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Prolactina

La prolactina ( PRL ), también conocida como lactotropina y mamotropina , es una proteína reconocida principalmente por su papel en la producción de leche en los mamíferos . Inf...

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La prolactina ( PRL ), también conocida como lactotropina y mamotropina , es una proteína reconocida principalmente por su papel en la producción de leche en los mamíferos . Influye en más de 300 procesos distintos en diversos vertebrados, incluidos los humanos. [ 5 ] La prolactina es secretada por la glándula pituitaria y desempeña un papel esencial en el metabolismo, la regulación del sistema inmunitario y el desarrollo pancreático. [ 6 ] [ 7 ]

Descubierta en animales no humanos alrededor de 1930 por Oscar Riddle [ 8 ] y confirmada en humanos en 1970 por Henry Friesen , [ 9 ] la prolactina es una hormona peptídica , codificada por el gen PRL . [ 10 ]

En los mamíferos, la prolactina se asocia con la producción de leche; en los peces, se cree que está relacionada con el control del equilibrio hídrico y salino. La prolactina también actúa de forma similar a las citoquinas y como un importante regulador del sistema inmunitario. Tiene funciones importantes relacionadas con el ciclo celular como factor de crecimiento, diferenciación y antiapoptótico . Como factor de crecimiento, al unirse a receptores similares a las citoquinas, influye en la hematopoyesis y la angiogénesis , y participa en la regulación de la coagulación sanguínea a través de diversas vías. La hormona actúa de forma endocrina , autocrina y paracrina a través del receptor de prolactina y numerosos receptores de citoquinas . [ 5 ]

La secreción de prolactina por la hipófisis está regulada por neuronas endocrinas del hipotálamo . Las más importantes son las neuronas neurosecretoras del tuberoinfundíbulo (TIDA) del núcleo arcuato , que secretan dopamina (también conocida como hormona inhibidora de la prolactina) para actuar sobre los receptores D2 de las células lactotropas , inhibiendo así la secreción de prolactina. La hormona liberadora de tirotropina tiene un efecto estimulante sobre la liberación de prolactina, aunque esta es la única hormona de la hipófisis anterior cuyo principal control es inhibitorio.

Se conocen varias variantes y formas por especie. Muchos peces tienen variantes de prolactina A y prolactina B. La mayoría de los vertebrados, incluidos los humanos, también tienen la somatolactina, estrechamente relacionada. En humanos, existen variantes de 14, 16 y 22 kDa. [ 11 ]

Función

En los humanos

La prolactina tiene una amplia variedad de efectos. Estimula las glándulas mamarias para producir leche ( lactancia ): el aumento de las concentraciones séricas de prolactina durante el embarazo provoca el agrandamiento de las glándulas mamarias y las prepara para la producción de leche, que normalmente comienza cuando los niveles de progesterona disminuyen al final del embarazo y se presenta el estímulo de la succión. La prolactina desempeña un papel importante en el comportamiento materno . [ 12 ]

Se ha demostrado en ratas y ovejas que la prolactina afecta la síntesis de lípidos de forma diferencial en las células mamarias y adiposas. La deficiencia de prolactina inducida por bromocriptina aumentó la lipogénesis y la respuesta a la insulina en los adipocitos, mientras que las disminuyó en la glándula mamaria. [ 13 ]

En general, la dopamina inhibe la prolactina [ 14 ] pero este proceso tiene mecanismos de retroalimentación. [ 15 ]

Los niveles elevados de prolactina disminuyen los niveles de hormonas sexuales: estrógeno en mujeres y testosterona en hombres. [ 16 ] Los efectos de niveles ligeramente elevados de prolactina son mucho más variables; en las mujeres, aumentan o disminuyen sustancialmente los niveles de estrógeno.

La prolactina a veces se clasifica como una gonadotropina [ 17 ], aunque en humanos solo tiene un efecto luteotrópico débil, mientras que el efecto de suprimir las hormonas gonadotrópicas clásicas es más importante. [ 18 ] La prolactina dentro de los rangos de referencia normales puede actuar como una gonadotropina débil, pero al mismo tiempo suprime la secreción de la hormona liberadora de gonadotropina . El mecanismo exacto por el cual inhibe la hormona liberadora de gonadotropina no se comprende bien. Aunque se ha demostrado la expresión de receptores de prolactina en el hipotálamo de ratas, no se ha observado lo mismo en las neuronas de la hormona liberadora de gonadotropina. [ 19 ] Los niveles fisiológicos de prolactina en los hombres aumentan los receptores de la hormona luteinizante en las células de Leydig , lo que resulta en la secreción de testosterona, que conduce a la espermatogénesis . [ 20 ]

La prolactina también estimula la proliferación de células precursoras de oligodendrocitos . Estas células se diferencian en oligodendrocitos , las células responsables de la formación de las vainas de mielina en los axones del sistema nervioso central . [ 21 ]

Otras acciones incluyen contribuir a la síntesis de surfactante pulmonar en los pulmones fetales al final del embarazo y a la tolerancia inmunológica del feto por parte del organismo materno durante el embarazo. La prolactina promueve la neurogénesis en los cerebros materno y fetal . [ 22 ] [ 23 ]

En psicología de la música , se conjetura que la prolactina puede desempeñar un papel en la percepción placentera de la música triste, ya que los niveles de la hormona aumentan cuando una persona se siente triste, produciendo un efecto psicológico reconfortante. [ 24 ]

En otros vertebrados

La función principal de la prolactina en los peces es la osmorregulación , [ 25 ] es decir, controlar el movimiento de agua y sales entre los tejidos del pez y el agua circundante. Sin embargo, al igual que en los mamíferos, la prolactina en los peces también tiene funciones reproductivas, incluyendo la promoción de la maduración sexual y la inducción de ciclos de reproducción, así como la incubación y el cuidado parental. [ 26 ] En el disco sudamericano , la prolactina también puede regular la producción de una secreción cutánea que proporciona alimento a las larvas . [ 27 ] Se ha informado de un aumento en el comportamiento de incubación causado por la prolactina en las gallinas . [ 28 ]

La prolactina y su receptor se expresan en la piel, específicamente en los folículos pilosos, donde regulan el crecimiento y la muda del pelo de forma autocrina . [ 29 ] [ 30 ] Los niveles elevados de prolactina pueden inhibir el crecimiento del pelo, [ 31 ] y las mutaciones de eliminación en el gen de la prolactina causan un aumento de la longitud del pelo en el ganado [ 32 ] y en los ratones. [ 30 ] Por el contrario, las mutaciones en el receptor de la prolactina pueden causar una reducción del crecimiento del pelo, lo que da lugar al fenotipo "liso" en el ganado. [ 32 ] [ 33 ] Además, la prolactina retrasa el crecimiento del pelo en los ratones. [ 34 ]

De forma análoga a sus efectos sobre el crecimiento y la caída del pelo en los mamíferos, la prolactina en las aves controla la muda de las plumas, [ 35 ] así como la edad de inicio del emplumado tanto en pavos como en pollos. [ 36 ] Las palomas , los flamencos y los pingüinos emperador machos alimentan a sus crías con una secreción parecida al queso del tracto digestivo superior llamada leche de buche , cuya producción está regulada por la prolactina. [ 37 ] [ 38 ]

En roedores, la pseudogestación puede ocurrir cuando una hembra se aparea con un macho estéril. Este apareamiento puede causar picos de prolactina dos veces al día, los cuales normalmente ocurren durante el embarazo en roedores. [ 39 ] Los picos de prolactina inician la secreción de progesterona, la cual mantiene el embarazo y, por lo tanto, puede iniciar la pseudogestación. El mantenimiento falso del embarazo presenta síntomas físicos externos de embarazo, en ausencia de un feto. [ 40 ]

La activación del receptor de prolactina es esencial para el desarrollo normal de la glándula mamaria durante la pubertad en ratones. [ 41 ] Las ratonas adultas vírgenes con deficiencia del receptor de prolactina tienen glándulas mamarias mucho más pequeñas y menos desarrolladas que sus contrapartes de tipo silvestre . [ 41 ] La prolactina y la señalización del receptor de prolactina también son esenciales para la maduración de las glándulas mamarias durante el embarazo en ratones. [ 41 ]

Regulación

En los seres humanos, la prolactina se produce al menos en la hipófisis anterior, la decidua , el miometrio , la mama, los linfocitos , los leucocitos y la próstata . [ 42 ] [ 43 ]

Pituitaria

La prolactina hipofisaria está controlada por el factor de transcripción Pit-1 , que se une al gen en varios sitios, incluyendo un promotor proximal. [ 43 ] Este promotor es inhibido por la dopamina y estimulado por estrógenos, neuropéptidos y factores de crecimiento. [ 44 ] Los estrógenos también pueden suprimir la dopamina.

La interacción con neuropéptidos sigue siendo objeto de investigación activa: no se ha identificado ninguna hormona liberadora de prolactina específica . Se sabe que los ratones reaccionan tanto al VIP como a la TRH , pero los humanos parecen reaccionar solo a la TRH. Existen péptidos liberadores de prolactina que funcionan in vitro , pero se ha cuestionado si merecen ese nombre. La oxitocina no desempeña un papel importante. Los ratones sin hipófisis posterior no aumentan sus niveles de prolactina ni siquiera con la lactancia y la inyección de oxitocina, pero los científicos aún no han identificado qué hormona específica producida por esta región es la responsable. [ 45 ]

En las aves (pavos), el VIP es un potente factor liberador de prolactina, mientras que el péptido histidina isoleucina casi no tiene efecto. [ 46 ]

Extrapituitaria

La prolactina extrapituitaria está controlada por un promotor superdistal, ubicado 5,8 kb corriente arriba del sitio de inicio de la hipófisis. El promotor no reacciona a la dopamina, los estrógenos ni la TRH. En cambio, es estimulado por el AMPc . La respuesta al AMPc está mediada por un elemento de respuesta al AMPc imperfecto y dos proteínas de unión a CAAT/potenciador (C/EBP). [ 43 ] La progesterona aumenta la síntesis de prolactina en el endometrio , pero la disminuye en el miometrio y el tejido glandular mamario. [ 47 ]

El tejido mamario y otros tejidos pueden expresar el promotor Pit-1 además del promotor distal. Oct-1 parece ser capaz de sustituir a Pit-1 en la activación del promotor en células de cáncer de mama. [ 45 ]

Se cree que la producción extrapituitaria de prolactina es exclusiva de los humanos y los primates, y que podría cumplir principalmente funciones paracrinas y autocrinas específicas de cada tejido . Se ha planteado la hipótesis de que en vertebrados como los ratones, un efecto tisular similar se logra mediante una gran familia de proteínas similares a la prolactina, controladas por al menos 26 genes PRL parálogos que no están presentes en los primates. [ 43 ]

Estímulos

La prolactina sigue ciclos diurnos y ovulatorios . Los niveles de prolactina alcanzan su punto máximo durante el sueño REM y a primera hora de la mañana. Muchos mamíferos experimentan un ciclo estacional. [ 38 ]

Durante el embarazo , las altas concentraciones circulantes de estrógeno y progesterona aumentan los niveles de prolactina entre 10 y 20 veces. El estrógeno y la progesterona inhiben los efectos estimulantes de la prolactina sobre la producción de leche. La caída abrupta de los niveles de estrógeno y progesterona tras el parto permite que la prolactina —que permanece elevada temporalmente— induzca la lactancia. [ 48 ]

La succión del pezón compensa la disminución de prolactina al eliminarse el estímulo interno que la produce. La succión activa los mecanorreceptores en el pezón y sus alrededores. Estas señales son transmitidas por fibras nerviosas a través de la médula espinal hasta el hipotálamo , donde los cambios en la actividad eléctrica de las neuronas que regulan la hipófisis aumentan la secreción de prolactina. El estímulo de la succión también desencadena la liberación de oxitocina por la hipófisis posterior , lo que provoca la bajada de la leche: la prolactina controla la producción de leche (lactogénesis), pero no el reflejo de eyección; el aumento de prolactina llena el pecho de leche en preparación para la siguiente toma. La hipófisis posterior produce una hormona aún no identificada que causa la producción de prolactina. [ 45 ]

En circunstancias normales, en ausencia de galactorrea , la lactancia cesa una o dos semanas después de finalizar la lactancia materna .

Los niveles pueden aumentar después del ejercicio, comidas ricas en proteínas, procedimientos quirúrgicos menores, [ 49 ] después de convulsiones epilépticas [ 50 ] o debido al estrés físico o emocional . [ 51 ] [ 52 ] En un estudio con voluntarias bajo hipnosis, los picos de prolactina resultaron de la evocación, con ira, de experiencias humillantes, pero no de la fantasía de la enfermería. [ 52 ] Los cambios de PRL inducidos por el estrés no están vinculados a la hipófisis posterior en roedores. [ 45 ]

La hipersecreción es más común que la hiposecreción. La hiperprolactinemia es la anomalía más frecuente de los tumores de la hipófisis anterior, denominados prolactinomas . Los prolactinomas pueden alterar el eje hipotálamo-hipófisis-gonadal, ya que la prolactina tiende a suprimir la secreción de la hormona liberadora de gonadotropina del hipotálamo y, a su vez, disminuye la secreción de la hormona foliculoestimulante y la hormona luteinizante de la hipófisis anterior, alterando así el ciclo ovulatorio . [ 53 ] Estos cambios hormonales pueden manifestarse como amenorrea e infertilidad en mujeres, así como disfunción eréctil en hombres. [ 54 ] [ 7 ] La lactancia inapropiada ( galactorrea ) es otro signo clínico importante de los prolactinomas.

Estructura e isoformas

La estructura de la prolactina es similar a la de la hormona del crecimiento y el lactógeno placentario . La molécula se pliega debido a la actividad de tres enlaces disulfuro . Se ha descrito una heterogeneidad significativa de la molécula, por lo que los bioensayos e inmunoensayos pueden dar resultados diferentes debido a las diferencias en la glicosilación , fosforilación y sulfatación , así como a la degradación. La forma no glicosilada de la prolactina es la predominante y es secretada por la glándula pituitaria . [ 11 ]

Los tres tamaños diferentes de prolactina son:

  • Poca prolactina: la forma predominante. [ 55 ] Tiene un peso molecular de aproximadamente 23 kDa . [ 55 ] Es un polipéptido de cadena simple de 199 aminoácidos y aparentemente es el resultado de la eliminación de algunos aminoácidos.
  • Prolactina de gran tamaño: aproximadamente 48 kDa. [ 55 ] Puede ser el producto de la interacción de varias moléculas de prolactina. Aparentemente tiene poca o ninguna actividad biológica. [ 56 ]
  • Macroprolactina —aproximadamente 150 kDa. [ 55 ] Parece tener una baja actividad biológica. [ 57 ]
  • Otras variantes con masas moleculares de 14, 16 y 22 kDa. [ 11 ]

Los niveles de los más grandes son algo más altos durante el período posparto temprano . [ 58 ]

receptor de prolactina

Los receptores de prolactina están presentes en las glándulas mamilares , ovarios , hipófisis, corazón, pulmón, timo , bazo , hígado, páncreas, riñón , glándula suprarrenal , útero , músculo esquelético , piel y áreas del sistema nervioso central . [ 59 ] Cuando la prolactina se une al receptor, provoca su dimerización con otro receptor de prolactina. Esto da como resultado la activación de la Janus quinasa 2 , una tirosina quinasa que inicia la vía JAK-STAT . La activación también produce la activación de las quinasas de proteínas activadas por mitógenos y la quinasa Src . [ 59 ]

Los receptores de prolactina humanos son insensibles a la prolactina de ratón. [ 60 ]

Uso diagnóstico

Los niveles de prolactina pueden controlarse como parte de un análisis de hormonas sexuales , ya que una secreción elevada de prolactina puede suprimir la secreción de la hormona foliculoestimulante y la hormona liberadora de gonadotropina, lo que conduce a hipogonadismo y, en ocasiones, causa disfunción eréctil . [ 61 ]

Los niveles de prolactina pueden ser útiles para distinguir las crisis epilépticas de las crisis psicógenas no epilépticas . El nivel sérico de prolactina suele aumentar tras una crisis epiléptica. [ 62 ]

Unidades y conversiones de unidades

La concentración sérica de prolactina puede expresarse en concentración másica ( μg / L o ng / mL ), concentración molar ( nmol /L o pmol /L) o unidades internacionales (típicamente mUI/L). La UI actual se calibra con respecto al tercer estándar internacional para prolactina, IS 84/500. [ 63 ] [ 64 ] Las ampollas de referencia de IS 84/500 contienen "aproximadamente" 2,5  μg de prolactina humana liofilizada [ 65 ] y se les ha asignado una actividad de 0,053 Unidades Internacionales mediante calibración con respecto al estándar anterior. [ 63 ] [ 64 ] Las mediciones pueden convertirse a unidades másicas utilizando esta relación de gramos a UI para obtener un equivalente en relación con el contenido de IS 84/500; [ 66 ] Las concentraciones de prolactina expresadas en mUI/L se pueden convertir a μg/L de equivalente de IS 84/500 dividiendo por 21,2. Los estándares anteriores tenían otras proporciones en relación con su potencia en la medición del ensayo. Por ejemplo, el IS anterior (83/562) tenía una potencia de 27,0 mUI por μg. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]

La primera preparación de referencia internacional (o IRP) de prolactina humana para inmunoensayo se estableció en 1978 (75/504, primera IRP para prolactina humana) en un momento en que la prolactina humana purificada era escasa. [ 66 ] [ 67 ] Los estándares anteriores se basaban en prolactina de origen animal. [ 70 ] La prolactina humana purificada era escasa, heterogénea, inestable y difícil de caracterizar. Una preparación etiquetada como 81/541 fue distribuida por el Comité de Expertos en Estandarización Biológica de la OMS sin estatus oficial y se le asignó un valor de 50 mUI/ampolla con base en un estudio colaborativo anterior. [ 66 ] [ 68 ] Se determinó que esta preparación se comportaba de manera anómala en ciertos inmunoensayos y no era adecuada como IS. [ 66 ]

Posteriormente se obtuvieron tres extractos diferentes de hipófisis humana que contenían prolactina como candidatos para un IS. Estos se distribuyeron en ampollas codificadas como 83/562, 83/573 y 84/500. [ 63 ] [ 64 ] [ 66 ] [ 69 ] Estudios colaborativos que involucraron a 20 laboratorios diferentes encontraron poca diferencia entre estas tres preparaciones. 83/562 pareció ser la más estable. Esta preparación estaba prácticamente libre de dímeros y polímeros de prolactina. Sobre la base de estas investigaciones, 83/562 se estableció como el Segundo IS para la prolactina humana. [ 69 ] Una vez agotadas las existencias de estas ampollas, 84/500 se estableció como el Tercer IS para la prolactina humana. [ 63 ] [ 66 ]

El estándar 84/500 está casi agotado y en 2016 se propuso su reemplazo. El nuevo estándar 83/573 contiene 67,2  mUI por ampolla cuando se calibra con respecto al tercer estándar internacional y contiene 1,002  g de extracto de hipófisis humana cada una (que luego se liofiliza). Cada ampolla contiene aproximadamente 3,2  μg de prolactina. El valor asignado será de 67  mUI por ampolla. Si se necesita un quinto estándar internacional, probablemente se basará en proteína recombinante , ya que la OMS no ha recibido más donaciones de extractos de hipófisis humana. [ 71 ]

Rangos de referencia

Las directrices generales para diagnosticar el exceso de prolactina ( hiperprolactinemia ) definen el umbral superior de prolactina normal en 25  μg/L para mujeres y 20  μg/L para hombres. [ 59 ] De manera similar, las directrices para diagnosticar la deficiencia de prolactina ( hipoprolactinemia ) se definen como niveles de prolactina inferiores a 3  μg/L en mujeres [ 72 ] [ 73 ] y 5  μg/L en hombres. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] Sin embargo, diferentes laboratorios emplean diferentes ensayos y métodos para medir la prolactina y, como tal, el rango de referencia sérico para la prolactina a menudo lo determina el laboratorio que realiza la medición. [ 59 ] [ 77 ] Además, los niveles de prolactina varían según factores como la edad, [ 78 ] el sexo, [ 78 ] la fase del ciclo menstrual [ 78 ] y el embarazo. [ 78 ] Por lo tanto, deben considerarse las circunstancias que rodean una determinada medición de prolactina (ensayo, estado del paciente, etc.) antes de que la medición pueda interpretarse con precisión. [ 59 ]

El siguiente gráfico ilustra las variaciones observadas en las mediciones normales de prolactina en diferentes poblaciones. Los valores de prolactina se obtuvieron de grupos de control específicos de diferentes tamaños utilizando el ensayo IMMULITE . [ 78 ]

Variabilidad entre métodos

La siguiente tabla ilustra la variabilidad en los rangos de referencia de prolactina sérica entre algunos métodos de ensayo comúnmente utilizados (a partir de 2008), utilizando un grupo de control de profesionales de la salud sanos (53 hombres, de 20 a 64 años, mediana de 28 años; 97 mujeres, de 19 a 59 años, mediana de 29 años) en Essex , Inglaterra: [ 77 ]

Un ejemplo del uso de la tabla anterior es que, si se utiliza el ensayo Centaur para estimar los valores de prolactina en μg/L para mujeres, la media es de 168  mUI/L (7,92  μg/L) y el rango de referencia es de 71 a 348  mUI/L (3,35 a 16,4  μg/L).

Condiciones

Niveles elevados

La hiperprolactinemia , o exceso de prolactina sérica, se asocia con hipoestrogenismo , infertilidad anovulatoria , oligomenorrea , amenorrea , lactancia inesperada y pérdida de la libido en mujeres, y disfunción eréctil y pérdida de la libido en hombres. [ 80 ]

Causas de los niveles elevados de prolactina

Niveles disminuidos

Hypoprolactinemia, or serum prolactin deficiency, is associated with ovarian dysfunction in women,[72][73] and arteriogenicerectile dysfunction, premature ejaculation,[74]oligozoospermia, asthenospermia, hypofunction of seminal vesicles and hypoandrogenism[75] in men. In one study, normal sperm characteristics were restored when prolactin levels were raised to normal values in hypoprolactinemic men.[76]

Hypoprolactinemia can result from hypopituitarism, excessive dopaminergic action in the tuberoinfundibular pathway and ingestion of D2 receptoragonists such as bromocriptine. Dextroamphetamine has been shown to reduce serum prolactin, presumably due to its dopaminergic effects, indirectly increasing activation of dopamine D2 receptors with data showing intravenous dextroamphetamine at doses between 7.5 mg to 15 mg reducing serum prolactin by 27-32% and 30-37%, respectively, while an oral dose of 20 mg led to a sustained 40% reduction of serum prolactin in postpartum women.[81]

In medicine

Prolactin is available commercially for use in other animals, but not in humans.[82] It is used to stimulate lactation in animals.[82] The biological half-life of prolactin in humans is around 15–20 minutes.[83] The D2 receptor is involved in the regulation of prolactin secretion, and agonists of the receptor such as bromocriptine and cabergoline decrease prolactin levels while antagonists of the receptor such as domperidone, metoclopramide, haloperidol, risperidone, and sulpiride increase prolactin levels.[84] D2 receptor antagonists like domperidone, metoclopramide, and sulpiride are used as galactogogues to increase prolactin secretion in the pituitary gland and induce lactation in humans.[85]

See also

Referencias

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