete the process. Mutations in leptotene spermatocytes can result in premature chromosome condensation.[13]

Mutations in Mtap2, a microtubule-associated protein, as observed in repro4 mutant spermatocytes, have been shown to arrest spermatogenesis progress during the prophase of meiosis I. This is observed by a reduction in spermatid presence in repro4 mutants.[14]

Recombinant-defective mutations can occur in Spo11, DMC1, ATM and MSH5 genes of spermatocytes. These mutations involve double strand break repair impairment, which can result in arrest of spermatogenesis at stage IV of the seminiferous epithelium cycle.[15]

History

Meiosis in Grasshopper testes (primary spermatocytes in zygotene, pachytene, prophase I).

The spermatogenesis process has been elucidated throughout the years by researchers who divided the process into multiple stages or phases, depending on intrinsic (germ and Sertoli cells) and extrinsic (FSH and LH) factors.[16] The spermatogenesis process in mammals as a whole, involving cellular transformation, mitosis, and meiosis, has been well studied and documented from the 1950s to 1980s. However, during the 1990s and 2000s researchers have focused around increasing understanding of the regulation of spermatogenesis via genes, proteins, and signaling pathways, and the biochemical and molecular mechanisms involved in these processes. Most recently, the environmental effects on spermatogenesis have become a focus as male infertility in men has become more prevalent.[17]

Un descubrimiento importante en el proceso de espermatogénesis fue la identificación del ciclo epitelial seminífero en mamíferos, un trabajo realizado por CP Leblow y Y. Clermont en 1952 que estudió las espermatogonias, las capas de espermatocitos y las espermátidas en los túbulos seminíferos de la rata. Otro descubrimiento crucial fue el de la cadena hormonal hipotalámico-hipofisario-testicular, que desempeña un papel en la regulación de la espermatogénesis; este fue estudiado por RM Sharpe en 1994. [ 17 ]

Otros animales

Mesostoma ehrenbergii

Los cilios primarios son orgánulos comunes en las células eucariotas y desempeñan un papel importante en el desarrollo animal. Los cilios primarios de los espermatocitos de Drosophila presentan propiedades únicas: se ensamblan a partir de cuatro centriolos de forma independiente en la fase G2 y son sensibles a fármacos que actúan sobre los microtúbulos . Normalmente, los cilios primarios se desarrollan a partir de un centriolo en la fase G0/G1 y no se ven afectados por estos fármacos. [ 18 ]

Mesostoma ehrenbergii es un platelminto rabdocelo con una etapa de meiosis masculina distintiva en la formación de espermatocitos. Durante la etapa de preanafase, se forman surcos de segmentación en las células espermatocíticas que contienen cuatro cromosomas univalentes . Al final de la etapa de anafase , hay un cromosoma en cada polo que se mueve entre los polos del huso sin interactuar físicamente entre sí (también conocido como segregación a distancia). Estas características únicas permiten a los investigadores estudiar la fuerza generada por los polos del huso para permitir el movimiento de los cromosomas, la gestión del surco de segmentación y la segregación a distancia. [ 19 ] [ 20 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 Boron, Walter; Boulpaep, Emile L. (2012). "54". Fisiología médica: un enfoque celular y molecular (Impreso) (Segunda  edición actualizada). Filadelfia: Saunders Elsevier. págs.  1129, 1133–1134 , 1137–1138 . ISBN 978-1-4377-1753-2.
  2. 1 2 3 Schöni-Affolter, Franzisk; Dubuis-Grieder, Christine; Strauch, Erik Strauch. "Espermatogénesis" . Consultado el 22 de marzo de 2014 .
  3. ↑ Riddle, DL; Blumenthal, T; Meyer, BJ; et al., eds. (1997). "I, El modelo biológico". C. elegans II (2.ª ed.). Cold Spring Harbor. NY: Cold Spring Harbor Laboratory Press . Recuperado el 13 de abril de 2014 .  
  4. ↑ Boitani, Carla; Di Persio, Sara; Esposito, Valentina; Vicini, Elena (2016-03-05). "Células espermatogoniales: comparación entre ratón, mono y hombre". Seminars in Cell & Developmental Biology . 59 : 79–88 . doi : 10.1016/j.semcdb.2016.03.002 . ISSN 1096-3634 . PMID 26957475 .  
  5. ↑ Clermont, Y (1966). "Renovación de las espermatogonias en el hombre". American Journal of Anatomy . 118 (2): 509– 524. doi : 10.1002/aja.1001180211 . PMID 5917196 . 
  6. ↑ Tres, Abraham L.; Kierszenbaum, Laura L. (2012). Histología y biología celular : una introducción a la patología (3.ª ed.). Filadelfia, PA: Saunders. pp. Capítulo 20. ISBN    9780323078429.
  7. ↑ Starr, Cecie; Taggart, Ralph; Evers, Christine; Starr, Lisa (1 de enero de 2012). Estructura y función animal . Cengage Learning. pág. 736. ISBN  9781133714071.
  8. ↑ Sherwood, Lauralee (2010). Fisiología humana : de las células a los sistemas (7.ª ed.). Australia: Brooks/Cole, Cengage Learning. pág. 751. ISBN    978-0495391845.
  9. ↑ Matulis S, Handel MA (agosto de 2006). "Respuestas de los espermatocitos in vitro al daño inducido en el ADN". Reproducción molecular y desarrollo . 73 (8): 1061– 72. doi : 10.1002/mrd.20508 . PMID 16700071. S2CID 21185220 .  
  10. 1 2 Srivastava N, Raman MJ (2007). "Reparación de roturas de doble cadena mediada por recombinación homóloga en extractos testiculares de ratón y comparación con diferentes etapas de células germinales". Cell Biochem. Funct . 25 (1): 75– 86. doi : 10.1002/cbf.1375 . PMID 16989005. S2CID 24830710 .  
  11. ↑ Walter CA, Intano GW, McCarrey JR, McMahan CA, Walter RB (1998). "La frecuencia de mutación disminuye durante la espermatogénesis en ratones jóvenes, pero aumenta en ratones viejos" . Proc . Natl. Acad. Sci. USA . 95 (17): 10015– 9. Bibcode : 1998PNAS...9510015W . doi : 10.1073/pnas.95.17.10015 . PMC 21453. PMID 9707592 .  
  12. ↑ Sciurano RB, Rahn MI, Rey-Valzacchi G, Coco R, Solari AJ (agosto de 2012). "El papel de la asinapsis en la insuficiencia de los espermatocitos humanos" . International Journal of Andrology . 35 (4): 541– 9. doi : 10.1111/j.1365-2605.2011.01221.x . PMID 21977946 . 
  13. ^ Marcos, Manuel; Hugo Jacobs; Mustafa Oulad-Abdelghani; Christine Dennefeld; Betty Féret; Nadége Vernet; Carmen-Alina Codreanu; Pierre Chambon; Norbert Ghyselinck (7 de julio de 2008). "Los espermatocitos con deficiencia de STRA8 inician, pero no completan, la meiosis y sufren una condensación cromosómica prematura" . Revista de ciencia celular . 121 (19): 3233– 3242. doi : 10.1242/jcs.035071 . PMID 18799790 . 
  14. ↑ Sun, Fengyun; Mary Ann Handel (10 de enero de 2011). "Una mutación en Mtap2 está asociada con la detención de los espermatocitos de mamíferos antes de la primera división meiótica" . Genes . 2 ( 1): 21– 35. doi : 10.3390/genes2010021 . PMC 3909985. PMID 24501684 .  
  15. ↑ Barchi, Marco; S. Mahadevaiah; M. Di Giacomo; F. Baudat; D. de Rooij; P. Burgoyne; M. Jasin; S. Keeney (agosto de 2005). "La vigilancia de diferentes defectos de recombinación en espermatocitos de ratón produce respuestas distintas a pesar de la eliminación en una etapa de desarrollo idéntica" . Biología molecular y celular . 25 (16): 7203–7215 . doi : 10.1128/MCB.25.16.7203-7215.2005 . PMC 1190256. PMID 16055729 .  
  16. ↑ Cheng, C. Yan, ed. (2008). Mecanismos moleculares en la espermatogénesis . Nueva York: Springer Science+Business Media. pp. Capítulo 1, página 1. ISBN  978-0-387-79990-2.
  17. 1 2 Cheng, C. Yan; Dolores D. Mruk (19 de abril de 2010). "La biología de la espermatogénesis: pasado, presente y futuro" . Phil . Trans. R. Soc. B. 1546. 365 (1546): 1459– 1463. doi : 10.1098/rstb.2010.0024 . PMC 2871927. PMID 20403863 .  
  18. ↑ Riparbelli MG, Cabrera OA, Callaini G, Megraw TL (2013). "Propiedades únicas de los cilios primarios de los espermatocitos de Drosophila" . Biology Open . 2 (11): 1137– 47. doi : 10.1242/bio.20135355 . PMC 3828760. PMID 24244850 .  
  19. ↑ Ferraro-Gideon J, Hoang C, Forer A (enero de 2014). "La meiosis I en los espermatocitos de Mesostoma ehrenbergii incluye segregación a distancia y movimientos interpolares de univalentes, y oscilaciones vigorosas de bivalentes". Protoplasma . 251 (1): 127– 43. doi : 10.1007/ s00709-013-0532-9 . PMID 23921676. S2CID 59941923 .  
  20. ↑ Ferraro-Gideon J, Hoang C, Forer A (septiembre de 2013). "Espermatocitos de Mesostoma ehrenbergii: una célula única y ventajosa para el estudio de la meiosis". Cell Biology International . 37 (9): 892–8 . doi : 10.1002/cbin.10130 . hdl : 10315/38106 . PMID 23686688. S2CID 13210761 .  
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