Prestosuchus

Prestosuchus (que significa "cocodrilo de Prestes") es un género extinto de pseudosuquios del grupo Loricata , que también incluye a Saurosuchus y Postosuchus . Históricamente se lo ha denominado " rauisuquio ", y fue el miembro definitorio de la familia Prestosuchidae , aunque la validez de ambos grupos es cuestionable: Rauisuchia ahora se considera parafilético y Prestosuchidae es polifilético en su forma más amplia. ^[1]

El holotipo de Prestosuchus chiniquensis fue descubierto por Wilhelm Rau junto con el holotipo de Rauisuchus tiradentes en la Formación Santa Maria en el Sitio Paleontológico Chiniquá , cerca de la ciudad de São Pedro do Sul en 1928 o 1929, y los fósiles fueron enviados de regreso a Alemania para su estudio por el paleontólogo alemán Friedrich von Huene . Von Huene nombró al género Prestosuchus en 1938 en honor a Vicentino Prestes de Almeida . ^[2] Este sitio está ubicado en el geoparque de Paleorrota. ^[3]

Los dos primeros especímenes de Prestosuchus que se describieron se encontraron en el sitio Weg Sanga cerca de la ciudad de São Pedro do Sul en Rio Grande do Sul , Brasil . Un espécimen era un esqueleto parcial que incluía fragmentos de mandíbula y hocico, y sus huesos fueron etiquetados como SNSB-BSPG AS XXV 1-3, 5-11, 28-41 y 49. Este espécimen fue designado posteriormente como el lectotipo de Prestosuchus chiniquensis en 1972. Otro espécimen, SNSB-BSPG AS XXV 7, consiste en la parte superior de la cadera y el sacro y fue designado como el paralectotipo de la especie. Aunque Kischlat (2000) asignó el material de la cadera del paralectotipo a " Karamuru vorax ", ^{[4] [5]} su referencia original a P. chiniquensis fue confirmada por Desojo et al. (2020) cuando el espécimen fue redescrito junto con el lectotipo. Estos dos especímenes fueron descritos originalmente por von Huene (1938) y están almacenados en la Colección Estatal de Paleontología y Geología de Baviera ( Baerische Staatsammlung für Paläontologie und Geologie , BSPG), instituto de las Colecciones de Historia Natural de Baviera (Staatliche Naturwissenschaftliche Sammlungen Bayerns, o SNSB) en Múnich , Alemania . ^[6]

Poco después, Huene describió varios reptiles más parecidos a Prestosuchus , aunque no los consideró como la misma especie que Prestosuchus chiniquensis . A un espécimen, con sus fósiles etiquetados como SNSB-BSPG AS XXV 131-139, se le dio su propio género y especie: Procerosuchus celer . Otro espécimen, con sus fósiles etiquetados como SNSB-BSPG AS XXV 13–24, 26–27 y 44–48, fue designado como una segunda especie de Prestosuchus , Prestosuchus loricatus . ^[6] Algunos autores han considerado que ambos especímenes pertenecen a P. chiniquensis , mientras que otros han llegado a considerar no solo a Procerosuchus celer un género separado, sino también a " Prestosuchus" loricatus . ^[7]

Kischlat (2000) se refirió a " Prestosuchus" loricatus como " Abaporu " loricatus , pero este nombre nunca fue formalizado y no ha sido usado desde entonces. En el mismo artículo, varios especímenes de Prestosuchus , incluyendo el paralectotipo de P. chiniquensis y el "espécimen de Porto Alegre" (es decir, UFRGS-PV-0156-T), fueron nombrados como un nuevo género diferente, " Karamuru vorax ". ^[5] Sin embargo, este nombre también fue mal definido y nunca formalizado, por lo que " Karamuru vorax " es considerado un nomen nudum junto con " Abaporu " loricatus . ^{[8] [9] [6]} Kischlat (2023) propuso posteriormente el nuevo nombre de género Huenesuchus para Prestosuchus chiniquensis . Aunque admitió que Prestosuchus es un nombre válido, prefirió reemplazar ese nombre bajo el argumento de que una especie tipo no fue establecida explícitamente según las pautas de ICZN . ^[10] Otros paleontólogos han estado informalmente en desacuerdo con este argumento, ^[11] y las publicaciones relevantes para Prestosuchus han tratado consistentemente a P. chiniquensis como una especie tipo válida. ^{[9] [12] [6]}

Desojo y Rauhut (2024) redescribieron los restos de "Prestosuchus" loricatus y determinaron que se trataba de una especie válida de poposauroide , no estrechamente relacionada con Prestosuchus chiniquensis . De acuerdo con este hallazgo, "Prestosuchus" loricatus fue colocado en un nuevo género, Schultzsuchus , llamado así en honor a Cesar Schultz. ^[7]

Cuatro especímenes se almacenan en la Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS) en Porto Alegre . El primero en ser descrito fue UFRGS-PV-0156-T, un cráneo masivo y bien conservado descubierto junto con la mayor parte de una columna vertebral en el afloramiento Pascual Sanga en Candelária . Fue descrito originalmente por Barberena (1978) ^[13] y ha experimentado mucha discusión en cuanto a sus relaciones con los especímenes originales de Munich. Un esqueleto parcial más completo de Vale Verde , UFRGS-PV-0152-T, fue estudiado por Nesbitt (2011) junto con el lectotipo de Munich y UFRGS-PV-0156-T. Es anatómicamente similar a este último espécimen, pero aún no ha sido descrito por completo. ^[1]

El ejemplar más completo de la UFRGS es el UFRGS-PV-0629-T, un esqueleto parcial de doña Francisca que fue descrito originalmente en una tesis de Mastrantonio (2010). ^[14] Este espécimen ha sido objeto de descripciones de caja del cerebro (2013), ^[15] de cráneo (2019), ^[16] y poscraneal (2024) ^[17] , así como de reconstrucciones del músculo de la cadera. ^[18] El espécimen menos completo de la UFRGS es el UFRGS-PV-0473-T, un cráneo aislado que puede ser del afloramiento "Posto de Gasolina" en Doña Francisca. ^[15] Porto Alegre tiene un espécimen adicional de Prestosuchus no afiliado a la UFRGS: MCP-146, una porción del área de la cadera almacenada en el Museu de Ciências e Tecnologia de la Pontífícia Universidade do Rio Grande do Sul . ^{[19] [9]}

Varios otros museos tienen sus propios especímenes de Prestosuchus . Uno de los especímenes más espectaculares, ULBRA-PVT-281, consiste en un cráneo muy grande y completo y un esqueleto parcial descubierto en "Posto de Gasolina" y ahora almacenado en la Universidade Luterena do Brasil (ULBRA) en Canoas . Este espécimen fue descubierto en 2010 y fue descrito completamente por Roberto-Da-Silva et al. (2018/2019) ^{[20] [12]} El Museu Paleontológico e Arqueológico Walter Ilha en São Pedro do Sul tiene una selección de fósiles de Prestosuchus denominados colectivamente CPEZ-239b. CPEZ-239b corresponde a al menos dos individuos juveniles encontrados en el afloramiento Baum (Tree) Sanga, que fueron descritos por Lacerda et al . (2016). ^[9] El único fósil de Prestosuchus almacenado fuera de Brasil o Alemania es MCZ 4167, un espécimen oscuro y fragmentario encontrado en el "Posto de Gasolina". ^[21]

Stagonosuchus nyassicus es un posible loricatano conocido a partir de dos especímenes descubiertos en los lechos Manda de Tanzania y descritos originalmente por von Huene (1938/1939). Recientemente se ha argumentado que es una segunda especie válida de Prestosuchus , Prestosuchus nyassicus , por Desojo et al . (2020). ^[6] Sin embargo, un estudio del mismo año no recuperó a ambos como taxones hermanos, ^[22] y el análisis filogenético de 2024 recuperó a Stagonosuchus fuera de Loricata y sugirió que podría incluirse dentro de Poposauroidea . ^[23]

Al igual que sus parientes, Prestosuchus tenía un cráneo profundo y dientes dentados. ^[12] Si bien se parecía a un dinosaurio por tener un cuerpo grande y una postura erguida, en realidad era un pseudosuquio , lo que significa que era un arcosaurio más relacionado con los cocodrilos modernos que con los dinosaurios. Prestosuchus vivió durante el Triásico Medio en lo que ahora es Brasil . Inicialmente se estimó que medía alrededor de 5 metros (17 pies), pero un espécimen descubierto en 2010 sugiere que Prestosuchus alcanzó longitudes de casi 7 metros (23 pies), lo que lo convierte en uno de los pseudosuquios más grandes del Triásico junto con Saurosuchus y Fasolasuchus . ^[18] Prestosuchus probablemente caminaba sobre cuatro patas como los cocodrilos, pero a diferencia de estos, tenía una postura erguida semierecta con los huesos de las extremidades colocados debajo de las caderas. ^[18]

El premaxilar tiene un cuerpo principal alto y cuadrado con cuatro dientes. El premaxilar también tiene varias ramas delgadas: un proceso anterodorsal doblado (rama superior delantera), un proceso maxilar largo (rama trasera exterior) y un proceso palatino pronunciado (rama trasera interior). Estos definen una naris triangular (agujero de la fosa nasal) similar a Saurosuchus pero muy distinta a la de Batrachotomus . ^{[13] [9] [16] [6]} El maxilar es profundo y de textura áspera, con una fenestra antorbital baja y triangular y 11-13 ^[16] dientes grandes. Muchos especímenes aparentemente poseían una cresta convexa delgada ("nariz romana") que corría a lo largo de la línea media de las nasales alargadas y estrechas , similar a Luperosuchus y Batrachotomus. ^{[13] [12]} Sin embargo, algunos paleontólogos han argumentado que esta apariencia es el resultado de la distorsión. ^{[9] [16]} Crestas laterales bajas y rugosas adicionales (similares a las de Rauisuchus ) recorren el borde superior del hocico desde el nasal hasta el lagrimal y prefrontal . Un hueso palpebral está presente por encima de la órbita en los especímenes más grandes ^{[24] [12]} pero está ausente en otros cráneos. ^[16] A diferencia de Postosuchus y Luperosuchus , que tienen su palpebral formando todo el borde superior de su órbita, Prestosuchus tiene huesos adicionales que forman parte del borde superior; el postfrontal siempre participa en la órbita, y los especímenes más pequeños sin palpebral también contribuyen con el frontal . ^{[12] [16]}

La órbita tiene una forma general de "ojo de cerradura" como muchos otros loricatanos, con su mitad superior con un borde más liso y ancho y su mitad inferior estrecha y puntiaguda. Esta forma se debe a una inclinación ligeramente hacia adelante de la rama inferior del postorbital , aunque la magnitud de esta inclinación varía entre especímenes. ^{[13] [12] [16]} El yugal es relativamente suave en textura y tiene suturas extensas con el maxilar, el lagrimal y el postorbital, así como con el cuadratoyugal en forma de V. El escamoso tiene una forma compleja, con una rama frontal bulbosa que es circular en sección transversal y una rama inferior que infringe la fenestra infratemporal . El cuadrado alto y ancho se extiende desde una cavidad en la rama posterior del escamoso hasta debajo del nivel del cuadratoyugal. También envía hacia adelante dos grandes placas de hueso que se conectan con el pterigoideo y el cuadratoyugal. ^{[13] [9] [12] [16]}

El paladar era sólido, compuesto de huesos planos y desdentados. Incorporaba vómeros largos y delgados y palatinos rectangulares que contactaban extensamente con el resto del cráneo. Los pterigoideos son estándar para los loricatanos, con una rama frontal larga y en forma de placa que se curva hacia arriba en su borde interno, una rama lateral más gruesa que se curva hacia abajo y una conexión de dos puntas con el cuadrado. El pterigoideo también estaba conectado al yugal a través de un ectopterigoideo muy grueso en forma de Y. ^[16] También estaban presentes los huesos hioides curvados en forma de varilla . ^[12]

Las mandíbulas inferiores izquierda y derecha son relativamente largas y están unidas entre sí de forma laxa en la sínfisis (mentón). Hay 14 dientes en el dentario , el principal hueso que lleva los dientes en la mandíbula inferior. ^{[16] [6]} Este hueso tiene un borde inferior recto o ligeramente convexo ^{[12] y se expande hacia arriba en el mentón, a diferencia de} Saurosuchus . ^[16] El esplenial , que se encuentra en la superficie interna del dentario, es inusualmente alargado en Prestosuchus y se extiende hasta el segundo diente de la mandíbula. La parte posterior del dentario tiene una incisión poco profunda que define el borde frontal de la fenestra mandibular redondeada. El borde inferior de la fenestra mandibular está limitado principalmente por el angular , mientras que el surangular forma su borde superior. ^[6] Los huesos de la parte posterior de la mandíbula inferior tienen proporciones y estructuras similares a las de otros loricatanos. Estas estructuras incluyen una plataforma en la parte posterior del surangular y un hueso articular grueso que tiene un proceso retroarticular alto con una punta interna perforada por un agujero de la cuerda del tímpano . ^[16]

Las vértebras cervicales (cuello) son notablemente altas y sus lados están excavados por grandes depresiones ventrales, lo que genera una quilla en su borde inferior. Muchas láminas (contrafuertes óseos) se desarrollan en el centro (porción principal en forma de carrete de la vértebra). La mayoría de estos conectan la diápófisis (faceta costal superior) a la parapófisis (faceta costal inferior), las cigapófisis ( procesos articulares ) y el cuerpo principal del centro. Láminas delgadas también conectan las cigapófisis al centro y una lámina se proyecta hacia atrás desde la parapófisis en una cervical. Se desarrolla una depresión lateral profunda entre las facetas costales, junto con depresiones triangulares entre la diápófisis y las cigapófisis. Las espinas neurales son altas y se expanden hacia el lado en su punta, formando estructuras conocidas como tablas espinales. Las costillas cervicales se conectan a sus respectivas vértebras a través de dos facetas anchas ("cabezas"). Las vértebras dorsales son generalmente similares a las cervicales en términos de sus láminas, depresiones y tablas espinales expandidas. Se diferencian principalmente en sus procesos transversales más largos y la falta de una quilla ventral. Las vértebras dorsales más cercanas a la cadera tienen las parapófisis desplazadas cerca de las diáfisis, fusionando o eliminando algunas de las características que exhiben. Sin embargo, en las vértebras dorsales cercanas al cuello, la lámina centrodiapofisaria trasera es muy gruesa y hay una lámina adicional presente en la depresión entre las diáfisis y la prezigapófisis. Prestosuchus también poseía costillas dorsales de dos cabezas que eran similares en forma a las de Batrachotomus , así como una canasta gastral densa . ^{[14] [6] [12]}

Hay dos vértebras sacras , y no está claro si están fusionadas entre sí. Las zigopófisis son robustas, mientras que las espinas neurales son más altas, aunque menos expandidas que las de las cervicales y dorsales. Las costillas sacras tienen forma de abanico cuando se ven desde arriba; la primera costilla se superpone a la segunda, que se expande aún más hacia atrás. Solo se conocen unas pocas vértebras caudales (de la cola) en Prestosuchus en su conjunto. Las caudales anteriores (las de la base de la cola) son más altas que largas y tienen espinas neurales altas que se expanden ligeramente en su punta. La primera caudal del espécimen lectotipo y P. nyassicus tienen una quilla ventral y depresiones laterales, pero otros especímenes carecen de estas características. A partir de la tercera caudal, se desarrollan chevrones en forma de varilla. Hacia la punta de la cola, las caudales se vuelven bajas, alargadas y simples. Los osteodermos (placas óseas) estaban presentes en dos filas a lo largo del cuello y la espalda y una fila a lo largo de la cola. Los osteodermos individuales eran anchos, aproximadamente con forma de corazón y había más de un osteodermo por fila encima de cada vértebra. ^{[14] [6] [12]}

La escápula y el coracoides están fuertemente conectados entre sí pero no fusionados. La escápula cuando se ve de lado se estrecha en la mitad del eje y se expande hacia arriba, aunque estos cambios no son tan abruptos como en otros loricatanes. Por encima de la glenoides (cavidad del hombro) hay un área rugosa prominente para el músculo tríceps . La porción frontal inferior de la escápula tiene un acromion grande , que tiene una forma inusualmente en forma de gancho en el espécimen tipo de P. chiniquensis debido a una muesca ovalada en su borde superior. ^[6] También hay una muesca baja en el borde frontal de la sutura escápula-coracoides en la mayoría de los especímenes de Prestosuchus . Esta muesca no se ha reportado en ningún otro loricatan y algunos la han considerado una autapomorfía (característica distintiva única) de Prestosuchus . ^[1] El coracoides es bajo, aproximadamente el doble de largo que alto. Su borde posterior tiene una gran contribución a la glenoides, que está precedida por un foramen coracoides y luego una cresta horizontal. La cresta horizontal puede ser una autapomorfía de P. chiniquensis , ^[6] aunque también se ha informado de ella en Procerosuchus y Batrachotomus . ^{[12] Las} clavículas en forma de varilla tienen una porción vertical alta que se conecta con la parte delantera de la escápula y una porción horizontal más corta en su base que se conecta con la interclavícula en forma de corbata . ^{[14] [12] [6]}

El húmero es grueso y mide entre dos tercios y tres cuartos de la longitud del fémur . Es aplanado y muy ancho cerca del hombro, así como algo expandido cerca del codo. Las articulaciones óseas (como los dos cóndilos distales ) y las cicatrices musculares (como la cresta deltopectoral) están bien desarrolladas. El cúbito y el radio son más delgados pero no menos desarrollados, con el primero teniendo un gran proceso olécranon y el segundo teniendo un proceso medial cónico. La mano es un área anatómica en su mayoría desconocida en Prestosuchus ; solo se ha descubierto un único metacarpiano y es más ancho hacia la muñeca. Las extremidades anteriores en su conjunto son similares en estructura (aunque no necesariamente proporciones) a las de otros loricatanos como Postosuchus . ^{[14] [6]}

Varias autapomorfías de Prestosuchus se relacionan con la pelvis (cadera). Estos rasgos están presentes en P. chiniquensis y P. nyassicus ( Stagonosuchus ), pero notablemente ausentes en "P." loricatus , que probablemente sea un género diferente. El íleon tiene un acetábulo óseo profundo cubierto por una cresta supraacetabular horizontal. A diferencia de otros loricatanos, no hay cresta vertical por encima de la región acetabular. La porción postacetabular del íleon tiene un borde superior distintivamente cóncavo y es notablemente más larga que la porción preacetabular. El pubis es recto, con una pequeña contribución al acetábulo por encima del agujero obturador . La punta del eje se expande en una bota púbica con forma de perilla como otros loricatanos, aunque es mucho más pequeña que la de parientes como Saurosuchus y Postosuchus . ^{[14] [6]}

Al igual que el íleon, el isquion es otro hueso distintivo de Prestosuchus . Es más grueso que el pubis y contribuye en mayor medida al acetábulo. Se desarrollan crestas prominentes a lo largo de los bordes dorsal (superior) y ventral (inferior) del isquion. Una gran cresta ventral en la línea media solo se ve en P. chiniquensis , P. nyassicus y Batrachotomus entre los loricatanes. Sin embargo, la cresta de Batrachotomus pasa suavemente de la base del isquion al eje, mientras que se observa una incisión abrupta en ángulo en esta área para P. chiniquensis y P. nyassicus . Las crestas dorsales pareadas son autapomorfias de Prestosuchus, aunque se extienden más abajo del eje en P. chiniquensis que en P. nyassicus . Están bordeados por largas depresiones y separados por un surco poco profundo en la línea media del isquion, donde los isquiones izquierdo y derecho se han fusionado. Al igual que en otros loricatanos, la punta del eje isquiático está ligeramente expandida en una bota isquiática. ^{[14] [6]}

El fémur es muy robusto, sin un cuello claro que conduzca desde el eje del hueso hasta la cabeza . El cuarto trocánter se manifiesta como un área baja y áspera en lugar del bulto o cresta pronunciada presente en la mayoría de los otros arcosaurios. ^{[14] [12] Con la excepción de tener un} cóndilo medial afilado (en lugar de redondeado) , Prestosuchus generalmente se parece a otros loricatanos en la estructura de la cabeza femoral y los cóndilos distales . ^[6] La tibia es más corta que el fémur pero gruesa y se expande cerca de la rodilla. Hay un hoyo profundo en la porción posteromedial de su expansión superior, como también se observa en Procerosuchus y Batrachotomus . El peroné es mucho más delgado, desarrollando una gran cicatriz muscular iliofibular en forma de perilla como en varios otros pseudosuquios. Cerca del talón, hay una depresión profunda en la parte posterior del peroné. Esta depresión es una autapomorfía de Prestosuchus , siendo lunar (en forma de medialuna) en P. chiniquensis y alargada en P. nyassicus . ^{[14] [6]}

Prestosuchus tiene un tobillo crurotarsiano "normal de cocodrilo" , con una sutura cóncava-convexa entre el astrágalo y el calcáneo . El astrágalo tiene una gran faceta tibial y una pequeña faceta fibular en su superficie superior, una depresión curva en su superficie frontal y facetas para el tarso distal III y los metatarsianos I-II en su superficie inferior. El calcáneo es ancho y tiene una protuberancia fibular convexa y un tubérculo calcáneo, como en otros arcosaurios crurotarsianos. El tubérculo calcáneo es más ancho que largo y tiene una expansión cuadrada alta en su parte posterior. La parte inferior del calcáneo tiene una gran faceta para el tarso distal IV y los metatarsianos III-IV, seguida de una depresión en forma de lágrima. Los dos tarsianos distales (III y IV) eran aproximadamente triangulares. El metatarso III es el hueso más largo del pie, mientras que el grueso y ganchudo metatarsiano V es el más corto, seguido del metatarso I. Todos los metatarsianos tenían articulaciones ginglimoideas fuertemente desarrolladas . Los metatarsianos I-III y V tienen una sección transversal triangular, mientras que el IV tiene forma de reloj de arena. El pie tiene una fórmula falángica de 2-3-4-3-X, lo que indica que el cuarto dedo era mucho más pequeño que el segundo y el tercero, un rasgo inusual entre los primeros loricatanos. El primer dedo tenía una gran garra curva, el tercer dedo era grueso y el segundo dedo tenía ambos rasgos. ^[6]

El cladograma a continuación sigue una versión simplificada del árbol de consenso reducido estricto de Desojo et al. (2020): ^[6]

En 2013, un estudio de la estructura de los huesos de sus extremidades traseras infirió que Prestosuchus chiniquensis tenía 13 grupos de músculos de las patas en común con los cocodrilos y las aves (que juntos forman los dos grupos actuales de arcosaurios) pero solo dos grupos de músculos en común con solo los cocodrilos, lo que indica que la musculatura de Prestosuchus representa mejor una condición basal ("primitiva") para los arcosaurios que una condición derivada para los arcosaurios de la línea de los cocodrilos o pseudosuquios. La musculatura de las patas de Prestosuchus también se comparó con la de Poposaurus , un pseudosuquio del Triásico que caminaba sobre dos patas. Si bien se cree que los músculos de las patas más fuertes de Poposaurus impulsan el movimiento hacia adelante y hacia atrás de la pierna necesario para el movimiento bípedo , los músculos de las patas más fuertes de Prestosuchus eran responsables de la rotación de la extremidad, que es una indicación de movimiento cuadrúpedo . ^[18]

En un estudio sobre la microestructura ósea, se descubrió que Prestosuchus chiniquensis tenía un patrón de crecimiento más lento en comparación con otros "rauisuquios", más parecido al de algunos notosuquios y cocodrilos . ^[25]