Protuberancia

Protuberum fue un cinodonte traversodóntido del Triásico Medio de Brasil ^{[ 2 ]} conocido por una sola especie, P. cabralense. ^{[ 1 ]} Es más notable por su cráneo y costillas engrosados, vértebras e ilion cubiertos de protuberancias óseas de las que obtiene su nombre, y fue uno de los cinodontes triásicos más grandes.

El primer espécimen de Protuberum fue recolectado en 1977. Consiste en varias costillas y vértebras. El segundo, recolectado en 1989, consiste en un esqueleto parcialmente articulado y un cráneo con la mayor parte de la dentición aún presente. Ambos fueron recolectados por el Padre Daniel Cargnin . Se descubrieron especímenes adicionales, incluyendo costillas torácicas (del pecho), un fragmento proximal (cerca de la línea media) de una costilla cervical derecha (del cuello) , un cúbito (uno de los dos huesos del antebrazo) y dos húmeros (huesos del antebrazo). ^{[ 2 ] [ 3 ]} En 2009 fueron descritos por un equipo formado por Míriam Reichel y colegas. El segundo espécimen fue convertido en el holotipo . ^{[ 2 ]}

El nombre del género hace referencia a la gran cantidad de protuberancias en las costillas y los iliones (parte de la cadera), mientras que el nombre de la especie es en honor al municipio de Novo Cabrais , donde se recolectó el espécimen tipo. ^{[ 2 ]}

Protuberum era un traversodóntido grande, con el espécimen subadulto holotipo pesando alrededor de 60,35 kg (133,0 lb) , y otros especímenes, probablemente adultos, siendo un 40 % más grandes. ^{[ 4 ] [ 5 ]}  

En la primera filogenia ejecutada en 2009, Protuberum fue recuperado profundamente anidado dentro de Gomphodontosuchinae ^{[ 2 ].}

En 2024, Protuberum fue recuperado como fuera de Gomphodontosuchinae: ^{[ 5 ]}

La porción anterior (frontal) de la lámina ilíaca está fuertemente curvada, lo que proporciona mayor superficie para la inserción muscular e indica que habrían existido fuertes músculos en las extremidades posteriores en vida. Esto sugiere la presencia de extremidades posteriores poderosas y puede apuntar a hábitos excavadores. Esto también se ve respaldado por el alto grosor cortical de las costillas, que es característico de los mamíferos acuáticos o excavadores. ^{[ 2 ] [ 10 ]} Como es típico de los traversodóntidos, protuberum era un herbívoro especializado con dientes adaptados para triturar vegetación, y pudo haber usado sus poderosas extremidades para desenterrar raíces. Si bien el uso de las protuberancias no está claro, se ha sugerido que estas, junto con el cráneo engrosado y las placas costales, son adaptaciones defensivas o para excavar. ^{[ 2 ]}

Al igual que otros terápsidos, Protuberum experimentó un crecimiento muy rápido en sus primeros años de vida. Uno de los especímenes era un adulto o cercano a la madurez esquelética, a juzgar por el cráneo grueso y las amplias zonas de hueso lamelar periférico en el cúbito, y muestra un crecimiento continuo hasta la madurez, como otros cinodontes no mamíferos. ^{[ 10 ]}

Protuberum fue encontrado en la Zona de Ensamblaje de Dinodontosaurus inferior de la Formación Santa María de Brasil, en los afloramientos 'Sítio Cortado' y 'Rincão do Pinhal'. ^{[ 2 ] [ 11 ] [ 5 ]} Habría vivido junto a los traversodóntidos Exaertodon , ^{[ 12 ]} Luangwa , ^{[ 13 ]} Massetognathus , ^{[ 13 ]} Scalenodon , ^{[ 14 ]} y Traversodon , ^{[ 15 ]} los probainognatios Aleodon , ^{[ 16 ]} Bonacynodon , ^{[ 17 ]} Candeariodon , ^{[ 18 ]} Chiniquodon , ^{[ 19 ]} y Protheriodon , los dicinodontes kannemeyeriiformes Dinodontosaurus y Stahleckeria , el rincosaurio Brasinorhynchus , ^{[ 20 ]} los proterchampsiidos Retymaijychampsa ^{[ 21 ]} y Pinheirochampsa , ^{[ 22 ]} los pseudosuquios Archeopelta, ^{[ 23 ]} Decuriasuchus , ^{[ 24 ]} Dynamosuchus , ^{[ 25 ]} Pagosvenator , ^{[ 26 ]} Parvosuchus , ^{[ 27 ]} Prestosuchus , ^{[ 28 ]} Procerosuchus , ^{[ 29 ]} y Schultzsuchus , ^{[ 30 ]} los silesáuridos Gamatavus ^{[ 31 ]} y Gondwanax , ^{[ 32 ]} el afanosaurio Spondylosoma , ^{[ 33 ]} y el procolofónido owenetiido Candelaria ^{[ 34 ]}

En el Triásico, la Formación Santa María habría sido un ambiente árido a semiárido, con estaciones secas largas y estaciones húmedas más cortas, que comprendían lagos efímeros . ^{[ 35 ]} La Zona de Ensamblaje de Dinodontosaurus representaba una llanura de lodo y habría sido más húmeda que los ambientes posteriores. ^{[ 36 ]}