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Procellariidae

\n''[[Fulmarus]]'' \n''[[Thalassoica]]'' \n''[[Daption]]'' \n''[[Snow petrel|Pagodroma]]'' \n''[[Halobaena]]'' \n''[[Pachyptila]]'' \n''[[Procellaria]]'' \n''[[Bulweria]]'' \n''...

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La familia Procellariidae es un grupo de aves marinas que comprende los petreles fulmarinos , los petreles tábanos , los petreles buceadores , los priones y las pardelas . Esta familia forma parte del orden de aves Procellariiformes (o procelariformes), que también incluye a los albatros y los paíños .

Los proceláridos son la familia más numerosa y diversa de aves de nariz tubular. Su tamaño varía desde los petreles gigantes con una envergadura de alas de alrededor de 2,0 m (6 pies 7 pulgadas) , que son casi tan grandes como los albatros, hasta los petreles buceadores con una envergadura de alas de alrededor de 34 cm (13 pulgadas) , que son de tamaño similar a los pequeños alcas o mérgulos de la familia Alcidae . Las aves macho y hembra son idénticas en apariencia. El color del plumaje es generalmente apagado, con negros, blancos, marrones y grises. Las aves se alimentan de peces, calamares y crustáceos , y muchas también consumen desechos de la pesca y carroña . Si bien son nadadores ágiles y excelentes en el agua, los petreles tienen patas débiles y solo pueden arrastrarse en tierra, siendo los petreles gigantes del género Macronectes las únicas dos especies capaces de una locomoción terrestre adecuada . Todas las especies son expertas en buscar alimento a larga distancia, y muchas realizan largas migraciones trans-ecuatoriales . Son aves coloniales que se reproducen en colonias , mostrando fidelidad de pareja a largo plazo y filopatría territorial . En todas las especies, se pone un solo huevo blanco por temporada de cría. Los padres se turnan para incubar el huevo y buscar alimento. La zona de alimentación puede estar a gran distancia del nido. Los periodos de incubación y de cría son excepcionalmente largos en comparación con otras aves.     

Muchas especies de proceláridos tienen poblaciones reproductoras de más de varios millones de parejas; otras cuentan con menos de 200 ejemplares. Tradicionalmente, los humanos han explotado varias especies de fulmar y pardela (conocidas como pardelas) para obtener alimento, combustible y cebo, una práctica que continúa hoy en día de forma controlada. Varias especies se ven amenazadas por especies introducidas que atacan a los adultos y polluelos en las colonias de cría, así como por la pesca con palangre .

Taxonomía y evolución

La familia Procellariidae fue introducida (como Procellaridæ) por el zoólogo inglés William Elford Leach en una guía del contenido del Museo Británico publicada en 1820. [ 1 ] [ 2 ] El nombre deriva del género tipo Procellaria, que a su vez deriva de la palabra latina procella, que significa "tormenta" o "vendaval". [ 3 ] El género tipo fue nombrado en 1758 por el naturalista sueco Carl Linnaeus en la décima edición de su Systema Naturae . [ 4 ]

Procellariidae es una de las familias que componen el orden Procellariiformes . [ 5 ] Antes de la introducción de la filogenética molecular , la disposición tradicional era dividir los Procellariiformes en un conjunto de cuatro familias: Diomedeidae que contiene los albatros, Hydrobatidae que contiene todos los paíños, Pelecanoididae que contiene los petreles buceadores y Procellariidae que contiene los petreles, pardelas y fulmares. [ 6 ] [ 7 ] La familia Hydrobatidae se dividió a su vez en dos subfamilias , los paíños del norte en Hydrobatinae y los paíños del sur o australes en Oceanitinae. Un análisis de 1998 de secuencias del citocromo b mitocondrial encontró que había una profunda divergencia genética entre las dos subfamilias. [ 8 ] Estudios multigénicos a gran escala posteriores encontraron que las dos subfamilias no eran taxones hermanos . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Por lo tanto, los paíños se dividieron en dos familias: Hydrobatidae, que contiene los paíños del norte, y Oceanitidae, que contiene los paíños del sur. [ 5 ] Los estudios genéticos multigénicos encontraron que los petreles buceadores de la familia Pelecanoididae estaban anidados dentro de la familia Procellariidae. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] Como resultado, los petreles buceadores se fusionaron con Procellariidae. [ 5 ]

La evidencia molecular sugiere que los albatros fueron los primeros en divergir del linaje ancestral, seguidos por los paíños australes , y que los proceláridos y los paíños boreales se separaron más recientemente. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

Dentro de la familia Procellariidae, un análisis genético basado en el gen del citocromo b, publicado en 2004, indicó que el género Puffinus contenía dos clados distintos y era polifilético . [ 13 ] Por lo tanto, el género se dividió y un grupo de especies se trasladó al género Ardenna , que fue resucitado . [ 5 ] [ 14 ] Se encontró que los demás géneros dentro de la familia eran monotípicos , pero las relaciones entre ellos seguían sin estar claras. [ 13 ] Esto cambió cuando un estudio genético multigénico, publicado en 2021, proporcionó una filogenia de la familia a nivel de género. [ 15 ]

Existen 99 especies de proceláridos en 16 géneros . [ 5 ] La familia se ha dividido habitualmente en cuatro grupos bastante distintos: los petreles fulmarinos , los petreles tábanos , los priones y las pardelas . Con la inclusión de los petreles buceadores, ahora existen cinco grupos principales. [ 16 ] [ 17 ]

  • Los petreles fulmarinos incluyen a los proceláridos más grandes, los petreles gigantes , así como a las dos especies de fulmar : el petrel nival , el petrel antártico y el petrel del Cabo . Los petreles fulmarinos son un grupo diverso con hábitos y apariencias diferentes, pero están vinculados morfológicamente por las características de su cráneo , en particular los largos y prominentes tubos nasales. [ 18 ]
  • Los cuatro petreles buceadores son los proceláridos más pequeños, con longitudes de alrededor de 20 cm y una envergadura de 33 cm . Son aves compactas con alas cortas adaptadas para la vida subacuática. Tienen un vuelo característico en zigzag y se zambullen en el agua sin posarse. Probablemente permanecen todo el año en los mares cercanos a sus zonas de cría . [ 19 ]    
  • Los petreles tábanos, llamados así por su vuelo errático, son las 35 especies del género Pterodroma . Las especies varían de tamaño pequeño a mediano, de 26 a 46 cm (10 a 18 pulgadas) de longitud, y tienen alas largas con picos cortos y ganchudos. [ 20 ] Están más estrechamente relacionados con el petrel de Kerguelen , que se clasifica en su propio género, Aphrodroma . [ 15 ]  
  • Los priones comprenden siete especies de priones verdaderos del género Pachyptila y el petrel azul, estrechamente relacionado . A menudo conocidos en el pasado como aves ballena, tres de las especies tienen picos grandes llenos de lamelas que utilizan para filtrar el plancton de forma similar a como lo hacen las ballenas barbadas , aunque el nombre antiguo deriva de su asociación con las ballenas, no de sus picos (aunque "priones" sí, derivado del griego antiguo para " sierra "). Son proceláridos pequeños, de 25 a 30 cm de longitud, con una prominente marca oscura en forma de M en la parte superior del ala de su plumaje gris. Todos están restringidos al hemisferio sur. [ 21 ]  
  • Las pardelas están adaptadas para bucear tras sus presas en lugar de alimentarse en la superficie del océano; se ha registrado que varias especies bucean a profundidades superiores a los 30 m (98 pies) . [ 22 ] Son conocidas por las largas migraciones transecuatoriales que realizan muchas especies. [ 23 ] Las pardelas incluyen las aproximadamente 20 especies del género Puffinus , siete especies del género Ardenna , así como las cinco especies grandes de Procellaria y las cuatro especies de Calonectris . Si bien estos cuatro géneros se conocen a menudo colectivamente como pardelas, a las Procellaria se las denomina petreles en sus nombres comunes. [ 5 ]  

Morfología y vuelo

Foto de un petrel gigante en vuelo.
El vuelo de los petreles gigantes se ve facilitado por un mecanismo de sujeción del hombro que mantiene sus alas extendidas sin esfuerzo.
Un pájaro de color marrón oscuro con las alas extendidas se prepara para despegar de la playa arenosa.
Para alzar el vuelo, la pardela navideña ( Puffinus nativitatis ) debe enfrentarse a un viento fuerte. En condiciones de calma, debe correr para alcanzar una alta velocidad.

Los proceláridos son aves marinas de tamaño pequeño a mediano. El más grande, el petrel gigante del sur con una envergadura de 185 a 205 cm (73 a 81 in) , es casi tan grande como los albatros; el más pequeño, el petrel buceador tiene una envergadura de 30 a 38 cm (12 a 15 in) y es similar en tamaño a los pequeños alcas o mérgulos de la familia Alcidae . [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] No hay diferencias obvias entre los sexos, aunque las hembras tienden a ser más delgadas. [ 27 ] [ 28 ] Como todos los Procellariiformes, los proceláridos tienen un conducto nasal tubular característico que utilizan para la olfacción. [ 29 ] Esta capacidad de oler ayuda a localizar presas distribuidas de forma irregular en el mar y puede ayudar a localizar colonias de anidación . El plumaje de los proceláridos suele ser apagado, siendo los grises, grises azulados, negros y marrones los colores habituales, [ 18 ] aunque algunas especies tienen patrones llamativos como el petrel del Cabo . [ 30 ]    

La técnica de vuelo entre los proceláridos depende de los métodos de forrajeo. Comparados con un ave promedio, todos los proceláridos tienen una alta relación de aspecto (es decir, sus alas son largas y estrechas) y una carga alar pesada . Por lo tanto, deben mantener una alta velocidad para permanecer en el aire. La mayoría de los proceláridos utilizan dos técnicas para lograrlo: el planeo dinámico y el planeo de ladera . [ 31 ] El planeo dinámico implica planear a través de frentes de olas, aprovechando así el gradiente vertical del viento y minimizando el esfuerzo necesario para mantenerse en el aire. El planeo de ladera es más sencillo: el procelárido gira hacia el viento, ganando altura, desde donde puede planear de regreso al mar. La mayoría de los proceláridos ayudan a su vuelo mediante planeos con aleteo, donde ráfagas de aleteo son seguidas por un período de planeo; la cantidad de aleteo depende de la fuerza del viento y la agitación del agua. [ 32 ] Debido a las altas velocidades necesarias para el vuelo, los proceláridos necesitan correr o enfrentarse a un viento fuerte para poder despegar. [ 33 ]

Los petreles gigantes comparten con los albatros una adaptación conocida como bloqueo de hombro, una lámina de tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, permitiendo que el ala se mantenga arriba y afuera sin ningún esfuerzo muscular. [ 31 ] Los petreles de agave a menudo se alimentan en vuelo, atrapando presas sin aterrizar en el agua. El vuelo de los petreles más pequeños es similar al de los paíños , siendo muy errático e incluyendo zigzagueo e incluso bucles. Las alas de todas las especies son largas y rígidas. En algunas especies de pardelas, las alas se utilizan para impulsar a las aves bajo el agua mientras bucean en busca de presas. Sus mayores cargas alar, en comparación con los proceláridos que se alimentan en la superficie, permiten a estas pardelas alcanzar profundidades considerables (por debajo de 70 m (230 pies) en el caso de la pardela de cola corta ). [ 34 ]  

Los procelaríidos generalmente tienen patas débiles y retrasadas, y muchas especies se desplazan en tierra apoyándose en el pecho e impulsándose hacia adelante, a menudo con la ayuda de sus alas. [ 35 ] Las excepciones a esto son las dos especies de petrel gigante, que tienen patas fuertes que utilizan cuando se alimentan en tierra. [ 18 ]

Distribución y migración

Foto de una bandada de pardelas en vuelo.
Cada año, bandadas de un millón de pardelas migran desde Nueva Zelanda hasta Alaska.

Los proceláridos están presentes en todos los océanos del mundo y en la mayoría de los mares. Están ausentes de la Bahía de Bengala y la Bahía de Hudson , pero están presentes durante todo el año o estacionalmente en el resto. Los mares al norte de Nueva Zelanda son el centro de la biodiversidad de los proceláridos , con la mayor cantidad de especies. [ 36 ] [ 37 ] Entre los grupos, los petreles fulmarinos tienen una distribución mayoritariamente polar , con la mayoría de las especies viviendo alrededor de la Antártida y una, el fulmar boreal, que se distribuye en los océanos Atlántico Norte y Pacífico . [ 23 ] De las cuatro especies de petreles buceadores, dos se encuentran a lo largo de las costas de América del Sur, mientras que las dos restantes tienen distribuciones circumpolares en el Océano Austral. [ 38 ] Los priones están restringidos al Océano Austral , y los petreles tábanos se encuentran principalmente en los trópicos con algunas especies templadas. Las pardelas son el grupo más extendido y se reproducen en la mayoría de los mares templados y tropicales. [ 23 ]

Muchos proceláridos realizan largas migraciones anuales en la temporada no reproductiva. Las especies sureñas de pardela, como la pardela sombría y la pardela de cola corta, que se reproducen en islas frente a Australia , Nueva Zelanda y Chile , realizan migraciones transecuatoriales de millones de aves hasta las aguas frente a Alaska y de regreso cada año durante el invierno austral. [ 39 ] [ 40 ] Las pardelas de Manx del Atlántico Norte también realizan migraciones transecuatoriales desde Europa Occidental y América del Norte hasta las aguas frente a Brasil y Argentina en el Atlántico Sur. [ 41 ] Los mecanismos de navegación son poco conocidos, pero los experimentos de desplazamiento en los que se extrajeron individuos de colonias y se volaron a sitios de liberación lejanos han demostrado que son capaces de regresar a sus colonias con notable precisión. Una pardela de Manx liberada en Boston regresó a su colonia en Skomer , Gales, en 13 días, una distancia de 5150 kilómetros (3200  millas). [ 42 ] Los petreles del género Pterodroma , que se reproducen en lugares templados cálidos, también recorren distancias inmensas para alimentarse; los petreles de las Bermudas que anidan en las Bermudas viajan regularmente hasta los mares de Terranova , el oeste de Irlanda y el golfo de Vizcaya , y algunos individuos cubren entre 64.000 y 130.000 km (40.000 y 81.000 millas) al año. [ 43 ] [ 44 ]  

Comportamiento

Alimentos y alimentación

La dieta de los proceláridos es la más diversa de todos los Procellariiformes, al igual que los métodos empleados para obtenerla. Con excepción de los petreles gigantes , todos los proceláridos son exclusivamente marinos , y la dieta de todas las especies está dominada por peces, calamares , crustáceos y carroña , o alguna combinación de estos. [ 45 ]

La mayoría de las especies se alimentan en la superficie, obteniendo alimento que ha sido empujado a la superficie por otros depredadores o corrientes, o que ha flotado muerto. Entre los que se alimentan en la superficie, algunos, principalmente los petreles de Kerguelen, pueden obtener alimento sumergiéndose en vuelo, mientras que la mayoría del resto se alimenta posados ​​en el agua. Estos animales dependen de que sus presas estén cerca de la superficie, y por esta razón los proceláridos se encuentran a menudo asociados con otros depredadores o convergencias oceánicas. Los estudios han demostrado fuertes asociaciones entre muchos tipos diferentes de aves marinas , incluyendo pardelas de cola cuña , y delfines y atunes , que empujan a los peces que forman cardúmenes hacia la superficie. [ 46 ] Los petreles de Kerguelen se alimentan principalmente de noche. Al hacerlo, pueden aprovechar la migración nocturna de cefalópodos y otras especies de alimento hacia la superficie. [ 20 ] [ 47 ]

Los petreles fulmarinos son generalistas, que en su mayoría consumen muchas especies de peces y crustáceos. Los petreles gigantes, de forma única entre los Procellariiformes, se alimentan en tierra, consumiendo la carroña de otras aves marinas y focas . También atacan a los polluelos de otras aves marinas. La dieta de los petreles gigantes varía según el sexo: las hembras consumen más krill y los machos más carroña. [ 48 ] Todos los petreles fulmarinos se alimentan fácilmente de los desechos pesqueros en el mar, un hábito que se ha relacionado con (aunque no se ha demostrado que haya causado) la expansión del área de distribución del fulmar boreal en el Atlántico. [ 49 ]

Foto de un prión de pico ancho en tierra.
El prión de pico ancho ( Pachyptila vittata) filtra el zooplancton del agua con su ancho pico.

Las tres especies de priones más grandes tienen picos llenos de lamelas , que actúan como filtros para separar el zooplancton del agua. El agua es forzada a pasar a través de las lamelas y se recogen las pequeñas presas. Esta técnica se usa a menudo junto con un método conocido como hidroplaneo, en el que el ave sumerge su pico bajo la superficie y se impulsa hacia adelante con las alas y las patas como si caminara sobre el agua. [ 50 ] [ 51 ]

Los petreles buceadores y muchas pardelas son buceadores expertos. Si bien se sabe desde hace tiempo que bucean regularmente desde la superficie para perseguir presas, usando sus alas para propulsarse, [ 52 ] la profundidad a la que pueden bucear no se apreció (ni se anticipó) hasta que los científicos comenzaron a colocar registradores de profundidad máxima en aves que se alimentaban. Estudios de migrantes de larga distancia como la pardela sombría y especies más sedentarias como la pardela ventrinegra han mostrado profundidades máximas de buceo de 68 m (223 pies) y 52 m (171 pies) . [ 39 ] [ 53 ] [ 54 ] Las pardelas tropicales, como la pardela de cola cuña y la pardela de los Sargazos , también bucean para cazar, lo que convierte a las pardelas en las únicas aves marinas tropicales capaces de explotar ese nicho ecológico (todas las demás aves marinas tropicales se alimentan cerca de la superficie). [ 55 ] Muchas otras especies de proceláridos, desde petreles de mentón blanco hasta priones de pico delgado , se sumergen a un par de metros por debajo de la superficie, aunque no con tanta destreza ni frecuencia como las pardelas. [ 56 ]    

Cría

Colonias

Foto de una pardela grande en vuelo
Las colonias de la pardela grande ( Ardenna gravis ) se encuentran entre las más densas de cualquier procelárido, con 1 pareja por m 2 .

Los proceláridos son coloniales y anidan principalmente en islas. Estas colonias varían en tamaño, desde más de un millón de aves hasta solo unas pocas parejas, y pueden estar densamente concentradas o muy dispersas. En un extremo, la pardela cenicienta anida en concentraciones de una pareja por metro cuadrado en tres colonias de más de un millón de parejas, [ 57 ] mientras que los petreles gigantes anidan en territorios agrupados pero muy dispersos que apenas califican como coloniales. Las colonias suelen estar ubicadas cerca de la costa, pero algunas especies anidan tierra adentro e incluso a gran altitud. La pardela de Hutton ( Puffinus huttoni ) se reproduce en madrigueras en la ladera de la montaña que da al mar en la cordillera de Kaikoura , en la Isla Sur de Nueva Zelanda. Las colonias se encuentran entre 1200 y 1800 m (3900 y 5900 pies) sobre el nivel del mar, a una distancia de 12 a 18 km (7,5 a 11,2 millas) de la costa. [ 58 ] [ 59 ] Otras excepciones son el petrel de Barau ( Pterodroma baraui ) que se reproduce a 2700 m (8900 pies) en la isla de Reunión en el Océano Índico, [ 60 ] y el petrel de las nieves ( Pagodroma nivea ) que se reproduce en la Antártida en cornisas de montaña hasta a 400 km (250 millas) del mar abierto. [ 61 ] [ 62 ]        

La mayoría de las aves marinas son coloniales, y se supone que las razones de este comportamiento son similares, aunque los científicos no las comprenden del todo. Los proceláridos, en su mayoría, tienen patas débiles y les cuesta despegar, lo que los hace muy vulnerables a los depredadores mamíferos . La mayoría de las colonias de proceláridos se encuentran en islas que históricamente han estado libres de mamíferos; por esta razón, algunas especies no pueden evitar ser coloniales, ya que se ven limitadas a unos pocos lugares para reproducirse. Incluso las especies que se reproducen en la Antártida continental, como el petrel antártico , se ven obligadas por su preferencia de hábitat (rocas orientadas al norte sin nieve) a reproducirse en solo unos pocos lugares. [ 63 ]

Foto de una pareja de pardelas navideñas en tierra, bajo la vegetación.
Las pardelas navideñas ( Puffinus nativitatis ) son una de las especies de proceláridos que se reproducen en la superficie. Aquí vemos a una pareja acicalándose mutuamente.

La mayoría de los nidos de proceláridos se encuentran en madrigueras o en la superficie en terreno abierto, con un número menor que anida bajo la cubierta de vegetación (como en un bosque). Todos los petreles fulmarinos, excepto el petrel nival, anidan al aire libre, ya que este último, en cambio, anida dentro de grietas naturales. Del resto de los proceláridos, la mayoría anida en madrigueras o grietas, con algunas especies tropicales que anidan al aire libre. Existen varias razones para estas diferencias. Los petreles fulmarinos probablemente no pueden excavar madrigueras debido a su gran tamaño (el petrel nival, que anida en grietas, es el petrel fulmarino más pequeño) y a las altas latitudes en las que se reproducen, donde el suelo helado dificulta la excavación. El menor tamaño de las otras especies y su falta de agilidad en tierra implican que, incluso en islas libres de depredadores mamíferos, siguen siendo vulnerables a los págalos , [ 64 ] las gaviotas y otros depredadores aviares, algo que no ocurre con los agresivos fulmares que escupen aceite . Los polluelos de todas las especies son vulnerables a la depredación, pero los de los petreles fulmarinos pueden defenderse de forma similar a sus padres. En latitudes más altas, anidar en madrigueras ofrece ventajas térmicas, ya que la temperatura es más estable que en la superficie y no hay que lidiar con el enfriamiento del viento . La ausencia de skúas, gaviotas y otras aves rapaces en las islas tropicales explica por qué algunas pardelas y dos especies de petreles tábanos ( el petrel de Kermadec y el petrel heraldo ) pueden anidar al aire libre. Esto tiene la ventaja de reducir la competencia con otras especies que anidan en madrigueras y permite que las especies que anidan en suelo abierto lo hagan en islotes coralinos sin suelo para excavar. Los proceláridos que excavan madrigueras para evitar la depredación casi siempre atienden a sus colonias durante la noche para reducir también la depredación. [ 65 ]

Los proceláridos muestran altos niveles de filopatría , exhibiendo tanto filopatría natal como fidelidad al sitio. La filopatría natal, la tendencia de un ave a reproducirse cerca de donde nació, es fuerte entre todos los Procelariformes. La evidencia de filopatría natal proviene de varias fuentes, entre las cuales destaca la existencia de varias especies de proceláridos que son endémicas de una sola isla. [ 66 ] El estudio del ADN mitocondrial proporciona evidencia de flujo genético restringido entre diferentes colonias y se ha utilizado para mostrar filopatría en priones de hadas . [ 67 ] El anillamiento de aves proporciona evidencia convincente de filopatría; Un estudio sobre pardelas cenicientas que anidan cerca de Córcega reveló que nueve de los 61 polluelos machos que regresaron a reproducirse a su colonia natal lo hicieron en la misma madriguera donde fueron criados. [ 68 ] Esta tendencia a la filopatría es más fuerte en algunas especies que en otras, y varias especies exploran fácilmente posibles nuevos sitios de colonia y los colonizan. Se plantea la hipótesis de que la dispersión a un nuevo sitio conlleva un costo, la posibilidad de no encontrar pareja de la misma especie, lo que la desincentiva en favor de especies más raras, mientras que probablemente la dispersión sea ventajosa para especies cuyos sitios de colonia cambian drásticamente durante los períodos de avance o retroceso glacial . Existen diferencias en la tendencia a dispersarse según el sexo, siendo las hembras más propensas a reproducirse lejos del sitio natal. [ 69 ]

Fidelidad de pareja y de lugar

Foto de una pareja de fulmares boreales sobre una roca.
Una pareja de fulmares boreales ( Fulmarus glacialis ) interpreta un dúo de graznidos.

Los procelaríidos, además de tener una fuerte filopatría natal, exhiben una fuerte fidelidad al sitio, regresando al mismo sitio de anidación, madriguera o territorio en años consecutivos. La cifra varía para diferentes especies, pero es alta para la mayoría de las especies, un estimado del 91% para los petreles de Bulwer . [ 70 ] La fuerza de esta fidelidad también puede variar con el sexo; casi el 85% de los machos de pardela cenicienta regresan a la misma madriguera para reproducirse el año después de un intento de reproducción exitoso, mientras que la cifra para las hembras es de alrededor del 76%. [ 71 ] Esta tendencia a usar el mismo sitio año tras año se corresponde con una fuerte fidelidad de pareja , con aves que se reproducen con la misma pareja durante muchos años; se ha sugerido que los dos están relacionados, y que la fidelidad al sitio actúa como un medio en el que las aves emparejadas podrían encontrarse al comienzo de la temporada de reproducción. [ 72 ] Una pareja de fulmares boreales se reprodujo como pareja en el mismo sitio durante 25 años. [ 73 ] Al igual que los albatros, los proceláridos tardan varios años en alcanzar la madurez sexual, aunque debido a la mayor variedad de tamaños y estilos de vida, la edad de la primera reproducción se extiende desde dos o tres años en las especies más pequeñas hasta 12 años en las más grandes. [ 24 ] [ 74 ]

Los proceláridos carecen de las elaboradas danzas de apareamiento de los albatros, en gran parte debido a la tendencia de la mayoría de ellos a asistir a las colonias por la noche y reproducirse en madrigueras, donde las exhibiciones visuales son inútiles. Los petreles fulmarinos, que anidan en la superficie y asisten a sus colonias durante el día , sí utilizan un repertorio de comportamientos estereotipados como graznidos, acicalamiento, agitación de la cabeza y mordisqueo, pero para la mayoría de las especies las interacciones de cortejo se limitan a frotar los picos en la madriguera y a las vocalizaciones que emiten todas las especies. Los cantos cumplen varias funciones: se utilizan territorialmente para proteger madrigueras o territorios y para llamar a las parejas. Cada tipo de canto es único para una especie en particular y, de hecho, es posible que los proceláridos identifiquen el sexo del ave que canta. También puede ser posible evaluar la calidad de las parejas potenciales; un estudio de petreles azules encontró una relación entre el ritmo y la duración de los cantos y la masa corporal del ave. [ 75 ] La capacidad de un individuo para reconocer a su pareja se ha demostrado en varias especies. [ 76 ] [ 77 ]

Temporada de reproducción

Como la mayoría de las aves marinas, la mayoría de los proceláridos se reproducen una vez al año. Existen excepciones; muchos individuos de las especies más grandes, como el petrel de cabeza blanca , se saltan una temporada de cría tras criar con éxito a un polluelo, y algunas de las especies más pequeñas, como las pardelas navideñas , se reproducen cada nueve meses. Entre las que se reproducen anualmente, existe una variación considerable en cuanto al momento de la reproducción; algunas especies se reproducen en una temporada fija, mientras que otras lo hacen durante todo el año. El clima y la disponibilidad de recursos alimenticios influyen significativamente en el momento de la reproducción de los proceláridos; las especies que se reproducen en latitudes más altas siempre lo hacen en verano, ya que las condiciones son demasiado duras en invierno. En latitudes más bajas, muchas especies, aunque no todas, se reproducen continuamente. Algunas especies se reproducen estacionalmente para evitar la competencia con otras especies por las madrigueras, para evitar la depredación o para aprovechar la abundancia estacional de alimento. Otras, como la pardela de cola cuña tropical , se reproducen estacionalmente por razones desconocidas. Entre las especies que presentan reproducción estacional, puede haber altos niveles de sincronización, tanto del momento de llegada a la colonia como de la fecha de puesta. [ 78 ]

Los proceláridos comienzan a visitar su colonia de anidación aproximadamente un mes antes de la puesta. Los machos llegan primero y visitan la colonia con más frecuencia que las hembras, en parte para proteger un sitio o madriguera de posibles competidores. Antes de la puesta, hay un período conocido como éxodo prepuesta en el que tanto el macho como la hembra se ausentan de la colonia, acumulando reservas para la puesta y la primera incubación, respectivamente. Este éxodo prepuesta puede variar en duración desde 9 días (como en el petrel del Cabo ) [ 79 ] hasta alrededor de 50 días en los petreles del Atlántico . [ 80 ] Todos los proceláridos ponen un solo huevo blanco por pareja por temporada de cría, al igual que el resto de los Procellariiformes. El huevo es grande en comparación con el de otras aves, pesando entre el 6% y el 24% del peso de la hembra. Inmediatamente después de la puesta, la hembra regresa al mar para alimentarse mientras el macho se encarga de la incubación. Las tareas de incubación son compartidas por ambos sexos en turnos que varían en duración según la especie, el individuo y la etapa de incubación. El turno más largo registrado fue de 29 días por un petrel de Murphy de la isla Henderson ; la duración típica del turno de un petrel de tábano es de entre 13 y 19 días. Los petreles fulmarinos, las pardelas y los priones tienden a tener turnos más cortos, con un promedio de entre 3 y 13 días. La incubación lleva mucho tiempo, desde 40 días para las especies más pequeñas (como los priones) hasta alrededor de 55 días para las especies más grandes. El período de incubación es más largo si los huevos se abandonan temporalmente; los huevos de proceláridos son resistentes al frío y pueden eclosionar incluso después de haber sido dejados sin atención durante algunos días. [ 81 ] [ 82 ]

Fotografía de un polluelo de petrel de Bonín cubierto de plumas y plumón.
El polluelo de petrel de Bonin ( Pterodroma hypoleuca ) tarda casi tres meses en abandonar el nido. Este polluelo tiene la mayor parte de su plumaje adulto, pero aún conserva una cantidad considerable de plumón.

Después de la eclosión, el polluelo es incubado por uno de los padres hasta que es lo suficientemente grande como para termorregularse eficientemente y, en algunos casos, defenderse de la depredación. Esta etapa de protección dura poco tiempo para las especies que anidan en madrigueras (2-3 días), pero más tiempo para los fulmares que anidan en la superficie (alrededor de 16-20 días) y los petreles gigantes (20-30 días). Después de la etapa de protección, ambos padres alimentan al polluelo. En muchas especies, la estrategia de forrajeo de los padres alterna entre viajes cortos que duran 1-3 días y viajes más largos de 5 días. [ 83 ] Los viajes más cortos, que se realizan sobre la plataforma continental, benefician al polluelo con un crecimiento más rápido, pero los viajes más largos a zonas de alimentación pelágicas más productivas son necesarios para que los padres mantengan su propia condición corporal. Las comidas se componen tanto de presas como de aceite estomacal , un alimento rico en energía que es más ligero de transportar que las presas no digeridas. [ 84 ] Este aceite se crea en un órgano estomacal conocido como proventrículo a partir de presas digeridas, y da a los proceláridos y otros Procellariiformes su característico olor a moho. El desarrollo de los polluelos es bastante lento para las aves , y el emplumamiento ocurre alrededor de los dos meses después de la eclosión para las especies más pequeñas y cuatro meses para las especies más grandes. Los polluelos de algunas especies son abandonados por los padres; los padres de otras especies continúan llevando alimento al nido después de que el polluelo se ha ido. Los polluelos aumentan de peso rápidamente y algunos pueden pesar más que sus padres, aunque adelgazan antes de abandonar el nido. [ 85 ] Todos los polluelos de proceláridos empluman por sí solos, y no hay más cuidados parentales después del emplumamiento. La esperanza de vida de los Procellariidae es de entre 15 y 20 años; el miembro más longevo registrado fue un fulmar boreal que tenía más de 50 años. [ 85 ]

Relación con los seres humanos

Explotación

Foto de una pardela sombría en vuelo
En Nueva Zelanda, la pardela sombría ( Ardenna grisea ) todavía se caza utilizando técnicas tradicionales.

Proceláridos han sido una fuente de alimento estacionalmente abundante para las personas dondequiera que estas hayan podido llegar a sus colonias. Los primeros registros de la explotación humana de pardelas (junto con albatros y cormoranes ) provienen de los restos de basureros de cazadores-recolectores en el sur de Chile, donde se capturaron pardelas sombrías hace 5000 años. [ 86 ] Más recientemente, los europeos han cazado proceláridos para alimentarse, particularmente el fulmar boreal en Europa, y varias especies por los inuit , [ 85 ] y marineros de todo el mundo. La presión de caza sobre el petrel de las Bermudas , o cahow, fue tan intensa que la especie casi se extinguió y desapareció durante 300 años. El nombre de una especie, el petrel de Providence , deriva de su llegada (aparentemente) milagrosa a la isla Norfolk , donde proporcionó una ganancia inesperada para los colonos europeos hambrientos; [ 87 ] en diez años el petrel de Providence se extinguió en Norfolk. [ 88 ] Varias especies de proceláridos se han extinguido en el Pacífico desde la llegada de los humanos, y sus restos se han encontrado en basureros que datan de esa época. En Tasmania y Nueva Zelanda se desarrollaron industrias de caza de pardelas más sostenibles , donde la práctica de cazar las aves conocidas como pardelas continúa hasta el día de hoy. [ 89 ] [ 90 ]

Amenazas y conservación

Si bien algunas especies de proceláridos tienen poblaciones que alcanzan millones de individuos, muchas otras son mucho menos comunes y varias están amenazadas de extinción . Las actividades humanas han provocado descensos drásticos en el número de algunas especies, en particular aquellas que originalmente estaban restringidas a una sola isla. Según la UICN , 43 especies están catalogadas como vulnerables o peores, y 12 se encuentran en peligro crítico de extinción. [ 91 ] Los proceláridos se ven amenazados por múltiples factores, pero las especies introducidas en sus zonas de reproducción, la contaminación lumínica , la pesca marina, especialmente la captura incidental, la contaminación, la sobreexplotación y el cambio climático son las principales amenazas, en función del número de especies afectadas. [ 89 ]

La amenaza más acuciante para muchas especies, en particular las más pequeñas, proviene de especies introducidas en sus colonias. [ 89 ] Los proceláridos se reproducen mayoritariamente en islas alejadas de depredadores terrestres como los mamíferos, y en su mayoría han perdido las adaptaciones defensivas necesarias para hacerles frente (con la excepción de los petreles fulmarinos que escupen aceite). La introducción de depredadores mamíferos como gatos asilvestrados , ratas, mangostas y ratones puede tener resultados desastrosos para las aves marinas ecológicamente ingenuas . [ 92 ] Estos depredadores pueden atacar y matar directamente a los adultos reproductores o, más comúnmente, atacar los huevos y los polluelos. Las especies excavadoras que dejan a sus crías sin supervisión en una etapa muy temprana son particularmente vulnerables al ataque. Estudios sobre petreles de cara gris que se reproducen en la Isla Ballena (Moutohora) de Nueva Zelanda han demostrado que una población bajo una fuerte presión de ratas noruegas prácticamente no produce crías durante una temporada de reproducción, mientras que si se controlan las ratas (mediante el uso de veneno), el éxito reproductivo es mucho mayor. [ 93 ] Ese estudio destacó el papel que las especies introducidas no depredadoras pueden desempeñar en el daño a las aves marinas; los conejos introducidos en la isla causaron poco daño a los petreles, aparte de dañar sus madrigueras, pero actuaron como fuente de alimento para las ratas durante la temporada no reproductiva, lo que permitió que los números de ratas fueran más altos de lo que de otro modo serían, lo que resultó en más depredadores con los que los petreles tuvieron que lidiar. Las interacciones con especies introducidas pueden ser bastante complejas. Los petreles de Gould se reproducen solo en dos islas, Cabbage Tree Island y Boondelbah Island frente a Port Stephens (Nueva Gales del Sur) . Los conejos introducidos destruyeron el sotobosque en Cabbage Tree Island; esto aumentó la vulnerabilidad de los petreles a los depredadores naturales y los dejó vulnerables a los frutos pegajosos del árbol de la lima de pájaro ( Pisonia umbellifera ), una planta nativa. En su estado natural, estos frutos se alojan en el sotobosque, pero al eliminarse el sotobosque, los frutos caen al suelo donde se mueven los petreles, adhiriéndose a sus plumas e impidiendo su vuelo. [ 94 ]

Fulmares boreales ( Fulmarus glacialis ) agrupados alrededor de un barco de pesca con palangre en el Pacífico Norte.

Las especies más grandes de proceláridos enfrentan problemas similares a los de los albatros con las pesquerías de palangre . Estas especies fácilmente toman vísceras de los barcos pesqueros y roban cebo de los palangres mientras se colocan, arriesgándose a quedar atrapadas en los anzuelos y ahogarse. [ 95 ] En el caso del petrel de anteojos, esto ha llevado a que la especie sufra una gran disminución y su catalogación como vulnerable. [ 96 ] Las especies buceadoras, especialmente las pardelas, también son vulnerables a las pesquerías de redes de enmalle . Los estudios sobre pesquerías de redes de enmalle muestran que las pardelas (sombra y de cola corta) constituyen el 60% de las aves marinas muertas por redes de enmalle en aguas japonesas y el 40% en la Bahía de Monterey, California en la década de 1980, [ 97 ] con un número total de pardelas muertas en Japón de entre 65 000 y 125 000 por año durante el mismo período de estudio (1978-1981). [ 98 ]

Los proceláridos también son vulnerables a otras amenazas. La ingestión de desechos plásticos es un problema para esta familia, al igual que para muchas otras aves marinas. [ 99 ] Una vez ingerido, este plástico puede causar una disminución general en la salud del ave o, en algunos casos, alojarse en el intestino y provocar una obstrucción, lo que lleva a la muerte por inanición. Los proceláridos también son vulnerables a la contaminación marina en general, así como a los derrames de petróleo. Algunas especies, como el petrel de Barau , la pardela de Newell o la pardela cenicienta , que anidan en lo alto de grandes islas urbanizadas, son víctimas de la contaminación lumínica. [ 100 ] Los polluelos que están abandonando el nido se sienten atraídos por las farolas y no pueden llegar al mar. Se estima que entre el 20 y el 40 % de los petreles de Barau que abandonan el nido se sienten atraídos por las farolas en Reunión. [ 101 ]

Los conservacionistas están trabajando con gobiernos y pesquerías para prevenir mayores disminuciones y aumentar las poblaciones de proceláridos en peligro de extinción. Se han logrado avances en la protección de muchas colonias donde la mayoría de las especies son más vulnerables. El 20 de junio de 2001, siete importantes naciones pesqueras firmaron el Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles . El acuerdo establece un plan para gestionar la captura incidental en la pesca, proteger los sitios de reproducción, promover la conservación en la industria e investigar las especies amenazadas. [ 85 ] El campo en desarrollo de la restauración de islas , donde se eliminan las especies introducidas y se restauran las especies y hábitats nativos, se ha utilizado en varios programas de recuperación de proceláridos. [ 94 ] Las especies invasoras como ratas, gatos asilvestrados y cerdos han sido eliminadas o controladas en muchas islas remotas del Pacífico tropical (como las Islas Noroccidentales de Hawái ), alrededor de Nueva Zelanda (donde se desarrolló la restauración de islas) y en el Atlántico Sur y los Océanos Índico . Los petreles de cara gris de la Isla Ballena (mencionada anteriormente) han logrado un éxito reproductivo mucho mayor después de que las ratas noruegas introducidas fueran finalmente eliminadas por completo. [ 93 ] En el mar, los proceláridos amenazados por la pesca con palangre pueden protegerse utilizando técnicas como colocar el cebo de palangre por la noche, teñir el cebo de azul, colocar el cebo bajo el agua, aumentar la cantidad de peso en las líneas y usar espantapájaros para aves pueden reducir la captura incidental de aves marinas. [ 102 ] El Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles entró en vigor en 2004 y ha sido ratificado por ocho países: Australia, Ecuador, Nueva Zelanda, España, Sudáfrica, Francia, Perú y el Reino Unido. El tratado exige a estos países que tomen medidas específicas para reducir la captura incidental y la contaminación y para eliminar las especies introducidas de las islas de anidación. [ 103 ]

Véase también

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