Arcosauromorfos

Desde los estudios pioneros de la década de 1980, se ha constatado que el orden Archosauromorpha comprende cuatro grupos específicos de reptiles, si bien las definiciones y la validez de estos grupos han sido cuestionadas. El grupo menos controvertido es Rhynchosauria ("reptiles con pico"), un clado monofilético de herbívoros robustos. Muchos rincosaurios presentaban cráneos muy modificados, con huesos premaxilares en forma de pico y cabezas anchas.

Otro grupo de arcosauromorfos ha sido tradicionalmente representado por Trilophosaurus , un inusual reptil herbívoro parecido a una iguana , bastante diferente de los rincosaurios. Gauthier usó el nombre "Trilophosauria" para este grupo, pero un estudio de 2015 ofreció un nombre alternativo. Este estudio encontró que Azendohsauridae , reptiles del Triásico previamente confundidos con dinosaurios " prosaurópodos ", eran en realidad parientes cercanos de Trilophosaurus y el resto de Trilophosauridae . Los trilofosáuridos y los azendohsáuridos ahora están unidos bajo el grupo Allokotosauria ("reptiles extraños"). ^{[ 10 ]} Estos dos grupos no sobrevivieron al final del período Triásico, pero el grupo más famoso de arcosauromorfos no solo sobrevivió, sino que ha continuado diversificándose y dominando más allá de la extinción del Triásico-Jurásico . Estos eran los Archosauriformes, un grupo diverso de animales que incluía a los famosos dinosaurios y pterosaurios . Dos subclados de Archosauriformes sobreviven hasta nuestros días: los cocodrilos semiacuáticos y los últimos dinosaurios con plumas: las aves. Gauthier usó el nombre Archosauria para referirse a lo que ahora se llama Archosauriformes; en los estudios modernos, el nombre Archosauria tiene una definición más restringida que solo incluye a los ancestros de los cocodrilos (es decir, Pseudosuchia ) y las aves (es decir, Avemetatarsalia ).

Los últimos miembros inequívocos de Archosauromorpha representan el grupo más controvertido. Estos fueron los primeros arcosauromorfos en aparecer y se caracterizan por sus largos cuellos, postura extendida y hábitos carnívoros. Un nombre para el grupo, Protorosauria , proviene de Protorosaurus , el arcosauromorfo más antiguo conocido a partir de buenos restos. Otro nombre, Prolacertiformes, hace referencia a un miembro diferente, Prolacerta . Protorosauria/Prolacertiformes ha tenido una historia compleja, y muchos taxones han entrado y salido del grupo a medida que los paleontólogos descubren y reevalúan los reptiles del Triásico. Los más famosos son los tanistrófeidos, como Tanystropheus , conocidos por tener cuellos más largos que todo su cuerpo. Otros géneros notables incluyen Boreopricea , Pamelaria y Macrocnemus , así como extraños reptiles planeadores como Sharovipteryx y Mecistotrachelos . Un estudio histórico de 1998 realizado por David Dilkes deconstruyó por completo el concepto de Prolacertiformes como un grupo monofilético tradicional (es decir, uno cuyos miembros tienen un único ancestro común). Argumentó que Prolacerta estaba mucho más cerca de Archosauriformes que de otros "prolacertiformes", invalidando el nombre. ^{[ 8 ]} Asimismo, Pamelaria ahora se considera un alokotosaurio, Macrocnemus es un tanistrófeido, y Protorosaurus puede ser demasiado basal ("primitivo") para formar un clado con cualquiera de sus supuestos parientes cercanos. ^{[ 1 ]} Por lo tanto, este último grupo de Archosauromorpha se considera generalmente parafilético o polifilético , y pocos estudios modernos lo utilizan.

Aparte de estos cuatro grupos, Archosauromorpha a veces se considera que abarca varios grupos adicionales de reptiles. Una de las adiciones más comunes es Choristodera , un grupo de reptiles semiacuáticos con orígenes misteriosos. Aunque los fósiles de choristoderos solo se conocen desde el Jurásico hasta el Mioceno , se teoriza que aparecieron por primera vez durante el Pérmico junto con los primeros arcosauromorfos. Los choristoderos comparten numerosos rasgos únicos con los arcosauromorfos, pero también comparten un número igual o mayor de rasgos únicos con los lepidosauromorfos, por lo que todavía hay cierto debate sobre su inclusión en cualquiera de los dos grupos. ^{[ 6 ] [ 1 ]} Los drepanosaurios parecidos a los camaleones o tamandúas también se colocan semi-regularmente dentro de Archosauromorpha, ^{[ 8 ]} aunque algunos estudios los han considerado parte de un linaje mucho más basal de reptiles. ^{[ 11 ]} Los talatosaurios acuáticos ^{[ 6 ]} y los kuehneosáuridos planeadores ^{[ 6 ] [ 11 ]} también se consideran irregularmente arcosauromorfos.

Estudios genéticos han encontrado evidencia de que los testudinos modernos ( tortugas y galápagos ) están más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los lagartos. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Si esta evidencia es precisa, entonces las tortugas son parte de Archosauromorpha basal. De igual manera, los parientes extintos de las tortugas conocidos como Pantestudines también se incluirían dentro de Archosauromorpha. Algunos genetistas han propuesto un nombre para referirse a los reptiles dentro del grupo formado por parientes de tortugas y arcosaurios. Este nombre es el clado Archelosauria . Dado que Pantestudines puede abarcar todo el orden de reptiles acuáticos Sauropterygia , esto significa que Archosauromorpha (como Archelosauria) puede ser un grupo mucho más amplio de lo que se cree comúnmente. ^{[ 14 ]} Sin embargo, los datos anatómicos discrepan con esta evidencia genética, colocando en cambio a Pantestudines dentro de Lepidosauromorpha ^{[ 15 ]} pero muchos estudios modernos han apoyado Archelosauria. Varios estudios recientes sitúan a los sauropterigios dentro del grupo Archosauromorpha, formando un gran clado que incluye a Ichthyosauromorpha y Thalattosauria en contraposición a las relaciones de Pantestudine. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

La mayoría de los arcosauromorfos más "avanzados" que Protorosaurus poseían una adaptación del premaxilar (hueso portador de dientes en la punta del hocico) conocida como proceso posterodorsal o postnarial. Este era una rama ósea orientada hacia atrás que se extendía por debajo y detrás de las narinas externas (orificios nasales) para contactar con los huesos nasales en el borde superior del hocico. Algunos arcosauriformes avanzados readquirieron el estado plesiomórfico ("primitivo") presente en otros reptiles, que consiste en un proceso posterodorsal corto o ausente del premaxilar, con el borde posterior de las narinas formado principalmente por los huesos maxilares . En cuanto a las narinas, generalmente eran grandes y de forma ovalada, situadas en la parte superior y cerca de la línea media del cráneo. ^{[ 4 ]}

Muchos arcosauromorfos primitivos, incluidos Protorosaurus , tanystropheidos, Trilophosaurus y rincosaurios derivados, poseen una cresta sagital en forma de hoja en los huesos parietales de la parte posterior del techo del cráneo , entre un par de orificios conocidos como fenestras supratemporales (o temporales superiores). Sin embargo, en otros alokotosaurios, el rincosaurio basal Mesosuchus y arcosauromorfos más evolucionados, la cresta sagital está poco diferenciada, aunque el borde interno de cada fenestra supratemporal aún presenta una depresión ósea conocida como fosa supratemporal. Ezcurra (2016) argumentó que la presencia de fosas supratemporales y la ausencia o el escaso desarrollo de la cresta sagital podrían utilizarse para caracterizar a los cocodrilos. También señaló que en casi todos los arcosauromorfos primitivos (y algunos coristoderos ), los huesos parietales tienen un área rebajada adicional que se extiende transversalmente (de izquierda a derecha) detrás de las fenestras supratemporales y la cresta sagital (cuando corresponda). ^{[ 1 ]}

La fenestra temporal inferior no está completamente cerrada en los primeros arcosauromorfos (y coristoderos) debido a alteraciones en la estructura del hueso cuadradojugal en la esquina inferior posterior del cráneo. Este hueso tiene aproximadamente forma de L en estos taxones, con un proceso dorsal alto (rama vertical), un proceso anterior corto (rama anterior) y un proceso posterior pequeño o ausente (rama posterior). Los huesos que rodean al cuadradojugal también se reconfiguran para compensar los cambios en el cuadradojugal. Por ejemplo, la rama inferior del hueso escamoso se acorta para compensar el proceso dorsal alto del cuadradojugal que se conecta a él. Por otro lado, la rama posterior del hueso yugal se alarga para llenar parte del espacio dejado por el acortamiento del proceso anterior del cuadradojugal. ^{[ 6 ]} En los arcosauriformes, el yugal incluso vuelve a cerrar la fenestra temporal inferior. El estribo es largo, delgado y sólido, sin un orificio perforante (agujero estapedial) presente en el estribo más robusto de otros reptiles. ^{[ 6 ]}

Junto con sus largos cuellos en forma de S, los primeros arcosauromorfos presentaban varias adaptaciones en las vértebras cervicales (del cuello) y, por lo general, también en las primeras vértebras dorsales (de la espalda). El cuerpo vertebral de cada vértebra tiene forma de paralelogramo , con una superficie anterior típicamente más elevada que la posterior. ^{[ 1 ]} Las apófisis transversas (carillas costales) de estas vértebras se extienden hacia afuera en mayor medida que en otros reptiles primitivos. En muchos arcosauromorfos de cuello largo, las carillas costales están inclinadas y se conectan a las costillas cervicales , que suelen ser largas, delgadas y dicocefálicas (de dos cabezas). ^{[ 19 ]}

Unas finas crestas en forma de placa, conocidas como láminas, se desarrollan para conectar los componentes vertebrales, inclinándose desde las apófisis transversas alargadas hasta los centros vertebrales. Las láminas son prácticamente exclusivas de los arcosauromorfos, estando presentes incluso en los primeros géneros del Pérmico, como Aenigmastropheus y Eorasaurus . Sin embargo, también se sabe que aparecen en el extraño reptil semiacuático Helveticosaurus , ^{[ 3 ]} así como en el sinápsido biarmosúquido Hipposaurus . ^{[ 20 ]} En todos los arcosauromorfos adultos, con la excepción de Aenigmastropheus , las vértebras carecen de canales notocordales , orificios que perforan los centros vertebrales. Esto también distingue a los arcosauromorfos de la mayoría de los demás reptiles del Pérmico y el Triásico. ^{[ 7 ] [ 3 ]}

El húmero (hueso del brazo) es sólido en los arcosauromorfos, careciendo por completo de un orificio cerca del codo conocido como foramen entepicondíleo . Este orificio, presente en la mayoría de los demás tetrápodos, también está ausente en los coristoderos, aunque no está completamente cerrado en algunos proterosúquidos. En muchos arcosauromorfos avanzados, el capítulo y la tróclea (articulaciones del codo) del húmero están poco desarrollados. Los primeros arcosauromorfos conservan articulaciones del codo bien desarrolladas, pero todos los arcosauromorfos, excepto Aenigmastropheus , tienen una tróclea ( articulación del cúbito ) desplazada hacia la superficie externa del húmero, en lugar de hacia el punto medio del codo como en otros reptiles. Junto con este desplazamiento, el proceso olecraniano del cúbito está poco desarrollado en los arcosauromorfos, excepto Aenigmastropheus y Protorosaurus . ^{[ 1 ]}

Los huesos del tobillo de los arcosauromorfos tienden a adquirir estructuras complejas e interacciones entre sí, y esto se observa particularmente en los grandes huesos tarsianos proximales: el astrágalo y el calcáneo . El calcáneo, por ejemplo, presenta una extensión externa tubular conocida como tubérculo calcáneo en ciertos arcosauromorfos. Este tubérculo es particularmente prominente en los parientes antiguos de los cocodrilos, pero apareció por primera vez en el último ancestro común de los alokotosaurios, rincosaurios y arcosauriformes. La presencia de un tubérculo calcáneo (a veces conocido como tubérculo lateral del calcáneo) es una sinapomorfía del grupo Crocopoda y también es responsable de su nombre. ^{[ 1 ]}