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Mitosis

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En la meiosis, los cromosomas se duplican (durante la interfase ) y los cromosomas homólogos intercambian información genética ( entrecruzamiento cromosómico ) durante la primera división, denominada meiosis I. Las células hijas se dividen de nuevo en la meiosis II , separando las cromátidas hermanas para formar gametos haploides . Dos gametos se fusionan durante la fecundación , formando una célula diploide ( cigoto ) con un conjunto completo de cromosomas apareados.

Meiosis ( / m aɪ ˈ oʊ s ɪ s /ⓘ ) [ a ] ​​es un tipo especial dedivisión celulardelas células germinalesenorganismosde reproducción sexualgametos; losespermatozoidesuóvulos, aunque en los mamíferos el proceso de meiosis termina solo después de la fertilización por lo que el producto es uncigoto. Implica dos rondas de división que finalmente dan como resultado cuatro células, cada una con solo una copia de cadacromosoma(haploide). Además, antes de la división, el material genético de las copias paterna y materna de cada cromosoma seentrecruza, creando nuevas combinaciones de código en cada cromosoma. [ 3 ] Más tarde, durantela fertilización, las células haploides producidas por meiosis de un macho y una hembra se fusionarán para crear uncigoto, una célula con dos copias de cada cromosoma.

Los errores en la meiosis que dan lugar a aneuploidía (un número anormal de cromosomas) son la principal causa conocida de aborto espontáneo y la causa genética más frecuente de discapacidades del desarrollo . [ 4 ]

En la meiosis, la replicación del ADN es seguida por dos rondas de división celular para producir cuatro células hijas, cada una con la mitad del número de cromosomas que la célula madre original. [ 3 ] Las dos divisiones meióticas se conocen como meiosis I y meiosis II. Antes de que comience la meiosis, durante la fase S del ciclo celular , el ADN de cada cromosoma se replica de manera que consta de dos cromátidas hermanas idénticas , que permanecen unidas mediante la cohesión de cromátidas hermanas. Esta fase S puede denominarse "fase S premeiótica" o "fase S meiótica". Inmediatamente después de la replicación del ADN, las células meióticas entran en una etapa prolongada similar a G 2 conocida como profase meiótica . Durante este tiempo, los cromosomas homólogos se emparejan entre sí y experimentan recombinación genética , un proceso programado en el que el ADN puede cortarse y luego repararse, lo que les permite intercambiar parte de su información genética . Un subconjunto de eventos de recombinación da lugar a entrecruzamientos , que crean enlaces físicos conocidos como quiasmas (singular: quiasma, por la letra griega Chi , Χ) entre los cromosomas homólogos. En la mayoría de los organismos, estos enlaces pueden ayudar a que cada par de cromosomas homólogos se separe durante la meiosis II, dando como resultado dos células haploides que tienen la mitad del número de cromosomas que la célula progenitora.

Durante la meiosis II, la cohesión entre las cromátidas hermanas se libera y se separan, como en la mitosis . En algunos casos, los cuatro productos meióticos forman gametos como espermatozoides , esporas o polen . En los animales hembra, tres de los cuatro productos meióticos se eliminan típicamente por extrusión hacia los cuerpos polares , y solo una célula se desarrolla para producir un óvulo . Debido a que el número de cromosomas se reduce a la mitad durante la meiosis, los gametos pueden fusionarse (es decir, fecundación ) para formar un cigoto diploide que contiene dos copias de cada cromosoma, una de cada progenitor. Por lo tanto, los ciclos alternos de meiosis y fecundación permiten la reproducción sexual , con generaciones sucesivas que mantienen el mismo número de cromosomas. Por ejemplo, las células humanas diploides contienen 23 pares de cromosomas, incluyendo 1 par de cromosomas sexuales (46 en total), la mitad de origen materno y la otra mitad de origen paterno. La meiosis produce gametos haploides (óvulos o espermatozoides) que contienen un conjunto de 23 cromosomas. Cuando dos gametos (un óvulo y un espermatozoide) se fusionan, el cigoto resultante vuelve a ser diploide, con la madre y el padre aportando cada uno 23 cromosomas. Este mismo patrón, aunque con diferente número de cromosomas, se da en todos los organismos que realizan la meiosis.

La meiosis ocurre en todos los organismos unicelulares y multicelulares que se reproducen sexualmente (que son todos eucariotas ), incluidos animales , plantas y hongos . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Es un proceso esencial para la ovogénesis y la espermatogénesis .

Descripción general

Aunque el proceso de meiosis está relacionado con el proceso de división celular más general de la mitosis , difiere en dos aspectos importantes:

La meiosis comienza con una célula diploide, que contiene dos copias de cada cromosoma , denominadas homólogos . Primero, la célula experimenta la replicación del ADN , de modo que cada homólogo consta ahora de dos cromátidas hermanas idénticas . Luego, cada par de homólogos se empareja e intercambia información genética mediante recombinación homóloga, lo que a menudo da lugar a conexiones físicas ( entrecruzamientos ) entre los homólogos. En la primera división meiótica, los homólogos se segregan a las células hijas separadas mediante el huso mitótico . A continuación, las células proceden a una segunda división sin una ronda intermedia de replicación del ADN. Las cromátidas hermanas se segregan a las células hijas separadas para producir un total de cuatro células haploides. Las hembras de los animales emplean una ligera variación de este patrón y producen un óvulo grande y tres pequeños cuerpos polares. Debido a la recombinación, una cromátida individual puede consistir en una nueva combinación de información genética materna y paterna, lo que da como resultado una descendencia genéticamente distinta de cualquiera de los progenitores. Además, un gameto individual puede incluir una variedad de cromátidas maternas, paternas y recombinantes. Esta diversidad genética resultante de la reproducción sexual contribuye a la variación de rasgos sobre los que puede actuar la selección natural .

La meiosis utiliza muchos de los mismos mecanismos que la mitosis , el tipo de división celular que usan los eucariotas para dividir una célula en dos células hijas idénticas. En algunas plantas, hongos y protistas, la meiosis da como resultado la formación de esporas : células haploides que pueden dividirse vegetativamente sin sufrir fecundación. Algunos eucariotas, como los rotíferos bdelloideos , no tienen la capacidad de realizar la meiosis y han adquirido la capacidad de reproducirse por partenogénesis .

La meiosis no se produce en arqueas ni bacterias , que generalmente se reproducen asexualmente por fisión binaria . Sin embargo, un proceso "sexual" conocido como transferencia horizontal de genes implica la transferencia de ADN de una bacteria o arquea a otra y la recombinación de estas moléculas de ADN de diferente origen parental.

Historia

La meiosis fue descubierta y descrita por primera vez en óvulos de erizo de mar en 1876 por el biólogo alemán Oscar Hertwig . Fue descrita nuevamente en 1883, a nivel cromosómico , por el zoólogo belga Edouard Van Beneden , en óvulos del nematodo Ascaris . Sin embargo, la importancia de la meiosis para la reproducción y la herencia fue descrita recién en 1890 por el biólogo alemán August Weismann , quien observó que se requerían dos divisiones celulares para transformar una célula diploide en cuatro células haploides si se quería mantener el número de cromosomas. En 1911, el genetista estadounidense Thomas Hunt Morgan detectó entrecruzamientos en la meiosis de la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , lo que ayudó a establecer que los rasgos genéticos se transmiten a través de los cromosomas.

El término "meiosis" deriva de la palabra griega μείωσις , que significa "disminución". Fue introducido en la biología por JB Farmer y JES Moore en 1905, utilizando la transcripción idiosincrásica "maiosis".

Proponemos aplicar los términos Maiosis o fase maiótica para abarcar toda la serie de cambios nucleares incluidos en las dos divisiones que fueron designadas como Heterotipo y Homotipo por Flemming . [ 8 ]

La ortografía fue cambiada a "meiosis" por Koernicke (1905) y por Pantel y De Sinety (1906) para seguir las convenciones habituales para la transliteración del griego . [ 9 ]

Fases

La meiosis se divide en meiosis I y meiosis II , que a su vez se dividen en cariocinesis I, citocinesis I, cariocinesis II y citocinesis II, respectivamente. Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idénticos en patrón y nombre a la interfase del ciclo celular mitótico. [ 10 ] La interfase se divide en tres fases:

  • Fase de crecimiento 1 (G1 ) : En esta fase muy activa, la célula sintetiza su amplia gama de proteínas, incluidas las enzimas y las proteínas estructurales que necesitará para crecer. En G1 , cada cromosoma consta de una sola molécula lineal de ADN.
  • Fase de síntesis (S) : El material genético se replica; cada cromosoma de la célula se duplica para formar dos cromátidas hermanas idénticas unidas por un centrómero. Esta replicación no altera la ploidía de la célula, ya que el número de centrómeros permanece constante. Las cromátidas hermanas idénticas aún no se han condensado en los cromosomas densamente empaquetados que se observan con el microscopio óptico. Esto ocurrirá durante la profase I de la meiosis.
  • Fase de crecimiento 2 (G2 ) : La fase G2 , tal como se observa antes de la mitosis, no está presente en la meiosis. La profase meiótica se corresponde más estrechamente con la fase G2 del ciclo celular mitótico.

A la interfase le sigue la meiosis I y luego la meiosis II. La meiosis I separa los cromosomas homólogos replicados, cada uno formado por dos cromátidas hermanas, en dos células hijas, reduciendo así el número de cromosomas a la mitad. Durante la meiosis II, las cromátidas hermanas se desacoplan y los cromosomas resultantes se segregan en cuatro células hijas. En los organismos diploides, las células hijas resultantes de la meiosis son haploides y contienen solo una copia de cada cromosoma. En algunas especies, las células entran en una fase de reposo conocida como intercinesis entre la meiosis I y la meiosis II.

La meiosis I y la meiosis II se dividen cada una en profase , metafase , anafase y telofase , con una función similar a la de sus subfases análogas en el ciclo celular mitótico. Por lo tanto, la meiosis comprende las etapas de la meiosis I (profase I, metafase I, anafase I, telofase I) y la meiosis II (profase II, metafase II, anafase II, telofase II).

Diagrama de las fases meióticas

Durante la meiosis, ciertos genes se transcriben con mayor intensidad . [ 11 ] [ 12 ] Además de la fuerte expresión de ARNm específica de la etapa meiótica , también existen controles traslacionales generalizados (por ejemplo, el uso selectivo de ARNm preformado), que regulan la expresión proteica final específica de la etapa meiótica de los genes durante la meiosis. [ 13 ] Por lo tanto, tanto los controles transcripcionales como los traslacionales determinan la amplia reestructuración de las células meióticas necesaria para llevar a cabo la meiosis.

Meiosis I

Meiosis I segregates homologous chromosomes, which are joined as tetrads (2n, 4c), producing two haploid cells (n chromosomes, 23 in humans) which each contain chromatid pairs (1n, 2c). Because the ploidy is reduced from diploid to haploid, meiosis I is referred to as a reductional division. Meiosis II is an equational division analogous to mitosis, in which the sister chromatids are segregated, creating four haploid daughter cells (1n, 1c).[14]

Meiosis Prophase I in mice. In Leptotene (L), the axial elements (stained by SYCP3) begin to form. In Zygotene (Z), the transverse elements (SYCP1) and central elements of the synaptonemal complex are partially installed (appearing as yellow as they overlap with SYCP3). In Pachytene (P), it is fully installed except on the sex chromosomes. In Diplotene (D), it disassembles revealing chiasmata. CREST marks the centromeres.
Schematic of the synaptonemal complex at different stages of prophase I and the chromosomes arranged as a linear array of loops.

Prophase I

Prophase I is by far the longest phase of meiosis (lasting 13 out of 14 days in mice[15]). During prophase I, homologous maternal and paternal chromosomes pair, synapse, and exchange genetic information (by homologous recombination), forming at least one crossover per chromosome.[16] These crossovers become visible as chiasmata (plural; singular chiasma).[17] This process facilitates stable pairing between homologous chromosomes and hence enables accurate segregation of the chromosomes at the first meiotic division. The paired and replicated chromosomes are called bivalents (two chromosomes) or tetrads (four chromatids), with one chromosome coming from each parent. Prophase I is divided into a series of substages which are named according to the appearance of chromosomes.

Leptotene

La primera etapa de la profase I es la etapa de leptoteno , también conocida como leptonema , de palabras griegas que significan "hilos delgados". [ 18 ] : 27 En esta etapa de la profase I, los cromosomas individuales —cada uno compuesto por dos cromátidas hermanas replicadas— se "individualizan" para formar hebras visibles dentro del núcleo. [ 18 ] : 27 [ 19 ] : 353 Cada cromosoma forma una disposición lineal de bucles mediada por la cohesina , y los elementos laterales del complejo sinaptonémico se ensamblan formando un "elemento axial" del cual emanan los bucles. [ 20 ] La recombinación se inicia en esta etapa por la enzima SPO11 que crea rupturas programadas de doble cadena (alrededor de 300 por meiosis en ratones). [ 21 ] Este proceso genera filamentos de ADN monocatenario recubiertos por RAD51 y DMC1 que invaden los cromosomas homólogos, formando puentes interaxiales y dando como resultado el apareamiento/co-alineamiento de los homólogos (a una distancia de ~400  nm en ratones). [ 20 ] [ 22 ]

Zygotene

A la leptotena le sigue la etapa de zigoteno , también conocida como zigonema , de palabras griegas que significan "hilos emparejados", [ 18 ] : 27 que en algunos organismos también se llama etapa de ramo debido a la forma en que los telómeros se agrupan en un extremo del núcleo. [ 23 ] En esta etapa, los cromosomas homólogos se emparejan mucho más estrechamente (~100  nm) y de forma estable (un proceso llamado sinapsis) mediado por la instalación de los elementos transversales y centrales del complejo sinaptonémico . [ 20 ] Se cree que la sinapsis ocurre de forma similar a una cremallera, comenzando desde un nódulo de recombinación. Los cromosomas emparejados se llaman cromosomas bivalentes o tétradas.

Paquiteno

La etapa de paquiteno ( / ˈ p æ k ɪ t iː n / PAK -i-teen ), también conocida como paquiteno , de palabras griegas que significan "hilos gruesos". [ 18 ] : 27 es la etapa en la que todos los cromosomas autosómicos se han sinapsado. En esta etapa, la recombinación homóloga, incluido el entrecruzamiento cromosómico (entrecruzamiento), se completa mediante la reparación de las roturas de doble cadena formadas en el leptoteno. [ 20 ] La mayoría de las roturas se reparan sin formar entrecruzamientos que resulten en conversión génica . [ 24 ] Sin embargo, un subconjunto de roturas (al menos una por cromosoma) forma entrecruzamientos entre cromosomas no hermanos (homólogos) que resultan en el intercambio de información genética. [ 25 ] El intercambio de información entre las cromátidas homólogas resulta en una recombinación de información; cada cromosoma tiene el conjunto completo de información que tenía antes, y no se forman huecos como resultado del proceso. Debido a que los cromosomas no se pueden distinguir en el complejo sinaptonémico, el acto real de entrecruzamiento no es perceptible a través de un microscopio óptico ordinario, y los quiasmas no son visibles hasta la siguiente etapa.

Diploteno

Durante la etapa de diploteno , también conocida como diplonema , del griego que significa "dos hilos" [ 18 ] : 30 el complejo sinaptonémico se desensambla y los cromosomas homólogos se separan un poco entre sí. Sin embargo, los cromosomas homólogos de cada bivalente permanecen firmemente unidos en los quiasmas, las regiones donde ocurrió el entrecruzamiento. Los quiasmas permanecen en los cromosomas hasta que se cortan en la transición a la anafase I para permitir que los cromosomas homólogos se muevan a los polos opuestos de la célula.

En la ovogénesis fetal humana , todos los ovocitos en desarrollo llegan a esta etapa y se detienen en la profase I antes del nacimiento. [ 26 ] Este estado suspendido se conoce como etapa de dictioteno o dictioteno. Dura hasta que se reanuda la meiosis para preparar al ovocito para la ovulación, que ocurre en la pubertad o incluso más tarde.

Diacinesis

Los cromosomas se condensan aún más durante la etapa de diacinesis , del griego que significa "movimiento a través". [ 18 ] : 30 Este es el primer punto de la meiosis donde las cuatro partes de las tétradas son realmente visibles. Los sitios de entrecruzamiento se entrelazan, superponiéndose efectivamente, lo que hace que los quiasmas sean claramente visibles. Aparte de esta observación, el resto de la etapa se asemeja mucho a la prometafase de la mitosis; los nucléolos desaparecen, la membrana nuclear se desintegra en vesículas y el huso meiótico comienza a formarse.

Formación del huso meiótico

A diferencia de las células mitóticas, los ovocitos humanos y de ratón no poseen centrosomas para producir el huso meiótico. En ratones, aproximadamente 80 centros organizadores de microtúbulos (COMT) forman una esfera en el ooplasma y comienzan a nuclear microtúbulos que se extienden hacia los cromosomas, uniéndose a ellos en el cinetocoro . Con el tiempo, los COMT se fusionan hasta que se forman dos polos, generando un huso en forma de barril. [ 27 ] En los ovocitos humanos, la nucleación de microtúbulos del huso comienza en los cromosomas, formando un áster que finalmente se expande para rodearlos. [ 28 ] Los cromosomas se deslizan a lo largo de los microtúbulos hacia el ecuador del huso, momento en el que los cinetocoros cromosómicos se unen a los microtúbulos. [ 29 ]

Metafase I

Los pares homólogos se mueven juntos a lo largo de la placa metafásica : A medida que los microtúbulos del cinetocoro de ambos polos del huso se unen a sus respectivos cinetocoros, los cromosomas homólogos apareados se alinean a lo largo de un plano ecuatorial que biseca el huso, debido a las fuerzas de contrapeso continuas ejercidas sobre los bivalentes por los microtúbulos que emanan de los dos cinetocoros de los cromosomas homólogos . Esta unión se denomina unión bipolar. La base física de la segregación independiente de los cromosomas es la orientación aleatoria de cada bivalente a lo largo de la placa metafásica, con respecto a la orientación de los otros bivalentes a lo largo de la misma línea ecuatorial. [ 17 ] El complejo proteico cohesina mantiene unidas a las cromátidas hermanas desde el momento de su replicación hasta la anafase I. En la mitosis , la fuerza de los microtúbulos del cinetocoro que tiran en direcciones opuestas crea tensión. La célula detecta esta tensión y no progresa con la anafase hasta que todos los cromosomas estén correctamente biorientados. En la meiosis, el establecimiento de la tensión normalmente requiere al menos un entrecruzamiento por par de cromosomas, además de la cohesión entre las cromátidas hermanas. (véase Segregación cromosómica )

Anafase I

Los microtúbulos del cinetocoro se acortan, tirando de los cromosomas homólogos (cada uno de los cuales consta de un par de cromátidas hermanas ) hacia polos opuestos. Los microtúbulos no cinetocóricos se alargan, empujando los centrosomas más separados. La célula se alarga en preparación para la división por el centro. [ 17 ] A diferencia de la mitosis , solo la cohesina de los brazos cromosómicos se degrada mientras que la cohesina que rodea al centrómero permanece protegida por una proteína llamada Shugoshin (que en japonés significa "espíritu guardián"), que impide que las cromátidas hermanas se separen. [ 30 ] Esto permite que las cromátidas hermanas permanezcan juntas mientras los homólogos se segregan.

Telofase I

La primera división meiótica termina efectivamente cuando los cromosomas llegan a los polos. Cada célula hija ahora tiene la mitad del número de cromosomas, pero cada cromosoma consta de un par de cromátidas . Los microtúbulos que forman la red del huso desaparecen, y una nueva membrana nuclear rodea cada conjunto haploide. Ocurre la citocinesis , el estrechamiento de la membrana celular en las células animales o la formación de la pared celular en las células vegetales, completando la creación de dos células hijas. Sin embargo, la citocinesis no se completa del todo, lo que da lugar a "puentes citoplasmáticos" que permiten que el citoplasma se comparta entre las células hijas hasta el final de la meiosis II. [ 31 ] Las cromátidas hermanas permanecen unidas durante la telofase I.

Las células pueden entrar en un período de reposo conocido como intercinesis o interfase II. Durante esta etapa no se produce replicación del ADN .

Meiosis II

La meiosis II es la segunda división meiótica y generalmente implica la segregación ecuacional, o separación de las cromátidas hermanas . Mecánicamente, el proceso es similar a la mitosis , aunque sus resultados genéticos son fundamentalmente diferentes. El resultado es la producción de cuatro células haploides (n cromosomas; 23 en humanos) a partir de las dos células haploides (con n cromosomas, cada una compuesta por dos cromátidas hermanas) producidas en la meiosis I. Las cuatro etapas principales de la meiosis II son: profase II, metafase II, anafase II y telofase II.

En la profase II , se observa nuevamente la desaparición de los nucléolos y la envoltura nuclear , así como el acortamiento y engrosamiento de las cromátidas. Los centrosomas se desplazan a las regiones polares y organizan las fibras del huso para la segunda división meiótica.

En la metafase II , los centrómeros contienen dos cinetocoros que se unen a las fibras del huso desde los centrosomas en polos opuestos. La nueva placa metafásica ecuatorial está rotada 90 grados en comparación con la meiosis I, perpendicular a la placa anterior. [ 32 ]

A continuación, se produce la anafase II , en la que la cohesina centromérica restante , que ya no está protegida por Shugoshin, se escinde, permitiendo la segregación de las cromátidas hermanas. Por convención, las cromátidas hermanas se denominan ahora cromosomas hermanos a medida que se mueven hacia polos opuestos. [ 30 ]

El proceso finaliza con la telofase II , similar a la telofase I, caracterizada por la descondensación y el alargamiento de los cromosomas, así como por el desmantelamiento del huso mitótico. Las envolturas nucleares se reforman y la segmentación o formación de la placa celular da lugar a un total de cuatro células hijas, cada una con un conjunto haploide de cromosomas.

La meiosis ha finalizado y da como resultado cuatro nuevas células hijas.

Origen y función

Origen de la meiosis

La meiosis parece ser una característica fundamental de los organismos eucariotas y haber estado presente desde las primeras etapas de la evolución eucariota. Recientemente se ha demostrado que los eucariotas que antes se creía que carecían de sexo meiótico probablemente poseen, o alguna vez poseyeron, esta capacidad. Por ejemplo, Giardia intestinalis , un parásito intestinal común, se consideraba anteriormente descendiente de un linaje anterior a la aparición de la meiosis y el sexo. Sin embargo, ahora se ha descubierto que G. intestinalis posee un conjunto básico de genes meióticos, incluyendo cinco genes específicos de la meiosis. [ 33 ] También se encontró evidencia de recombinación meiótica , indicativa de reproducción sexual , en G. intestinalis . [ 34 ] Otro ejemplo de organismos que antes se creían asexuales son los protozoos parásitos del género Leishmania , que causan enfermedades humanas. Sin embargo, se ha demostrado que estos organismos tienen un ciclo sexual consistente con un proceso meiótico. [ 35 ] Aunque las amebas alguna vez fueron consideradas generalmente como asexuales, se ha presentado evidencia de que la mayoría de los linajes son sexualmente antiguos y que la mayoría de los grupos asexuales probablemente surgieron recientemente e independientemente. [ 36 ] Dacks y Rogers [ 37 ] propusieron, basándose en un análisis filogenético, que el sexo facultativo probablemente estaba presente en el ancestro común de los eucariotas.

Variación genética

Las nuevas combinaciones de ADN creadas durante la meiosis son una fuente significativa de variación genética junto con la mutación, lo que resulta en nuevas combinaciones de alelos , que pueden ser beneficiosas. La meiosis genera diversidad genética de gametos de dos maneras: (1) Ley de la segregación independiente . La orientación independiente de pares de cromosomas homólogos a lo largo de la placa metafásica durante la metafase I y la orientación de cromátidas hermanas en la metafase II, esta es la separación posterior de homólogos y cromátidas hermanas durante la anafase I y II, permite una distribución aleatoria e independiente de cromosomas a cada célula hija (y finalmente a los gametos); [ 38 ] y (2) Entrecruzamiento . El intercambio físico de regiones cromosómicas homólogas por recombinación homóloga durante la profase I resulta en nuevas combinaciones de información genética dentro de los cromosomas. [ 39 ] Sin embargo, dicho intercambio físico no siempre ocurre durante la meiosis. En los ovocitos del gusano de seda Bombyx mori , la meiosis es completamente aquiasmática (carece de entrecruzamientos). [ 40 ] Aunque los complejos sinaptonémicos están presentes durante la etapa de paquiteno de la meiosis en B. mori , la recombinación homóloga por entrecruzamiento está ausente entre los cromosomas apareados . [ 41 ]

arresto en profase I

Las hembras de mamíferos y aves nacen con todos los ovocitos necesarios para futuras ovulaciones, y estos ovocitos se detienen en la etapa de profase I de la meiosis. [ 42 ] En los humanos, por ejemplo, los ovocitos se forman entre los tres y cuatro meses de gestación dentro del feto y, por lo tanto, están presentes al nacer. Durante esta etapa de profase I detenida ( dictiato ), que puede durar décadas, hay cuatro copias del genoma en los ovocitos. Se propuso que la detención de los ovocitos en la etapa de cuatro copias del genoma proporciona la redundancia de información necesaria para reparar el daño en el ADN de la línea germinal . [ 42 ] El proceso de reparación utilizado parece implicar la reparación por recombinación homóloga . [ 42 ] [ 43 ] Los ovocitos detenidos en profase I tienen una alta capacidad para reparar eficientemente el daño del ADN , particularmente las roturas de doble cadena inducidas exógenamente. [ 43 ] La capacidad de reparación del ADN parece ser un mecanismo clave de control de calidad en la línea germinal femenina y un determinante crítico de la fertilidad . [ 43 ]

La meiosis como adaptación para reparar el ADN de la línea germinal.

La recombinación genética puede considerarse fundamentalmente un proceso de reparación del ADN , y que cuando ocurre durante la meiosis es una adaptación para reparar el ADN genómico que se transmite a la progenie. [ 44 ] [ 45 ] Los hallazgos experimentales indican que un beneficio sustancial de la meiosis es la reparación recombinacional del daño del ADN en la línea germinal , como lo indican los siguientes ejemplos. El peróxido de hidrógeno es un agente que causa estrés oxidativo que conduce al daño oxidativo del ADN. [ 46 ] El tratamiento de la levadura Schizosaccharomyces pombe con peróxido de hidrógeno aumentó la frecuencia de apareamiento y la formación de esporas meióticas de 4 a 18 veces. [ 47 ] Volvox carteri , un alga verde haploide multicelular, sexualmente facultativa, puede ser inducida por choque térmico para reproducirse por sexo meiótico. [ 48 ] Esta inducción puede ser inhibida por antioxidantes, lo que indica que la inducción del sexo meiótico por choque térmico probablemente esté mediada por estrés oxidativo que conduce a un mayor daño del ADN. [ 49 ]

Aparición

En los ciclos de vida

Ciclo de vida diplónico
Ciclo de vida haplonte.

La meiosis se produce en los ciclos de vida eucariotas que incluyen la reproducción sexual , y consiste en el proceso cíclico de crecimiento y desarrollo mediante la división celular mitótica , la producción de gametos por meiosis y la fecundación. En ciertas etapas del ciclo de vida, las células germinales producen gametos. Las células somáticas constituyen el cuerpo del organismo y no participan en la producción de gametos.

La meiosis cíclica y la fecundación dan como resultado la alternancia entre los estados haploide y diploide. La fase del organismo en el ciclo de vida puede ocurrir durante el estado diploide ( ciclo de vida diplonte ), durante el estado haploide ( ciclo de vida haplonte ) o en ambos ( ciclo de vida haplodiplonte ), en cuyo caso existen dos fases distintas del organismo: una con células haploides y otra con células diploides.

En el ciclo de vida diplonte (con meiosis pregamética), como en los humanos, el organismo es multicelular y diploide, y se desarrolla por mitosis a partir de una célula diploide llamada cigoto . Las células madre germinales diploides del organismo experimentan meiosis para producir gametos haploides (los espermatozoides en los hombres y los óvulos en las mujeres), que se fertilizan para formar el cigoto. El cigoto diploide sufre repetidas divisiones celulares por mitosis para desarrollarse hasta convertirse en el organismo.

En el ciclo de vida haplonte (con meiosis postcigótica), el organismo es haploide, debido a la proliferación y diferenciación de una sola célula haploide llamada gameto . Dos organismos de sexo opuesto aportan sus gametos haploides para formar un cigoto diploide. El cigoto experimenta meiosis inmediatamente, creando cuatro células haploides. Estas células experimentan mitosis para crear el organismo. Muchos hongos y muchos protozoos utilizan el ciclo de vida haplonte. [ 50 ]

En el ciclo de vida haplodiplonte (con meiosis esporica o intermedia), el organismo vivo alterna entre estados haploide y diploide. Por consiguiente, este ciclo también se conoce como alternancia de generaciones . Las células germinales del organismo diploide experimentan meiosis para producir esporas. Las esporas proliferan por mitosis, dando lugar a un organismo haploide. El gameto del organismo haploide se combina con el gameto de otro organismo haploide, creando el cigoto. El cigoto experimenta mitosis y diferenciación repetidas para producir un nuevo organismo diploide. El ciclo de vida haplodiplonte puede considerarse una fusión de los ciclos de vida diplonte y haplonte. [ 51 ]

En plantas y animales

Descripción general de la distribución de las cromátidas y los cromosomas durante el ciclo mitótico y meiótico de una célula humana masculina.

La meiosis se produce en todos los animales y plantas. El resultado, la producción de gametos con la mitad del número de cromosomas que la célula progenitora, es el mismo, pero el proceso detallado difiere. En los animales, la meiosis produce gametos directamente. En las plantas terrestres y algunas algas, existe una alternancia de generaciones, de modo que la meiosis en la generación esporofítica diploide produce esporas haploides en lugar de gametos. Al germinar, estas esporas experimentan repetidas divisiones celulares por mitosis, desarrollándose en una generación gametofítica haploide multicelular , que luego produce gametos directamente (es decir, sin meiosis adicional).

Tanto en animales como en plantas, la etapa final consiste en la fusión de los gametos para formar un cigoto en el que se restablece el número original de cromosomas. [ 52 ]

En los mamíferos

En las hembras, la meiosis ocurre en células llamadas ovocitos (singular: ovocito). Cada ovocito primario se divide dos veces durante la meiosis, de forma desigual en cada caso. La primera división produce una célula hija y un corpúsculo polar mucho más pequeño, que puede o no experimentar una segunda división. En la meiosis II, la división de la célula hija produce un segundo corpúsculo polar y una única célula haploide, que aumenta de tamaño para convertirse en un óvulo . Por lo tanto, en las hembras, cada ovocito primario que experimenta meiosis da como resultado un óvulo maduro y dos o tres corpúsculos polares.

Hay pausas durante la meiosis en las mujeres. Los ovocitos en maduración se detienen en la profase I de la meiosis I y permanecen latentes dentro de una envoltura protectora de células somáticas llamada folículo . En esta etapa, el núcleo del ovocito se llama vesícula germinal. [ 53 ] Al comienzo de cada ciclo menstrual , la secreción de FSH de la hipófisis anterior estimula la maduración de algunos folículos en un proceso conocido como foliculogénesis . Durante este proceso, los ovocitos en maduración reanudan la meiosis y continúan hasta la metafase II de la meiosis II, donde se detienen nuevamente justo antes de la ovulación. La ruptura de la vesícula germinal, la condensación de los cromosomas y el ensamblaje del huso bipolar de la metafase I son claros indicadores de que la meiosis se ha reanudado. [ 53 ] Si estos ovocitos son fertilizados por un espermatozoide, reanudarán y completarán la meiosis. Durante la foliculogénesis en los humanos, generalmente un folículo se vuelve dominante mientras que los demás sufren atresia . El proceso de meiosis en las hembras ocurre durante la ovogénesis y difiere de la meiosis típica en que presenta un largo período de detención meiótica conocido como etapa dictiata y carece de la asistencia de los centrosomas . [ 54 ] [ 55 ]

En los varones, la meiosis ocurre durante la espermatogénesis en los túbulos seminíferos de los testículos . La meiosis durante la espermatogénesis es específica de un tipo de célula llamada espermatocitos , que posteriormente madurarán para convertirse en espermatozoides . La meiosis de las células germinales primordiales ocurre en la pubertad, mucho más tarde que en las mujeres. Los tejidos del testículo masculino suprimen la meiosis mediante la degradación del ácido retinoico, considerado un estimulador de la meiosis. Este efecto se supera en la pubertad, cuando las células de los túbulos seminíferos llamadas células de Sertoli comienzan a producir su propio ácido retinoico. La sensibilidad al ácido retinoico también está regulada por proteínas llamadas nanos y DAZL. [ 56 ] [ 57 ] Los estudios genéticos de pérdida de función en enzimas generadoras de ácido retinoico han demostrado que el ácido retinoico es necesario después del nacimiento para estimular la diferenciación de las espermatogonias, lo que da como resultado, varios días después, espermatocitos que experimentan meiosis; sin embargo, el ácido retinoico no es necesario durante el momento en que se inicia la meiosis. [ 58 ]

En los mamíferos hembra , la meiosis comienza inmediatamente después de que las células germinales primordiales migran al ovario en el embrión. Algunos estudios sugieren que el ácido retinoico derivado del riñón primitivo (mesonefros) estimula la meiosis en las oogonias ováricas embrionarias y que los tejidos del testículo masculino embrionario suprimen la meiosis mediante la degradación del ácido retinoico. [ 59 ] Sin embargo, estudios genéticos de pérdida de función en enzimas generadoras de ácido retinoico han demostrado que el ácido retinoico no es necesario para el inicio de la meiosis femenina, que ocurre durante la embriogénesis [ 60 ] , ni de la meiosis masculina, que se inicia postnatalmente. [ 58 ]

Flagelados

Si bien la mayoría de los eucariotas tienen una meiosis de dos divisiones (aunque a veces aquiasmática ), una forma muy rara, la meiosis de una división, ocurre en algunos flagelados ( parabasálidos y oximónadas ) del intestino de la cucaracha xilófaga Cryptocercus . [ 61 ]

Función en la genética humana y las enfermedades

La recombinación entre los 23 pares de cromosomas humanos es responsable de la redistribución no solo de los cromosomas en sí, sino también de fragmentos de cada uno de ellos. Se estima que la recombinación es 1,6 veces mayor en las mujeres que en los hombres. Además, en promedio, la recombinación en las mujeres es mayor en los centrómeros y en los hombres en los telómeros. En promedio, 1 millón de pares de bases (1 Mb) corresponden a 1 cMorgan (cm = 1 % de frecuencia de recombinación). [ 62 ] La frecuencia de los entrecruzamientos sigue siendo incierta. En levaduras, ratones y humanos, se ha estimado que se forman ≥200 roturas de doble cadena (DSB) por célula meiótica. Sin embargo, solo un subconjunto de DSB (~5–30 % dependiendo del organismo) produce entrecruzamientos, [ 63 ] lo que resultaría en solo 1-2 entrecruzamientos por cromosoma humano.

En los seres humanos, las tasas de recombinación difieren entre el ADN materno y el paterno:

  • ADN materno: Se recombina aproximadamente 42 veces de media.
  • ADN paterno: Se recombina aproximadamente 27 veces de media.

No disyunción

Los errores durante la meiosis, en particular la no disyunción, pueden dar lugar a gametos con un número anormal de cromosomas, lo que potencialmente conduce a trastornos cromosómicos. [ 64 ]

Diagrama que muestra la no disyunción en la célula materna durante la fase de meiosis I, lo que da como resultado gametos con un cromosoma adicional. Mediante la fecundación de este óvulo, se produce una descendencia con trisomía 21.

La separación normal de los cromosomas en la meiosis I o de las cromátidas hermanas en la meiosis II se denomina disyunción . Cuando la segregación no es normal, se denomina no disyunción . Esto da lugar a la producción de gametos con un número excesivo o insuficiente de un cromosoma en particular, y es un mecanismo común de trisomía o monosomía . La no disyunción puede ocurrir en la meiosis I o la meiosis II, fases de la reproducción celular, o durante la mitosis .

La mayoría de los embriones humanos monosómicos y trisómicos no son viables, pero algunas aneuploidías pueden tolerarse, como la trisomía del cromosoma más pequeño, el cromosoma 21. Los fenotipos de estas aneuploidías varían desde trastornos graves del desarrollo hasta casos asintomáticos. Las afecciones médicas incluyen, entre otras:

La probabilidad de no disyunción en ovocitos humanos aumenta con el aumento de la edad materna, [ 65 ] presumiblemente debido a la pérdida de cohesina con el tiempo. [ 66 ]

Comparación con la mitosis

Los dos procesos principales de la división celular son la mitosis y la meiosis, que difieren significativamente a pesar de sonar similares.

Para comprender la meiosis, resulta útil compararla con la mitosis. La siguiente tabla muestra las diferencias entre la meiosis y la mitosis. [ 67 ]

Regulación molecular

El factor promotor de la maduración (MPF) parece tener un papel en la meiosis según experimentos con ovocitos de Xenopus laevis . El MPF de ovocitos de mamíferos indujo la ruptura de la vesícula germinal (GVB) en ovocitos de estrella de mar y Xenopus laevis . [ 69 ] El MPF está activo antes de la GVB, pero disminuye hacia el final de la meiosis I. [ 70 ] Los niveles de CDK1 y ciclina B se correlacionan con la competencia de la GVB del ovocito y probablemente están bajo control traslacional en lugar de transcripcional. [ 53 ] En la meiosis II, el MPF reaparece antes de la metafase II, y su actividad permanece alta hasta la fertilización. [ 70 ] [ 71 ]

En los mamíferos, la detención meiótica comienza con el péptido natriurético tipo C (NPPC) de las células de la granulosa mural, que activa la producción de guanosina 3′,5′-monofosfato cíclico (cGMP) en conjunto con el receptor del péptido natriurético 2 (NPR2) en las células del cúmulo. [ 72 ] El cGMP se difunde en los ovocitos y detiene la meiosis al inhibir la hidrólisis de la fosfodiesterasa 3A (PDE3A) y del adenosina 3′,5′-monofosfato cíclico (cAMP). [ 72 ] En el ovocito, el receptor acoplado a proteína G GPR3/12 activa la adenilil ciclasa para generar cAMP. [ 72 ] El cAMP estimula la proteína quinasa A (PKA) para activar la quinasa nuclear WEE2 por fosforilación. [ 73 ] La PKA también ayuda en la fosforilación de la fosfatasa CDK1 CDC25B para mantenerla en el citoplasma; en su forma no fosforilada, CDC25B migra al núcleo. [ 53 ] [ 73 ] La proteína quinasa C (PKC) también puede tener un papel en la inhibición de la progresión meiótica a la metafase II. [ 53 ] En general, la actividad de CDK1 se suprime para prevenir la reanudación de la meiosis. [ 73 ] Los ovocitos promueven además la expresión de NPR2 y la inosina monofosfato deshidrogenasa (y por lo tanto la producción de cGMP) en las células del cúmulo. [ 72 ] La hormona foliculoestimulante y el estradiol también promueven la expresión de NPPC y NPR2. [ 72 ] La hipoxantina, una purina que aparentemente se origina en el folículo, también inhibe la meiosis de los ovocitos in vitro. [ 74 ] Un pico en la hormona luteinizante (LH) estimula la maduración del ovocito, [ 72 ] en la cual los ovocitos se liberan del arresto meiótico y progresan de la profase I a la metafase II. [ 74 ] Los factores similares al factor de crecimiento epidérmico inducidos por LH, como la anfirregulina y la epirregulina [ 74 ] sintetizados en las células de la granulosa mural, reducen los niveles de cGMP en los ovocitos al restringir el transporte de cGMP a través de las uniones comunicantes entre las células del cúmulo y el ovocito, y al disminuir los niveles de NPPC y la actividad de NPR2. [ 73 ] [ 72 ] De hecho, los factores similares al factor de crecimiento epidérmico inducidos por LH pueden causar la desestabilización y ruptura de las uniones comunicantes por completo. [ 74 ] Los factores similares al factor de crecimiento epidérmico inducidos por LH pueden desencadenar la producción de factores de maduración de ovocitos adicionales, como esteroides y esterol activador de la meiosis derivado del líquido folicular (FF-MAS) en las células del cúmulo. [ 74 ]FF-MAS promueve la progresión de la metafase I a la metafase II y puede ayudar a estabilizar la detención de la metafase II. [ 74 ] La reanudación de la meiosis se refuerza por la salida de WEE2 del núcleo debido a la activación de CDK1. [ 73 ] Las fosfodiesterasas (PDE) metabolizan el cAMP y pueden activarse temporalmente por fosforilación mediada por PKA. [ 74 ] La regulación a largo plazo de las fosfodiesterasas puede requerir la modulación de la expresión de proteínas. [ 74 ] Por ejemplo, la hipoxantina es un inhibidor de PDE que puede obstaculizar el metabolismo del cAMP. [ 74 ] Las quinasas como la proteína quinasa B, la quinasa Aurora A y la quinasa tipo polo 1 contribuyen a la reanudación de la meiosis. [ 73 ] Hay similitudes entre los mecanismos de detención y reanudación de la profase I meiótica y el punto de control del daño del ADN mitótico G2: activación de APC-CDH1 basada en CDC14B en la detención y reanudación basada en CDC25B. [ 73 ] La detención meiótica requiere la fosforilación inhibitoria de CDK1 en los residuos de aminoácidos Thr-14 y Tyr-15 por MYT1 y WEE1 [ 53 ] así como la regulación de los niveles de ciclina B facilitada por el complejo promotor de la anafase (APC). [ 73 ] CDK1 está regulada por la ciclina B, cuya síntesis alcanza su máximo al final de la meiosis I. [ 53 ] En la anafase I, la ciclina B se degrada por una vía dependiente de ubiquitina. [ 53 ] La síntesis de ciclina B y la activación de CDK1 hacen que los ovocitos entren en metafase, mientras que la entrada en anafase sigue a la degradación de ciclina B mediada por ubiquitina, que reduce la actividad de CDK1. [ 53 ] La proteólisis de las proteínas de adhesión entre cromosomas homólogos está involucrada en la anafase I, mientras que la proteólisis de las proteínas de adhesión entre cromátidas hermanas está involucrada en la anafase II. [ 53 ] La detención de la meiosis II es efectuada por el factor citostático (CSF), cuyos elementos incluyen la proteína MOS, la proteína quinasa activada por mitógeno quinasa (MAPKK/MEK1) y MAPK. [ 53 ] La proteína quinasa p90 (RSK) es un objetivo crítico de MAPK y puede ayudar a bloquear la entrada en la fase S entre la meiosis I y II al reactivar CDK1. [ 53 ] Hay evidencia de que RSK ayuda a la entrada en la meiosis I al inhibir MYT1, que activa CDK1. [ 53 ] La detención del LCR podría tener lugar a través de la regulación del APC como parte del punto de control del ensamblaje del huso. [ 53 ]

En la levadura en ciernes S. cerevisiae , Clb1 es la principal ciclina reguladora meiótica, aunque Clb3 y Clb4 también se expresan durante la meiosis y activan una quinasa asociada a p34 cdc28 inmediatamente antes de la primera división meiótica. [ 75 ] El factor de transcripción IME1 impulsa la entrada en la fase S meiótica y se regula según señales como la nutrición. [ 76 ] a1/α2 reprime un represor de IME1 , iniciando la meiosis. [ 76 ] Se han identificado numerosos genes reguladores meióticos de S. cerevisiae . Algunos se presentan aquí. IME1 permite la esporulación de diploides no a/α. [ 77 ] IME2 / SME1 permite la esporulación cuando hay nitrógeno presente, apoya la recombinación en células a/α que expresan RME1 , un inhibidor de la meiosis, y codifica un homólogo de proteína quinasa. [ 77 ] MCK1 (quinasa reguladora de la meiosis y el centrómero) también apoya la recombinación en células a/α que expresan RME1 y codifica un homólogo de la proteína quinasa. [ 77 ] SME2 permite la esporulación cuando hay amoníaco o glucosa presentes. [ 77 ] UME1-5 permiten la expresión de ciertos genes meióticos tempranos en células vegetativas, no a/α. [ 77 ]

En la levadura de fisión S. pombe , la quinasa Cdc2 y la ciclina Cig2 inician juntas la fase S premeiótica, mientras que la ciclina Cdc13 y el activador de CDK Cdc25 son necesarios para ambas divisiones meióticas. [ 78 ] Sin embargo, el sistema Pat1-Mei2 es fundamental para la regulación meiótica de S. pombe . Mei2 es el principal regulador meiótico. [ 78 ] Se mueve entre el núcleo y el citoplasma y trabaja con meiRNA para promover la meiosis I. [ 78 ] Además, Mei2 está implicado en la salida de la mitosis y la inducción de la fase S premeiótica. [ 78 ] Mei2 puede inactivar el sistema DSR-Mmi1 mediante el secuestro de Mmi1 para estabilizar la expresión de transcritos específicos de la meiosis. [ 78 ] Mei2 puede detener el crecimiento y provocar la detención en G1. [ 78 ] Pat1 es una proteína quinasa Ser/Thr que fosforila Mei2, una proteína de unión a ARN, en los residuos Ser438 y Thr527. [ 78 ] Esta fosforilación puede disminuir la vida media de Mei2 al hacerla más propensa a ser destruida por un proteasoma que trabaja con E2 Ubc2 y E3 Ubr1. [ 78 ] El factor de transcripción Mei4 ​​es necesario para activar transcripcionalmente cdc25 en la meiosis, y el mutante mei4 experimenta una detención del ciclo celular. [ 78 ] Mes1 inhibe el activador APC/C Slp1 de tal manera que la actividad MPF Cdc2-Cdc13 puede impulsar la segunda división meiótica. [ 78 ]

Se ha sugerido que el producto del gen CEP1 de la levadura, que se une a la región centromérica CDE1, puede desempeñar un papel en el apareamiento de los cromosomas durante la meiosis I. [ 79 ]

La recombinación meiótica está mediada por la ruptura de doble cadena, catalizada por la proteína Spo11. Mre11, Sae2 y Exo1 también participan en la ruptura y la recombinación. Tras la ruptura, tiene lugar la recombinación, que suele ser homóloga. La recombinación puede ocurrir a través de la vía de la doble unión de Holliday (dHJ) o del recocido de cadena dependiente de la síntesis (SDSA). (Esta última da lugar a un producto sin entrecruzamiento). [ 80 ]

Aparentemente, también existen puntos de control para la división celular meiótica. En S. pombe, se cree que las proteínas Rad, S. pombe Mek1 (con dominio de quinasa FHA), Cdc25, Cdc2 y un factor desconocido forman un punto de control. [ 81 ]

En la ovogénesis de los vertebrados, mantenida por el factor citostático (CSF), desempeña un papel en el cambio a la meiosis II. [ 79 ]

Véase también

Referencias

Notas a pie de página

  1. ↑ del griego antiguo μείωσις meíōsis ' disminución ' , ya que es una división reduccional. [ 1 ] [ 2 ] 

Citas

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Textos citados

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  • Animaciones del Departamento de Biología de la Universidad de Arizona.
  • Meiosis en las páginas de biología de Kimball
  • Khan Academy, videoclase
  • CCO La ontología del ciclo celular
  • Animación de las etapas de la meiosis
    • "Seminario de Abby Dernburg: Dinámica cromosómica durante la meiosis"
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