Espicocelo

Spicomellus es un género extintode un inusual dinosaurio anquilosaurio primitivo de la Formación El Mers III ( edad Bathoniense ) de Marruecos. El género contiene una sola especie , Spicomellus afer , que representa el anquilosaurio definitivo más antiguo conocido. La especie fue descrita inicialmente en 2021 basándose en una sola costilla con osteodermos fusionados , lo que hacía inciertas su apariencia en vida y sus relaciones filogenéticas. En 2025, se describieron varios huesos adicionales, incluidos osteodermos y restos craneales y postcraneales, revelando que poseía una singular disposición de espinas en el cuerpo, incluyendo púas extremadamente alargadas alrededor del cuello y la pelvis. Probablemente tenía un arma en la cola, lo que lo convierte en el anquilosaurio más antiguo conocido con esta estructura.

En 2019, el Museo de Historia Natural de Londres adquirió un fósil marroquí inusual de un comerciante de fósiles en Cambridge . ^{[ 1 ]} El espécimen consiste en un único fragmento de costilla dorsal fusionado a un osteodermo plano con cuatro espinas en la superficie externa. Tras conversaciones con el vendedor inglés y el comerciante de fósiles marroquí de quien se obtuvo el espécimen, la paleontóloga inglesa Susannah Maidment y el geólogo marroquí Driss Ouarhache pudieron localizar la localidad de donde se recolectó el espécimen. Procede de capas de la Formación El Mers III en las montañas del Atlas Medio , cerca de la ciudad de Boulemane en la región de Fès-Meknès , Marruecos. Maidment y Ouarhache visitaron este lugar en 2019 y 2020, respectivamente, para examinar su sedimentología y estratigrafía . El espécimen fue escaneado mediante tomografía computarizada de rayos X (TCX) y seccionado histológicamente para confirmar su autenticidad y naturaleza anquilosauria. ^{[ 2 ]}

En 2021, Maidment y sus colegas describieron a Spicomellus afer como un nuevo género y especie de dinosaurio anquilosaurio basándose en este espécimen, catalogado como NHMUK PV R 37412. El nombre genérico , Spicomellus , combina las palabras latinas spica , que significa "espiga", y mellum , que se refiere a un collar. El nombre específico , afer , es una palabra latina que hace referencia a algo que habita en África. ^{[ 2 ]}

En 2023, una expedición de paleontólogos de Inglaterra, Estados Unidos y Marruecos revisitó la localidad tipo en un intento de localizar material adicional de Spicomellus . ^{[ 1 ] [ 3 ]} El equipo recolectó un esqueleto parcial que incluía huesos craneales (un cuadrado izquierdo y otros fragmentos no identificados), varias vértebras (dos cervicales , dos dorsales , cuatro sacras , cuatro caudales libres (no fusionadas) y dos caudales en forma de "mango"), seis costillas dorsales , todas las cuales presentan las espinas fusionadas que se ven en el holotipo, ambos escapulocoracoides , una cintura pélvica parcial ( ilíacos y pubis y el isquion derecho ), dos metatarsianos , un medio anillo cervical con espinas muy largas y un escudo sacro con espinas grandes y pequeñas. También se encontraron varias placas, espinas de diversas formas y tamaños, y osteodermos "compuestos" que combinan espinas pequeñas y grandes fusionadas a una base. En 2025, Maidment y sus colegas describieron este segundo espécimen, registrado en la Universidad Sidi Mohamed Ben Abdellah como espécimen USMBA 5–84. ^{[ 4 ]}

Varios huesos de Spicomellus han sido excavados ilegalmente y exportados desde Marruecos, para luego ser vendidos en línea. Por ello, se están realizando esfuerzos para establecer un área protegida en las regiones fosilíferas, así como para educar a la población local, crear un laboratorio de preparación de fósiles en la Universidad Sidi Mohamed Ben Abdellah y capacitar a paleontólogos marroquíes para dirigir excavaciones en la zona. ^{[ 3 ]}

Se han encontrado abundantes y diversos dinosaurios euripodanos en sedimentos jurásicos de Laurasia , pero sus restos son más raros en depósitos de Gondwana . Spicomellus es el segundo taxón euripodano descrito del norte de África , después del estegosaurio Adratiklit , nombrado en 2020. ^{[ 2 ] [ 5 ]} Un segundo estegosaurio, Thyreosaurus , fue nombrado en 2024. ^{[ 6 ]}

Las espículas dérmicas conservadas de la costilla del holotipo están fusionadas directamente al hueso, un rasgo único de Spicomellus y desconocido en cualquier otro vertebrado . Algunos animales prehistóricos, como Protuberum (un cinodonte ) y Euscolosuchus (un pseudosúquido ), presentan costillas modificadas superficialmente similares. En todos los demás anquilosaurios conocidos, los osteodermos están incrustados en el tejido muscular, en lugar de fusionados al hueso subyacente. ^{[ 2 ] [ 7 ]}

Se conocen vértebras fusionadas con forma de mango y tendones osificados asociados en la cola de Spicomellus , lo que probablemente indica que tenía un arma en la cola. Dado que el arma en sí no se ha encontrado hasta el momento, la morfología de esta estructura en Spicomellus no está clara. En los anquilosáuridos de divergencia posterior, el arma tiene forma de maza , mientras que en los paranquilosaurios como Stegouros , tiene forma de fronda. En cualquier caso, representa la aparición más antigua conocida de un arma en la cola dentro de los Ankylosauria. ^{[ 1 ]} Las abundantes y extremadamente largas espinas, conocidas en la región del cuello y la pelvis, pueden haber evolucionado tanto para la defensa como para la exhibición. Espinas más pequeñas estaban dispersas por el resto del cuerpo, incluyendo algunas fusionadas a un escudo sacro sobre las caderas. El semianillo cervical (collar óseo alrededor del cuello) tiene dos placas fusionadas y cinco espinas fusionadas que irradian hacia afuera. La espina más grande y completa mide 87 centímetros (34 pulgadas) de largo. Si bien los semianillos cervicales son comunes en los anquilosaurios, la morfología observada en Spicomellus es única. Se han encontrado muchos osteodermos parciales, pero se desconoce su disposición en el cuerpo. ^{[ 4 ]} 

Spicomellus es el anquilosaurio definitivo más antiguo con nombre conocido hasta la fecha. Se conocen pocos otros anquilosaurios de una época similar. Sarcolestes , conocido a partir de una mandíbula inferior parcial, fue hallado en la Formación Arcilla de Oxford , en Inglaterra , que data del Calloviense inferior . ^{[ 2 ]} Un tireóforo sin nombre procedente de la Formación Arenisca de Bearreraig, del Bajociano , en la isla de Skye , Escocia, podría ser más antiguo que Spicomellus , pero no está claro si estos restos fragmentarios pertenecían a un estegosaurio o a un anquilosaurio . ^{[ 8 ]}

Las evaluaciones preliminares del holotipo llevaron a los investigadores a considerar las relaciones estegosaurias para la especie. ^{[ 7 ]} En su descripción de Spicomellus de 2021 , Maidment et al. discutieron varias líneas de evidencia que respaldan la ubicación de Spicomellus como un anquilosaurio basal . Habían considerado la posibilidad de que la costilla fuera en realidad parte de la mandíbula de un pez osteíctio , ya que algunos miembros tienen dientes fusionados a sus mandíbulas. Sin embargo, dado que no hay evidencia de ortodentina —un componente importante de los dientes de los peces— consideraron que esta clasificación no estaba respaldada. Basándose en la sección transversal en forma de T de la costilla, Spicomellus puede asignarse razonablemente a los Eurypoda (el clado que incluye a los estegosaurios y anquilosaurios, todos los cuales tienen costillas en forma de T). Además, las fibras estructurales de los osteodermos están entrelazadas, con una disposición similar a la madera contrachapada , que se observa en los anquilosaurios pero no en otros tireóforos. ^{[ 2 ]}

Basándose en su descripción de restos adicionales en 2025, Maidment y colegas probaron las afinidades filogenéticas de Spicomellus en el conjunto de datos centrado en tireóforos de Raven et al. (2023). ^{[ 9 ]} En su árbol de consenso reducido estricto (mostrado a continuación en la Topología A ), recuperaron a Spicomellus en un clado de divergencia temprana dentro de los Ankylosauria fuera de los Ankylosauridae o Nodosauridae . Este clado comprende una politomía no resuelta que presenta, además de Spicomellus , a Ahshislepelta , Chuanqilong , Gobisaurus y Shamosaurus . Usando pesos implícitos extendidos (mostrados a continuación en la Topología B ), recuperaron a Spicomellus en una posición basal dentro de la familia Ankylosauridae, como el taxón hermano del clado formado por Gobisaurus y Shamosaurus . Estos resultados contrastantes se muestran en los cladogramas a continuación, con los taxones equivalentes indicados en colores coincidentes para mayor claridad: ^{[ 4 ]}

Spicomellus se conoce de la Formación El Mers III ( Grupo El Mers ) de Marruecos. ^{[ 2 ]} Esta habría sido parte del supercontinente Gondwana durante el Jurásico Medio . La formación está representada actualmente por sedimentos continentales mixtos clásticos , evaporíticos y carbonatados . ^{[ 5 ]} La sedimentología y la estratigrafía de la localidad sugieren un ambiente de deposición marino somero . Este entorno estuvo marcado por incursiones marinas episódicas, lo que sugiere fluctuaciones en el nivel del mar. ^{[ 10 ]}

La formación El Mers III también ha proporcionado los restos de dos estegosaurios , Adratiklit y Thyreosaurus . ^{[ 5 ] [ 6 ]} La presencia del anquilosaurio Spicomellus además de estos géneros indica que los dos principales grupos de tireóforos (Ankylosauria y Stegosauria) coexistieron durante más de 20 millones de años. Esto implica que la supuesta extinción de los estegosaurios en el Cretácico Inferior puede haber ocurrido por razones distintas a una mayor diversidad de anquilosaurios en ese momento. Un turiasaurio sin nombre (conocido por dientes) ^{[ 11 ]} y un neornitisquio sin nombre (conocido por un fémur parcial) también se conocen de esta formación. ^{[ 12 ]} Dinosaurios terópodos y crocodilomorfos se conocen del Grupo El Mers basándose en huellas. ^{[ 13 ] [ 14 ]}