Hispanopedia WikiProtoceratopsidae es una familia de ceratópsidos basales (primitivos) del período Cretácico Superior . Aunque se han encontrado ceratópsidos en todo el mundo, los protoceratópsidos solo se conocen con certeza a partir de estratos cretácicos en Asia , con la mayoría de los especímenes encontrados en China y Mongolia . Como ceratópsidos, los protoceratópsidos eran herbívoros, con baterías de dientes que se reemplazaban constantemente hechas para cortar plantas y un pico ganchudo para agarrarlas. Los protoceratópsidos eran ceratópsidos pequeños de alrededor de 1–2,5 m (3 pies 3 pulgadas – 8 pies 2 pulgadas) de longitud. Su volante óseo y cuernos eran mucho más pequeños que los miembros más derivados de Ceratopsia, como los ceratópsidos .
Descripción
Los protoceratópsidos eran ceratópsidos relativamente pequeños, con un promedio de entre 1 y 2,5 m de longitud de la cabeza a la cola. [ 1 ] Los protoceratópsidos poseen una gola y un hueso rostral característicos de todos los ceratópsidos. Su hocico es particularmente cuneiforme, con fosas nasales altas y estrechas situadas en la parte superior. La fenestra antorbital es inusualmente pequeña, y la fosa antorbital se encuentra en la parte superior del cráneo, con una hendidura que la conecta a un seno en el maxilar. Este seno es exclusivo de los protoceratópsidos. Es posible que los protoceratópsidos tuvieran mejillas para sujetar el alimento en la boca. [ 2 ] Presentan crestas maxilares y dentarias muy bien definidas donde se habrían conectado los músculos de la mejilla, y varios forámenes salpican el maxilar, permitiendo que ramas del nervio trigémino alcancen los tejidos unidos al maxilar, lo que indica que dichos tejidos probablemente eran musculares. [ 3 ] El extremo de la mandíbula superior probablemente no era carnoso, sino que estaba cubierto por un material similar a un cuerno, y las mandíbulas superior e inferior se curvaban una hacia la otra. En comparación con los ceratópsidos más evolucionados, los protoceratópsidos tenían una cavidad oral profunda y ancha, aunque más estrecha que en predecesores como Psittacosaurus , lo que pudo haber ayudado a la respiración o la termorregulación. En Protoceratopsidae, la cavidad nasal, que ancestralmente era una sola cavidad grande, se dividió en dos por el paladar duro. Esta división probablemente ocurrió para acomodar la cavidad oral más profunda. [ 2 ]
La columna vertebral de los protoceratópsidos tenía forma de S, y las vértebras presentaban espinas neurales inusualmente largas , con espinas en las vértebras caudales que eran cinco veces más altas que el cuerpo vertebral . [ 1 ] Las espinas neurales en las vértebras caudales eran más largas en la parte media de la cola que en la base, lo que aumentaba la altura de la cola y la aplanaba. La parte media de la cola era rígida y recta. Toda la cola era bastante flexible horizontalmente, pero el movimiento vertical era limitado. [ 4 ] El cuello tenía movilidad limitada, especialmente en dirección lateral. El cuello permitía a los individuos doblar el cuello hacia arriba y hacia abajo para poder alcanzar el alimento. [ 1 ]
Clasificación
La familia Protoceratopsidae fue introducida por Walter W. Granger y William King Gregory en mayo de 1923 como una familia monotípica para Protoceratops andrewsi . Granger y Gregory reconocieron la estrecha relación de Protoceratops con otros ceratópsidos, pero lo consideraron lo suficientemente primitivo como para justificar su propia familia, y quizás suborden. [ 5 ] Protoceratopsidae se amplió posteriormente para incluir a todos los ceratópsidos que eran demasiado avanzados para ser psitacosáuridos, pero demasiado primitivos para ser ceratópsidos. [ 6 ] En 1998, Paul Sereno definió Protoceratopsidae como el clado basado en el tronco que incluye a "todos los coronosaurios más cercanos a Protoceratops que a Triceratops ". La definición de Sereno asegura que Protoceratopsidae es monofilético , pero probablemente excluye a algunos dinosaurios que tradicionalmente se han considerado protoceratópsidos (por ejemplo, Leptoceratops y Montanoceratops ). [ 7 ] Estos últimos géneros ahora se clasifican a menudo en una familia mayoritariamente norteamericana llamada Leptoceratopsidae . [ 8 ]
Sereno en 2000 incluyó tres géneros en Protoceratopsidae: Protoceratops , Bagaceratops y Graciliceratops . Los caracteres derivados compartidos por estos dinosaurios incluyen un proceso paroccipital estrecho en forma de cinta, un cóndilo occipital muy pequeño y un margen dorsal del predentario curvado hacia arriba. En Protoceratops y Bagaceratops (y también en el no protoceratópsido Leptoceratops ), hay una cresta sagital parietal en forma de hoja . [ 9 ] Las relaciones de Graciliceratops con otros protoceratópsidos siguen sin estar claras debido a su naturaleza fragmentaria, y se considera una metaespecie con posiciones filogenéticas muy variables. [ 10 ] [ 11 ] En 2003, Vladimir Alifanov nombró, pero no definió, una nueva familia de ceratópsidos Bagaceratopidae para incluir Bagaceratops , Platyceratops , Lamaceratops y Breviceratops . [ 12 ]
En 2019, Czepiński analizó la gran mayoría de los especímenes atribuidos a los ceratópsidos Bagaceratops y Breviceratops , y concluyó que la mayoría eran, de hecho, especímenes del primero. Aunque los géneros Gobiceratops , Lamaceratops , Magnirostris y Platyceratops se consideraron durante mucho tiempo taxones válidos y distintos, y a veces se ubicaban dentro de Protoceratopsidae, Czepiński encontró que las características diagnósticas utilizadas para distinguir estos taxones estaban presentes en gran medida en Bagaceratops y, por lo tanto, se convirtieron en sinónimos de este género. Según este razonamiento, Protoceratopsidae consta de Bagaceratops , Breviceratops y Protoceratops . Basándose en caracteres craneales como la presencia o ausencia de dientes premaxilares y una fenestra antorbital, P. andrewsi es el protoceratópsido más basal y Bagaceratops el más derivado. A continuación se presentan las relaciones filogenéticas propuestas dentro de Protoceratopsidae por Czepiński: [ 13 ]
Paleobiología
Actividad diaria
Basándose en el tamaño de su anillo escleral , Protoceratops tenía un ojo inusualmente grande entre los protoceratópsidos. En las aves, un anillo esclerótico de tamaño mediano indica que el animal es un depredador, un anillo escleral grande indica que es nocturno, y el anillo más grande indica que es un depredador nocturno. El tamaño del ojo es una adaptación importante en los depredadores y animales nocturnos porque un ojo más grande tiene mayor sensibilidad y resolución. Debido a la energía necesaria para mantener un ojo más grande y la debilidad del cráneo que corresponde a una órbita más grande, Nick Longrich argumenta que esta estructura pudo haber sido una adaptación a un estilo de vida nocturno. Las estructuras bucales de Protoceratops y su abundancia general indican que no era un depredador, por lo que si también hubiera sido diurno , se esperaría que tuviera un anillo escleral mucho más pequeño. Si Protoceratops era nocturno, podía evitar las partes más calurosas del día y sobrevivir en un ambiente árido sin mecanismos de enfriamiento altamente desarrollados. [ 14 ]
Dimorfismo sexual
No existe evidencia concluyente que respalde el dimorfismo sexual en Protoceratops andrewsi [ 15 ]. Sin embargo, la gola podría haber sido utilizada en exhibiciones de apareamiento. La gola podría haber sido de colores brillantes y utilizada en exhibiciones de cabeceo similares a las de las iguanas y camaleones actuales para atraer a una pareja. [ 14 ] Leonardo Maiorino y su equipo utilizaron morfometría geométrica para analizar el dimorfismo en Protoceratops andrewsi y concluyeron que no hay diferencia en las estructuras de machos y hembras. [ 15 ] Por otro lado, el análisis de Dodson sobre el tamaño de las estructuras en Protoceratops grandes encontró que eran dimórficas. La longitud y el ancho de la gola, la fenestra parietal y las narinas externas, la altura nasal, el ancho del cráneo, la altura de la órbita y la altura del proceso coronoides variaban con el sexo. [ 16 ]
Crecimiento
El ciclo de vida de un protoceratopsido consta de tres fases: juvenil, subadulto y adulto. Los juveniles tienen aproximadamente un tercio del tamaño de un adulto y presentan un volante y una protuberancia nasal poco desarrollados. Aún no han desarrollado epijugales. Se han encontrado nidos con juveniles, lo que indica que recibieron algún tipo de cuidado parental. [ 17 ] En la etapa subadulta, los individuos tienen dos tercios del tamaño de un adulto, y el volante y los cuadrados se ensanchan. El epijugal comienza a formarse. En la etapa adulta, el volante se agranda aún más, el epijugal está completamente formado y se desarrolla un pequeño cuerno nasal. [ 15 ]
comportamiento social
Hay evidencia de que Protoceratops formaba grupos. A menudo se encuentran ejemplares juveniles y adultos jóvenes en grupos, aunque los adultos tienden a ser solitarios. La naturaleza de estos grupos no se conoce por completo, aunque es probable que las manadas de jóvenes se formaran para protegerse de los depredadores, y se cree que los adultos se reunían para anidar en comunidad. [ 18 ]
Locomoción
Es probable que los protoceratópsidos fueran corredores lentos y tendieran a moverse al paso o al trote. [ 1 ] Sus patas podrían haber sido rectas, creando una postura erguida, pero existen algunas teorías que sugieren que estaban extendidas hacia los lados, lo que contribuía a su lentitud. [ 19 ] El esqueleto de los juveniles de Protoceratops indica que los protoceratópsidos podían emplear el bipedismo facultativo en su juventud y se convertían en cuadrúpedos obligados en la edad adulta. Sin embargo, los adultos aún tenían proporciones que les permitían la capacidad de pararse ocasionalmente sobre dos patas.
Función de cola
Tereschenko propuso que los protoceratópsidos eran en realidad acuáticos, utilizando sus colas aplanadas lateralmente como remo para ayudarse a nadar. Según Tereschenko, Bagaceratops era completamente acuático, mientras que Protoceratops era solo parcialmente acuático. [ 1 ]
paleoambiente
Es probable que los protoceratópsidos vivieran en regiones muy áridas. Los especímenes se encuentran a menudo en areniscas . Debido a que la postura de algunos animales se conserva, es probable que quedaran enterrados durante una tormenta de arena o un derrumbe de dunas. [ 20 ] [ 21 ]
Paleobiogeografía
Hasta ahora, se han encontrado protoceratópsidos en rocas del Cretácico Superior , que datan de hace entre 75 y 71 millones de años. [ 22 ] Los ceratópsidos se originaron en Asia y tuvieron dos grandes eventos de dispersión. El primero fue la migración del ancestro de los Leptoceratopsidae a través de Europa y hacia Norteamérica. La segunda dispersión ocurrió 15 millones de años después, esta vez de los ancestros de los Ceratopsidae a través del puente terrestre de Bering hacia Norteamérica entre 120 Ma y 140 Ma. Los protoceratópsidos se encuentran en Asia, pero no en Norteamérica. [ 14 ]
Véase también
Referencias
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- Protoceratopsidae
- Familias de dinosaurios
- dinosaurios campanienses
- Dinosaurios de Asia
