Leptoceratops

Leptoceratops (que significa "cara de cuerno pequeño") es un género de dinosaurio ceratópsido del Cretácico Superior de Norteamérica. Descubierto por primera vez en Alberta en 1910, la especie tipo Leptoceratops gracilis fue nombrada en 1914 por Barnum Brown a partir de un cráneo y esqueleto parcial de dos individuos hallados en la Formación Scollard de Alberta . Otros especímenes encontrados en Scollard incluyen un esqueleto completo y dos esqueletos casi completos juntos, descubiertos en 1947 por Charles M. Sternberg . Los especímenes de Montana que se encontraban entre los primeros atribuidos a Leptoceratops han sido posteriormente trasladados a sus propios géneros Montanoceratops y Cerasinops , mientras que los nuevos especímenes de L. gracilis incluyen restos de yacimientos óseos de la Formación Hell Creek de Montana y un esqueleto parcial de la Formación Lance de Wyoming . Junto con taxones relacionados, Leptoceratops es el género epónimo de la familia Leptoceratopsidae .Se conocen más de diez ejemplares de Leptoceratops , todos procedentes de depósitos del Maastrichtiense de Alberta, Montana y Wyoming, que representan el esqueleto completo.

En el esqueleto de Leptoceratops se pueden observar múltiples características inusuales , que presentan una mezcla de rasgos ceratópsidos primitivos y derivados, y mide alrededor de 2 m (6,6 pies) de largo. La cabeza es muy grande con una mandíbula fuerte, pero carece de cuernos y tiene una gola muy reducida. Las extremidades anteriores y posteriores son robustas, y es probable que Leptoceratops fuera bípedo al moverse a gran velocidad y cuadrúpedo al moverse lentamente. Las vértebras de la cola eran altas, aunque no tanto como las de su pariente Montanoceratops , y los huesos de la cintura pectoral y pélvica eran delgados y más parecidos a los de los ceratópsidos primitivos. Los dientes de Leptoceratops son únicos entre los dinosaurios, mostrando un desgaste dental que debió haber sido impulsado por la rotación de la mandíbula, similar a la de los mamíferos, durante la masticación. Esto, junto con la capacidad de las mandíbulas para soportar el estrés, demuestra que Leptoceratops tenía una mordida eficiente que le permitía adaptarse a diferentes tipos de alimentos, como las angiospermas , las coníferas o las cícadas que se encontraban en su entorno.  

El entorno habitado por Leptoceratops era una llanura aluvial semihúmeda con arroyos trenzados regulares y bosques de árboles pequeños. El clima era fresco en las estribaciones de la cordillera, pero la distribución de Leptoceratops también se extendía a las llanuras costeras, donde convivía con dinosaurios herbívoros mucho más grandes. Es posible que, en estos entornos, Leptoceratops excavara y viviera en madrigueras multigeneracionales. Leptoceratops no era un componente común de la fauna de dinosaurios en la que vivía, sino que coexistía con diversos dinosaurios y otros animales.

Una expedición de 1910 del Museo Americano de Historia Natural (AMNH) descubrió dos especímenes de ceratópsidos de la edad Maastrichtiense del Cretácico a lo largo del río Red Deer en Alberta , Canadá. Los dos individuos fueron encontrados juntos en un sendero de ganado erosionado que había destruido y fragmentado parte del material, por lo que solo se recuperaron partes de cada esqueleto. Uno de estos individuos conserva un cráneo parcial y fue designado como el holotipo del nuevo taxón Leptoceratops gracilis cuando fue descrito en 1914 por el paleontólogo estadounidense Barnum Brown . ^{[ 1 ]} El nombre se traduce como "cara de cuerno pequeño y delgado", con el nombre genérico derivado de la palabra griega antigua leptos , 'pequeño', y Ceratops , 'cara con cuernos', aunque Brown no explicó su etimología. ^{[ 2 ] [ 3 ]} El espécimen conserva partes del cráneo y mandíbulas , una extremidad anterior derecha completa , extremidades posteriores parciales , una serie de 24 vértebras caudales , así como otras dos vértebras aisladas . El segundo individuo también conserva parte de la extremidad anterior, así como cuatro vértebras presacras , tres sacras y una caudal. ^{[ 1 ]} Ambos individuos están catalogados bajo el número de espécimen AMNH 5205, siendo el segundo individuo ligeramente más grande. La localidad donde se encontró Leptoceratops por primera vez no pudo ser reubicada por el paleontólogo canadiense Charles M. Sternberg , pero la descripción proporcionada por Brown fue suficiente para que Sternberg concluyera que provenía del miembro Upper Edmonton de la Formación Edmonton . Sternberg describió tres esqueletos adicionales de Leptoceratops de la Formación Edmonton en 1951, incluyendo un individuo completo. Los especímenes fueron descubiertos hacia el final de la temporada de campo de 1947, donde Sternberg localizó un cráneo, una mandíbula y la mayor parte de un esqueleto de un individuo ( Museo Canadiense de la Naturaleza número 8889), el estudiante asistente TP Chammery encontró un individuo más pequeño al que le faltaba la mayor parte de la cabeza y una mano izquierda parcial (CMN 8888), y la excavación de CMN 8888 descubrió un tercer individuo (CMN 8887) justo al lado. CMN 8888 y 8887 tenían 15 m (50 pies) de largo.  por encima de la base del miembro Upper Edmonton, y CMN 8889 estaba 1,5 m (5 pies) más arriba de ellos. ^{[ 4 ]} Estos especímenes estaban lo suficientemente completos como para permitir que el paleontólogo canadiense Dale A. Russell publicara un esqueleto completamente reconstruido de Leptoceratops basado solo en los individuos CMN. ^{[ 5 ]} La geología más reciente ha separado la Formación Edmonton en cuatro formaciones como el Grupo Edmonton , con Leptoceratops conocido de la más superior llamada Formación Scollard , que se depositó al final del Maastrichtiense . Dentro de la Formación Scollard, Leptoceratops era conocido en 2013 a partir de nueve especímenes encontrados en la parte inferior, con un rango estimado de 65,5-66,1 millones de años (0,5 millones de años más con la recalibración). ^{[ 6 ]} Junto con los tipos descritos y los especímenes CMN, los especímenes conocidos de Leptoceratops de Scollard también incluyen los esqueletos parciales Royal Tyrrell Museum of Palaeontology 93.95.1 y 95.86.1. ^{[ 7 ]}  

En 1916, Brown recolectó un espécimen adicional, AMNH 5464, de la Formación St. Mary River de Montana . Este espécimen, que incluía un esqueleto bien conservado con un cráneo fragmentario, fue preparado en 1918 en el AMNH y luego montado en 1935 para su exhibición; el cráneo de este montaje fue modelado completamente en yeso. Las diferencias en el cráneo con respecto a los primeros especímenes de Leptoceratops llevaron a Brown y Erich M. Schlaijker a describir el espécimen en 1942 como una nueva especie, Leptoceratops cerorhynchus . Brown y Schlaijker concluyeron que Leptoceratops era un pariente muy cercano de Protoceratops , y que ambos géneros debían unirse dentro de la familia Protoceratopsidae . ^{[ 8 ]} Las comparaciones entre el espécimen del río St. Mary y los esqueletos recolectados por Sternberg en Alberta mostraron que a L. cerorhynchus se le debería dar su propio género, al que Sternberg llamó Montanoceratops en 1951. ^{[ 4 ]}

El paleontólogo estadounidense Charles W. Gilmore dirigió tres expediciones del Servicio Geológico de los Estados Unidos a la Formación Two Medicine de Montana en 1913, 1928 y 1935, descubriendo dos especímenes en la tercera expedición que posteriormente atribuyó a Leptoceratops . El material, fragmentario pero claramente similar a otros restos de Leptoceratops , también incluía por primera vez un pie completo, junto con otros elementos no representados en otros especímenes. La mayor antigüedad del material de Two Medicine en comparación con el de Scollard o St. Mary River sugería que los especímenes de Gilmore, con los números 13863 y 13864 del Museo Nacional de los Estados Unidos , podrían pertenecer a una especie distinta, pero su naturaleza fragmentaria hizo que no le diera un nombre y la dejara como una especie indeterminada de Leptoceratops . ^{[ 9 ]} Estos especímenes fueron posteriormente separados de Leptoceratops por Sternberg en 1951, ^{[ 4 ]} y luego referidos a su pariente cercano Cerasinops cuando fue nombrado en 2007 por los paleontólogos estadounidenses Brenda J. Chinnery y John R. Horner basándose en un esqueleto completo en un 80% también encontrado en la Formación Two Medicine. ^{[ 10 ]}

En 1962, Michael Ramus descubrió un yacimiento de Leptoceratops en la Formación Lance de Wyoming , donde se recolectó un único ejemplar. Este espécimen, perteneciente a la Universidad de Princeton (actualmente Museo Peabody de Yale ) con el número 18133, conserva una extremidad posterior, pelvis y cola casi completas, junto con algunos dientes aislados. Descrito en 1978 por el paleontólogo estadounidense John Ostrom , el esqueleto es muy similar al material asignado a Leptoceratops de Alberta, aunque también presenta diferencias con Montanoceratops y otros restos de Leptoceratops procedentes de Montana. Ostrom también atribuyó un diente aislado (AMNH 2571) del Conglomerado Pinyon del Condado de Teton, Wyoming, a Leptoceratops , pero no a L. gracilis . ^{[ 11 ] [ 12 ]} La asignación de YPM VPPU 018133 a Leptoceratops fue cuestionada por Chinnery en 2004, ya que el yugal es similar al descrito para Prenoceratops y la localidad podría ser parte de la Formación Meeteetse en su lugar. ^{[ 13 ]}

El Leptoceratops fue hallado por primera vez en la Formación Hell Creek de Montana, de edad equivalente a las formaciones Scollard y Lance de Alberta y Wyoming, en 1992, con el descubrimiento de la parte posterior de un cráneo por Brig Konecke. El cráneo, número 200 del Museo de Geología de la Universidad de Wisconsin-Madison , fue preparado en 1998 y muestra el primer cráneo completo descrito hasta la fecha. También se encontró un diente aislado, UWGM-201. UWGM-200 se halló dentro de una arenisca de estratificación cruzada de 1 m (3,3 pies) de espesor que contenía conchas de bivalvos unionidos de la parte superior de Hell Creek, y UWGM-201 se halló a 75 m (246 pies) por debajo del límite Cretácico-Paleógeno en la parte media de Hell Creek. ^{[ 14 ]}    

En 1995, el paleontólogo canadiense Philip J. Currie descubrió un dentario aislado de un protoceratopsiano, TMP 95.12.6, en la Formación Dinosaur Park media de Alberta, que data del Campaniense medio. En 1998, Michael J. Ryan y Currie lo describieron inicialmente como Leptoceratops sp., a pesar de ser sustancialmente más antiguo que otros restos de Leptoceratops conocidos hasta entonces, ya que el único otro protoceratopsiano norteamericano descrito, Montanoceratops , presentaba claras diferencias anatómicas con respecto al espécimen de Dinosaur Park. ^{[ 7 ]} Posteriormente, en 1998, otras descripciones de nuevos leptoceratopsidos llevaron a Ryan, Currie y sus colegas a redescribir TMP 95.12.6 en 2012 como el nuevo taxón Unescoceratops . ^{[ 15 ]}

Leptoceratops fue un ceratópsido primitivo inusual, que presentaba una cabeza muy grande pero una gola mínima , un centro de masa más adelantado que sugería cuadrupedalidad y un mayor número de vértebras delante de la pelvis . ^{[ 5 ]} Todos los especímenes descritos de Leptoceratops son de un tamaño similar, pero el tipo (AMNH 5205) y un espécimen referido (YPM VPPU 18133) parecen ser más grandes que los tres especímenes CMN, siendo CMN 8887 el más pequeño. ^{[ 4 ] [ 11 ]} El esqueleto completo de CMN 8889, con la cola de CMN 8887 añadida y escalada para que coincida con los otros huesos, mide 1,81 m (5,9 pies) de longitud. ^{[ 5 ]} Los individuos más grandes de Leptoceratops probablemente medían alrededor de 2 m (6,6 pies) de largo y pesaban 100 kg (220 lb) . Este es similar en tamaño a otros ceratópsidos primitivos como Cerasinops , Zhuchengceratops , Prenoceratops , Montanoceratops y Protoceratops , pero más pequeño que el gran Udanoceratops , que medía alrededor de 4 m (13 pies) de largo y pesaba 700 kg (1500 lb) . ^{[ 16 ]}          

Cráneo

El cráneo de Leptoceratops es similar al de Protoceratops en su forma general, pero es más bajo y largo y carece singularmente de una cresta en la parte posterior del cráneo para formar una gola prominente. Los cráneos completos conocidos varían desde 450 mm (18 in) de largo en CMN 8889 hasta 330 mm (13 in) de largo en CMN 8887, con mandíbulas respectivas de 345 mm (13,6 in) y 275 mm (10,8 in) de largo. ^{[ 4 ]} Extrapolando los cráneos completos de CMN al material conservado de AMNH 5205 y UWGM-200 se obtienen longitudes de 529 mm (20,8 in) y 468–540 mm (18,4–21,3 in) respectivamente. Los huesos del cráneo de CMN 8889 están fusionados, lo que sugiere que es un adulto, mientras que los de CMN 8887 y UWGM-200 no están fusionados, lo que indica que podrían no haber alcanzado su pleno desarrollo. ^{[ 14 ]} No hay cuerno en el nasal, a diferencia de los ceratópsidos más derivados, ni en el postorbital . A diferencia de Protoceratops, no hay dientes en el hueso premarilar del hocico, aunque hay 17 dientes tanto en el maxilar como en el dentario . Hay una gran cresta sobre los dientes del maxilar, que habría sostenido una gran bolsa muscular en la mejilla para ayudar a triturar grandes cantidades de vegetación. Como en otros ceratópsidos, los huesos yugales de la mejilla se ensanchan hacia los lados y están cubiertos por una osificación, el epijugal , que es único para el grupo. El hueso palpebral , que forma una ceja en los ornitisquios, es pequeño y está colocado de forma laxa dentro de la órbita ocular. Los huesos parietales de la parte posterior del cráneo, que en Protoceratops están alargados para formar una gola y presentan fenestras , están reducidos y son sólidos en Leptoceratops . ^{[ 4 ]} La anatomía de la caja craneana de Leptoceratops es similar a la de Montanoceratops con pequeñas diferencias, incluyendo un cuello restringido al cóndilo occipital , una cresta no dividida en el supraoccipital y una articulación elevada para el paladar en el exoccipital . Los nervios craneales de Leptoceratops tienen los mismos patrones de disposición que los de Montanoceratops , Triceratops y            Chasmosaurus mariscalensis . ^{[ 14 ]} Se conocen huesos hioides en Leptoceratops , y solo se han conservado en especímenes de Centrosaurus y Protoceratops entre los ceratópsidos. ^{[ 4 ]}

La mandíbula de CMN 8889 está bien conservada y se ha separado del resto del cráneo mediante la eliminación de la matriz durante la preparación para que su anatomía pueda verse más fácilmente. El predentario , que forma un pico inferior, es más corto que en cualquier ceratópsido más avanzado, aunque la unión con el dentario es fuerte. ^{[ 4 ]} El dentario es corto y profundo en Leptoceratops , similar a Protoceratops y la mayoría de los demás leptoceratópsidos excepto Montanoceratops , en el que es más largo y recto. ^{[ 4 ] [ 15 ]} Hay un bisel suave en el dentario para formar la superficie correspondiente de la mejilla con el maxilar superior. ^{[ 4 ]} Cuando están articuladas, las mandíbulas de Leptoceratops son similares a otros neoceratópsidos basales por ser muy anchas con una superficie articular rebajada para el cráneo, lo que refleja diferentes adaptaciones de alimentación durante la evolución de los ceratópsidos donde el cierre de las mandíbulas hace que todos los dientes entren en contacto al mismo tiempo. ^{[ 17 ]} Los dientes de Leptoceratops son algunos de los más distintivos en Ceratopsia, mostrando un tipo único de desgaste diente sobre diente compartido únicamente con taxones como Udanoceratops y Archaeoceratops . Los dientes de Leptoceratops son también los más grandes en tamaño absoluto de cualquier ceratópsido con dientes de una sola raíz; las raíces dentales de los ceratópsidos están divididas para ser de doble raíz. La faceta formada por el desgaste dental es casi o completamente vertical en los dientes de Leptoceratops , pero solo se extiende parcialmente hacia abajo del diente de modo que hay un borde afilado y distintivo. ^{[ 4 ] [ 18 ]} La superficie no desgastada de los dientes de Leptoceratops muestra una fuerte cresta a lo largo de la corona, que está ligeramente desplazada del centro y a menudo sigue un camino curvo. Hay dos o tres crestas más débiles presentes paralelas a esa cresta primaria en los dientes, con toda la región ornamentada de la corona rodeada por una fuerte cresta llamada cíngulo . El esmalte dental está presente en ambos lados de la corona. ^{[ 18 ]}

Esqueleto postcraneal

El esqueleto completo de Leptoceratops se conoce gracias a la conservación de múltiples especímenes. Las columnas vertebrales completas de CMN 8888 y 8887 tienen 1,66 m (5,4 pies) y 1,35 m (4,4 pies) de largo respectivamente, con nueve vértebras cervicales , trece vértebras dorsales y seis vértebras en el sacro . El número de vértebras caudales varía, con 38 en CMN 8887, 48 en CMN 8888 y 48 o 49 en YPM VPPU 18133. ^{[ 4 ] [ 11 ]} Las tres primeras cervicales no se fusionan en una sincervical hasta la edad adulta, que es claramente más primitiva que Protoceratops y ceratópsidos. Las espinas neurales en las vértebras cervicales son más delgadas y largas en Leptoceratops que en Protoceratops , pero las vértebras son similares por lo demás. Las vértebras dorsales de Leptoceratops son más distintivas, ya que las espinas neurales están mucho más inclinadas y, junto con las zigapófisis , sobresalen del cuerpo vertebral . Las articulaciones de las costillas también son más largas que en Protoceratops . El número de vértebras sacras fusionadas es variable entre individuos, pero hay seis vértebras sacras según la anatomía de las articulaciones de las costillas de la última dorsal y la primera caudal. ^{[ 4 ]} Las espinas neurales de las vértebras caudales son muy alargadas, alcanzando de dos a cuatro veces la altura del cuerpo vertebral; cuando Leptoceratops fue descrito por primera vez, eran las más largas de cualquier ceratópsido conocido hasta ese momento. Sin embargo, las espinas neurales del Montanoceratops, descubierto más recientemente , superan de cinco a ocho veces la altura de su cuerpo vertebral. Las espinas neurales están presentes en todas las vértebras caudales excepto en las últimas cinco, y están cada vez más inclinadas hacia el final de la cola. ^{[ 4 ]} El número de costillas caudales varía entre los especímenes, con costillas que persisten hasta la 18.ª caudal en los especímenes CMN, pero solo hasta la séptima caudal en YPM VPPU 18133. Todos los cuerpos vertebrales, excepto los últimos ocho, son más altos que largos. ^{[ 11 ]}    

Se conocen placas esternales y clavículas de la región pectoral en Leptoceratops; los esternales son comparables a los deCentrosaurusy Chasmosaurus en forma, pero las clavículas están ausentes en ceratópsidos y ornitisquios no ceratópsidos. ^{[ 4 ] [ 19 ]} El resto de la extremidad anterior es similar a otros ceratópsidos en anatomía general, mostrando áreas similares para la inserción muscular a pesar de las diferencias en la forma ósea. La escápula es más delgada que en los ceratópsidos pero similar aProtoceratopsmientras carece de la cresta que se extiende diagonalmente a través de la hoja escapular que se encuentra en los otros géneros. El húmero , el radio y el cúbito son intermedios entreProtoceratops, donde son más delgados, y ceratópsidos, donde son más robustos. Los húmeros,de 290mm (11in)de largo en AMNH 5205,242mm (9,5in)de largo en CMN 8889,255mm (10,0in)de largo en CMN 8888 y185mm (7,3in)de largo en CMN 8887, son proporcionalmente más cortos y más robustos que enProtoceratops. El radio deLeptoceratopses mucho más similar a los ceratópsidos, diferenciándose muy poco de Triceratops en la forma y fuerza de la cresta a lo largo de su longitud. ^{[ 1 ] [ 4 ]} La mano es completa, mostrando dos filas de carpianos y tres dedos con pezuñas en los tres primeros. Los dos carpianos proximales, el cubital y el radial , que se articulan con el cúbito y el radio, respectivamente, son grandes, mientras que los tres carpianos distales son pequeños e irregulares. Los metacarpianos son más compactos que los del Triceratops , pero muestran la capacidad de libre movimiento de los dedos, a diferencia de los ceratópsidos. La mano tiene una fórmula falángica de 2-3-4-3-1. ^{[ 1 ]}        

El ilion de Leptoceratops es primitivo para un ceratópsido, siendo similar al de Protoceratops pero más delgado y sin ninguna expansión de su margen que se encuentra en ceratópsidos posteriores. El proceso anterior del ilion no se curva sustancialmente y no está expandido, y el proceso posterior se estrecha gradualmente, siendo mucho más estrecho que el de Montanoceratops . ^{[ 4 ]} El pubis es similar pero proporcionalmente más pequeño que en Protoceratops , con un proceso anterior corto y estrecho y un proceso posterior curvo y ahusado que tiene solo 50 mm (2,0 in) de longitud. El isquion también es similar al de Protoceratops , pero no muestra ninguna expansión hacia su extremo ni surco interno cerca de la base. Los isquiones muestran una curvatura pronunciada a lo largo de su longitud y son más delgados que en Montanoceratops . Al igual que con la extremidad anterior, la extremidad posterior es más robusta que en Protoceratops , aunque la estructura del pie es igualmente primitiva. El fémur , que mide 270 mm (11 pulg) de largo en CMN 8889, 265 mm (10,4 pulg) de largo en CMN 8888, 230 mm (9,1 pulg) de largo en CMN 8887 y más de 257 mm (10,1 pulg) de largo en YPM VPPU 18133, es siempre ligeramente más corto que la tibia , lo que es diferente de los ceratópsidos más pesados. ^{[ 4 ] [ 11 ]} Los trocánteres para las articulaciones musculares son pronunciados. Hay dos tarsales distales en Leptoceratops , uno que cubre el tercer metatarsiano y otro que cubre el cuarto. En general, el pie es proporcionalmente más largo que en Protoceratops . ^{[ 4 ]} Los primeros cuatro dedos están completamente desarrollados y tienen garras, con el primero ligeramente girado hacia afuera con respecto al resto, mientras que el quinto dedo se reduce a solo un metatarsiano similar a una férula. El tercer metatarsiano es el más largo, seguido del segundo, cuarto y primero, y el pie tiene una fórmula falángica de 2-3-4-5-0. ^{[ 4 ] [ 11 ]}          

Leptoceratops fue nombrado por primera vez como un miembro primitivo de Ceratopsia fuera de la familia Ceratopsidae , y Brown sugirió que este y Brachyceratops podrían formar su propia familia. ^{[ 1 ]} Esto no fue seguido por el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa , quien en cambio colocó a Leptoceratops dentro de Ceratopsidae y en su propia subfamilia, Leptoceratopsinae ; esta subfamilia también contenía Protoceratops pero no Brachyceratops . ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Una clasificación similar fue apoyada por el paleontólogo estadounidense Alfred Romer , quien colocó a Leptoceratops dentro de la nueva familia Leptoceratopsidae en 1927, que, junto con Ceratopsidae y Protoceratopsidae , formó el grupo Ceratopsia. ^{[ 23 ]} La descripción de nuevo material de Leptoceratops resaltó su similitud con Protoceratops y, como resultado, los dos géneros, así como Montanoceratops después de su separación, se incluyeron dentro de Protoceratopsidae. ^{[ 4 ] [ 8 ] [ 9 ]}

El reconocimiento de que Leptoceratops y otros ceratópsidos primitivos no estaban todos unidos dentro de Protoceratopsidae comenzó con las descripciones de nuevos géneros de Asia desde 1975 y la introducción de la filogenética a la clasificación de ceratópsidos. ^{[ 24 ]} El paleontólogo estadounidense Paul C. Sereno sugirió en 1986 que Protoceratopsidae, tal como se usa tradicionalmente, es parafilético , formando en cambio una adquisición sucesiva de características más cercanas a Ceratopsidae. ^{[ 25 ]} Esto fue respaldado por múltiples análisis filogenéticos, donde Leptoceratops no estaba relacionado con otras formas, ^{[ 26 ]} dentro de Protoceratopsidae, ^{[ 27 ]} o fuera de Protoceratopsidae pero formando un clado con taxones como Montanoceratops , Udanoceratops o Asiaceratops . ^{[ 28 ] [ 29 ]} Esta última hipótesis ganó apoyo a medida que avanzaban los estudios, adoptándose el nombre Leptoceratopsidae para el grupo, que pronto incluyó una diversa variedad de ceratópsidos primitivos del Cretácico Superior, incluyendo géneros existentes y recién descritos. ^{[ 10 ] [ 15 ] [ 24 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}

Todos los análisis filogenéticos de neoceratopsianos publicados anteriormente se incorporaron al análisis de Eric M. Morschhauser y colegas en 2019 , junto con todas las especies diagnósticas publicadas anteriormente, excluyendo el juvenil incompleto Archaeoceratops yujingziensis y los géneros problemáticos Bainoceratops , Lamaceratops , Platyceratops y Gobiceratops que están muy relacionados y potencialmente sinónimos de Bagaceratops . Si bien hubo muchas áreas sin resolver del consenso estricto, incluyendo todos los Leptoceratopsidae, se encontró un único árbol más parsimonioso que fue el más consistente con las edades relativas de los taxones incluidos, que se muestra a continuación. ^{[ 33 ]} Un análisis filogenético posterior agregó los nuevos taxones de leptoceratopsidos Ferrisaurus y Gremlin , pero la inclusión de estos taxones y la naturaleza fragmentaria de muchos ceratópsidos primitivos resultó en una falta de resolución de las relaciones de los leptoceratopsidos. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

Leptoceratops se ha utilizado como indicador de provincialidad faunística durante el Maastrichtiense tardío de América del Norte, con Thomas Lehman identificando la " fauna de Leptoceratops " en las formaciones Scollard, Lance y Pinyon Canyon de Alberta y Wyoming, donde Leptoceratops aparece, junto con Triceratops y Tyrannosaurus , pero Edmontosaurus y Alamosaurus están ausentes. Lehman separó por primera vez la fauna que incluye Leptoceratops de los otros lugares con Triceratops en 1987, identificando que si bien Triceratops se superpone en rango con Leptoceratops , donde este último se encuentra, el primero es menos abundante que en otros lugares. Los sedimentos de estas regiones eran de llanura aluvial y estribaciones , con la fauna de Leptoceratops habitando, en consecuencia, ambientes fríos que flanqueaban la cordillera montañosa . ^{[ 43 ]} Sin embargo, posteriormente se encontró Leptoceratops dentro de la Formación Hell Creek, que forma parte de la fauna de Triceratops / Edmontosaurus , y su tamaño de muestra extremadamente pequeño (6% de la fauna de dinosaurios de Scollard) impide que Leptoceratops sea un animal diagnóstico adecuado para una provincia faunística. Dado que la fauna de Triceratops / Edmontosaurus proviene de llanuras costeras, Leptoceratops no está tan restringido ecológicamente como se pensaba anteriormente. ^{[ 14 ]}

La Formación Scollard, de la que se conoce a Leptoceratops , se depositó desde hace 66,88 millones de años hasta finales del Maastrichtiense y el Cretácico , hace 66,043 millones de años. Las diferencias en los depósitos de sedimentos sugieren que la parte inferior de la Formación Scollard (depósitos del Cretácico) duró alrededor de 0,68 millones de años y la superior 0,16 millones. El conjunto fósil que incluye a Leptoceratops , Triceratops y el anquilosaurio Ankylosaurus proviene de la parte inferior de Scollard, mientras que el gran terópodo Tyrannosaurus proviene de la parte superior. La Formación Hell Creek, en cambio, abarca desde principios del Maastrichtiense, hace aproximadamente 67,20 millones de años, hasta el final. Las secciones media e inferior de Hell Creek serían más antiguas que toda la Formación Scollard y, en cambio, serían equivalentes a la subyacente Formación Battle del sur de Alberta. ^{[ 44 ]}

Los paleoambientes de las formaciones Scollard y Hell Creek muestran que el final del Cretácico fue intermedio entre semiárido y húmedo, con ambas formaciones mostrando arroyos trenzados y llanuras aluviales y canales meandriformes, que cambiaron para volverse más húmedos y humedales después del límite Cretácico-Paleógeno. ^{[ 45 ]} Las formaciones donde se han encontrado fósiles de Leptoceratops representan diferentes secciones de la costa occidental del Mar Interior Occidental que divide el oeste y el este de América del Norte durante el Cretácico, una amplia llanura costera que se extiende hacia el oeste desde el mar hasta las recién formadas Montañas Rocosas . Estas formaciones están compuestas en gran parte de arenisca y lutita , que se han atribuido a ambientes de llanura aluvial . ^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]} Mientras que las floras ligeramente más antiguas estaban codominadas por praderas de cícadas, palmeras y helechos, para la época de Hell Creek las angiospermas eran dominantes en un paisaje boscoso de árboles pequeños. ^{[ 49 ]} Muchos vertebrados fósiles se encuentran en la Formación Scollard junto con Leptoceratops , incluyendo Chondrichthyes y Osteichthyes como Palaeospinax , Myledaphus , Lepisosteus y Cyclurus , anfibios como Scapherpeton , tortugas incluyendo Compsemys , champsosaurios indeterminados , cocodrilos , pterosaurios y aves , una variedad de grupos de terópodos incluyendo troodóntidos , ornitomímidos , el tiranosáurido Tyrannosaurus , y ornitisquios incluyendo Thescelosaurus , paquicefalosáuridos , Triceratops y Ankylosaurus . Los mamíferos también son muy diversos, con multituberculados , deltaterídidos , los marsupiales Alphadon , Pediomys , Didelphodon y Eodelphis , y los insectívoros Gypsonictops , Cimolestes y Batodon . ^{[ 48 ]} Dentro de la Formación Hell Creek de Montana, Leptoceratops vivió junto a dinosaurios, incluidos los ceratópsidos Torosaurus.y Triceratops , ^{[ 14 ]} el hadrosáurido Edmontosaurus , ^{[ 50 ]} el parksosaurido Thescelosaurus , ^{[ 51 ]} los anquilosaurios Ankylosaurus y Denversaurus , ^{[ 52 ]} los paquicefalosaurios Pachycephalosaurus , Platytholus y Sphaerotholus , ^{[ 53 ] [ 54 ]} los terópodos paravianos Acheroraptor y Pectinodon , ^{[ 55 ]} los otros terópodos celurosaurios Tyrannosaurus , Anzu , Eoneophron , Trierarchuncus y ornitomímidos indeterminados , ^{[ 56 ] [ 57 ]} y el pterosaurio Infernodrakon . ^{[ 58 ]}