Pseudoprepotario

Pseudoprepotherium es un género extinto de perezosos de la familia Mylodontidae . Estuvo ampliamente distribuido por el norte de Sudamérica durante el Mioceno temprano y tardío, hace entre 21 y 5,3 millones de años. Se han encontrado fósiles de este animal en Brasil , Venezuela y Perú . Pseudoprepotherium habitaba un clima tropical con un entorno rico en agua. Sus restos conocidos se limitan a huesos de las extremidades, a excepción de algunos cráneos y dientes. Basándonos en estos restos, probablemente se trataba de milodóntidos de tamaño mediano a grande. El género fue descrito en 1961 y actualmente comprende tres especies, que originalmente se asignaron al género Prepotherium . ^{[ 1 ]}

Pseudoprepotherium es un miembro de tamaño mediano a grande de la familia Mylodontidae . El material documentado hasta ahora consiste principalmente en huesos de las extremidades, pero incluye cráneos individuales y restos de mandíbulas.  Se reconstruye un peso corporal de alrededor de 550 kg para los parientes más pequeños utilizando un fémur de aproximadamente 42  cm de largo. Se estima que los moldes grandes con longitudes de fémur de 56 a 59  cm pesaban entre 1,52 y 1,86 toneladas ^{[ 2 ].}  Un cráneo superviviente tiene una longitud de 43  cm, pero está parcialmente deformado lateralmente, lo que significa que solo se reconocen algunas características. Una línea de perfil curvada era característica. Debido a esto, el rostro y el cráneo estaban en un ángulo de 130° entre sí. En el hueso occipital, los procesos articulares para la columna cervical sobresalían con poca prominencia. En la mandíbula superior se pueden observar los alvéolos de los cinco dientes por hilera, típicos del Mylodon, pero los dos dientes frontales están mal conservados. A partir de los alvéolos, se puede apreciar que el diente posterior era el más pequeño y posiblemente tenía dos lóbulos (bilobulado). El cuarto y el tercer diente eran alargados. ^{[ 3 ]}

Como es habitual en los Mylodontidae, el fémur destacaba por su forma plana, similar a una tabla, tanto por delante como por detrás. La diáfisis era ligeramente curvada lateralmente. Solo había una hendidura poco profunda entre el cóndilo esférico y el trocánter mayor. El gran cálculo era macizo pero no muy elevado. Su ápice estaba al nivel del cóndilo o ligeramente por debajo, y por lo tanto más bajo en comparación con Magdalenabradys . El trocánter menor estaba poco desarrollado. El tercer trocánter aparecía como una ligera protuberancia alrededor de la mitad de la diáfisis y continuaba como un borde hasta el extremo inferior de la articulación. La posición coincidía aproximadamente con la de Magdalenabradys , pero era más baja que la de Eionaletherium . El extremo inferior de la articulación estaba parcialmente rotado fuera del eje de la diáfisis. El rodillo articulado interno era más grande que el externo. El inferior era algo más estrecho que el extremo superior de la articulación. Una tibia asociada a un fémur de unos 56  cm de longitud medía 29  cm de longitud. Esto corresponde a la proporción conocida en otros milodones de secciones inferiores de las extremidades posteriores extremadamente cortas en comparación con las superiores. Como resultado, la tibia tenía solo la mitad de la longitud del fémur. Las proporciones son en general similares a las de Lestodon , mientras que Glossotherium poseía secciones inferiores de las patas aún más cortas. La diáfisis de la tibia se estrechaba bruscamente en el medio, mientras que los extremos de las articulaciones sobresalían bastante. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Debido a su distribución en el extremo norte de Sudamérica, Pseudoprepotherium probablemente estaba más adaptado a las condiciones climáticas tropicales. Los yacimientos hallados en las unidades de depósito de la secuencia de Urumaco también respaldan esta hipótesis. Una tibia de Pseudoprepotherium posiblemente relacionada , procedente de la Formación Pebas del Mioceno Medio, cerca de Iquitos, en la cuenca occidental del Amazonas, de unos 23  cm de longitud, muestra más de 60 marcas de mordedura, cuyo tamaño y disposición sugieren que probablemente fueron causadas por un Purussaurus juvenil . El tamaño de las marcas de mordedura, de tres a 15  mm de diámetro, permite reconstruir la longitud del atacante en unos 4 m. Capturaba a su presa con sus dientes delanteros. Los ataques a las patas traseras también son conocidos en los cocodrilos modernos . ^{[ 5 ]}

Pseudoprepotherium es un miembro de la familia Mylodontidae dentro del suborden (Folivora). Los Mylodontidae, a su vez, a menudo se colocan junto con los Scelidotheriidae en la superfamilia de los Mylodontoidea . ^{[ 6 ]} En un sistema clásico basado en características anatómicas esqueléticas, los Mylodontoidea forman un grupo hermano de los Megatherioidea y por lo tanto uno de los dos linajes principales de perezosos. Los análisis genéticos moleculares y los estudios de proteínas también diferencian un tercer linaje grande de los Megalocnoidea . Según los resultados de estos dos últimos métodos de análisis, los Mylodontoidea con los perezosos de dos dedos ( Choloepus ) también incluyen uno de los dos géneros de perezosos que aún existen hoy. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Los Mylodontidae forman uno de los grupos más diversos dentro de los perezosos. Se pueden encontrar características distintivas en los dientes de corona alta, que, a diferencia de los de Megatherioidea y Megalocnoidea, tienen una superficie masticatoria bastante plana ( lobulada ). Se cree que esta particular estructura dental refleja una mayor adaptación a dietas herbáceas. Los dientes posteriores son redondos, ovalados o de sección transversal más compleja y corresponden a dientes similares a molares. El diente anterior tiene forma de canino. El pie trasero también muestra claramente torsiones de modo que la planta apunta hacia adentro. Los milodontos se pueden detectar por primera vez en el Oligoceno. Una de las formas más antiguas es Paroctodontotherium de Salla-Luribay en Bolivia .

La organización interna de los Mylodontidae es compleja y actualmente está en discusión. Un reconocimiento relativamente amplio generalmente solo encuentra las líneas de desarrollo tardío con Mylodontinae y Lestodontinae, como lo han demostrado varios estudios desde 2004, pero a veces también se discuten negativamente. Sin embargo, otros linajes asociados con Nematheriinae, Octomylodontinae o Urumacotheriinae, según el autor, son más controvertidos. Este último, en particular, resume los representantes del Mioceno tardío del norte de Sudamérica. En principio, muchos investigadores abogan por una revisión de toda la familia, ya que muchas unidades taxonómicas superiores carecen de un diagnóstico formal. La posición de Pseudoprepotherium dentro de los Mylodontidae es, por lo tanto, ambigua, ya que el género se define en gran medida por los huesos de las extremidades. Con base en sus características, los análisis filogenéticos indican que Pseudoprepotherium está más estrechamente relacionado con algunos representantes más modernos, como Thinobadistes , una forma ampliamente encontrada en América Central y del Norte. Sin embargo, los huesos de las extremidades suelen ofrecer una selección limitada de características para determinar las relaciones familiares. Por lo tanto, las investigaciones sobre el escaso material craneal muestran a Pseudoprepotherium claramente más basalmente integrado en los milodontos y acercan parcialmente esta forma a Urumacotherium , pero también a los Scelidotheriidae.

El término Pseudoprepotherium fue introducido científicamente en 1961 por Robert Hoffstetter. Los mencionó en una publicación de una descripción esquelética de Planops , un miembro de la familia Megatheriidae de la Formación Santa Cruz del Mioceno Temprano y Medio de la Patagonia. También se refirió al género Prepotherium , que también se encuentra allí y está estrechamente relacionado. Ambos ya habían sido descritos por Florentino Ameghino a finales del siglo XIX utilizando hallazgos de la Formación Santa Cruz. En 1934, R. Lee Collins atribuyó un fémur de la Formación Río Yuca en el Río Tucupido cerca de Guanare en el estado venezolano de Portuguesa a Prepotherium y estableció con él la nueva especie Prepotherium venezuelanum . En 1961, Hoffstetter clasificó este fémur como parte del género Prepotherium basándose en diferencias anatómicas y estableció uno nuevo con Pseudoprepotherium. Al principio, consideró que su posición sistemática era ambigua. En 1985, Sue Hirschfeld trasladó Pseudoprepotherium a la familia Mylodontidae. Su evaluación se basó en los extensos hallazgos del importante yacimiento fósil del Mioceno Medio de La Venta, en Colombia, en relación con el hallazgo del muslo de Collins. En retrospectiva, el diagnóstico de caracterización de Hirschfeld resultó ser incorrecto, ya que el hallazgo de Collins de la Formación Río Yuca y el material de La Venta se asignan, desde la perspectiva actual, a géneros diferentes; sin embargo, su evaluación de la posición de Pseudoprepotherium se basa en las características del fémur, que se han dividido hasta la fecha.

Actualmente se consideran válidas un total de tres especies de Pseudoprepotherium :

• P. socorrensis (Carlini, Scillato-Yané & Sánchez, 2006)
• P. urumaquensis (Carlini, Scillato-Yané & Sánchez, 2006)
• P. venezuelanum (Collins, 1934)

P. venezuelanum es la especie tipo y el representante más pequeño con una longitud de fémur de alrededor de 42  cm. Se basa en la forma introducida por R. Lee Collins en 1934 como Prepotherium venezuelanum . Las otras dos especies, que son significativamente más grandes con longitudes de fémur de 56 a 59  cm, fueron reconocidas en 2006 por un equipo de trabajo liderado por Alfredo A. Carlini, pero originalmente fueron incluidas en el género Mirandabradys . Carlini y sus colegas lo habían definido utilizando numerosos hallazgos de la secuencia Urumaco en la Cuenca Falcón del noroeste de Venezuela, cuyo rango cronológico incluye el Mioceno Medio y Superior. Sin embargo, una revisión de los restos fósiles en 2020 por Ascanio D. Rincón y H. Gregory McDonald llevó a la disolución del género y a su relegación al género Pseudoprepotherium , basándose principalmente en el diseño del fémur. Una tercera especie , denominada Mirandabradys zabasi por Carlini et al ., también de la secuencia de Urumaco, se considera un nomen dubium porque su fémur no muestra las características diagnósticas correspondientes de Mirandabradys o Pseudoprepotherium (un fémur de Mirandabradys zabasi fue asignado originalmente al gigante Lestodon , que no se encontraba en el norte de Sudamérica; Carlini et al. 2006 retiraron simultáneamente el fémur de Mirandabradys zabasi y reasignaron el resto, un cráneo, a Bolivartherium , al que atribuyeron más material esquelético; Rincón y McDonald, a su vez, mantuvieron solo el cráneo en Bolivartherium en 2020 y separaron Magdalenabradys basándose en los elementos esqueléticos postcraneales). Ya en 1985, Sue Hirschfeld denominó a la especie Pseudoprepotherium confusum . Un cráneo y varios huesos de las extremidades de La Venta constituyeron esta base. En referencia a las desviaciones en la estructura del fémur, Rincón y McDonald reclasificaron la forma de 2020 como la especie tipo del nuevo género Magdalenabradys .

Hasta ahora, Pseudoprepotherium se ha encontrado solo en la parte norte de Sudamérica. Los restos fósiles que definen el género llegaron a Taqe en la Formación Río Yuca en el Río Tucupido a unos 11  km al oeste-suroeste de Guanare en el estado venezolano de Portuguesa . Es un fémur encontrado en el primer tercio del siglo XX. El sitio fue inaccesible durante mucho tiempo, ya que se creó durante la construcción de un embalse (el embalse Virgen de la Coromoto) que se hundió. Sin embargo, una nueva localidad fósil en la orilla oriental del lago corresponde en gran medida espacial y temporalmente al sitio original. Esto se anunció en una publicación en 2016. El sitio contenía una pequeña colección de vertebrados, como restos de peces y cocodrilos ; como Purussaurus , que depredaba perezosos terrestres como Pseudoprepotherium , ^{[ 9 ]} así como Peltephilidae acorazados y ungulados sudamericanos . La Formación Río Yuca está compuesta principalmente de caliza y arenisca con intersticios discretos de conglomerado. Se originó en un ambiente de agua dulce con un período de formación posiblemente en el Mioceno Medio y Tardío . ^{[ 2 ] [ 4 ]}

El material fósil más extenso hasta la fecha pertenece a la secuencia Urumaco, una unidad deposicional compleja que se expone predominantemente en la cuenca Falcón,  de aproximadamente 36 000 km², en el estado venezolano de Falcón . Está compuesta por las unidades litoestratigráficas de las formaciones Socorro , Urumaco y Codore , con restos de Pseudoprepotherium limitados a las dos secuencias inferiores y la primera mencionada. La secuencia Urumaco abarca el período del Mioceno Medio al Plioceno Temprano . Los componentes principales son diferentes capas de arena, arcilla y/o limo y caliza en las que se encuentran incrustadas vetas de carbón individuales, al menos en la Formación Urumaco. Los estratos rocosos se formaron en lo que originalmente fue un área costera bajo la influencia de un delta fluvial. ^{[ 10 ]} De toda la secuencia Urumaco, se han documentado muchos sitios, cuya exploración comenzó ya en la década de 1950. Se distribuyen en unos 60 niveles estratigráficos diferentes. El material hallado consiste principalmente en peces, especialmente tiburones y rayas. Además, también hay reptiles como tortugas, cocodrilos y serpientes aisladas, así como mamíferos que aparecen con roedores, ungulados sudamericanos, manatíes y pequeños animales articulados, entre otros. Los animales articulados secundarios muestran una gran diversidad, casi alcanzando la de la fauna contemporánea del sur de Sudamérica en la región de las Pampas o Mesopotamia. Se han comprobado armadillos, Pampatheriidae y Glyptodontinae , así como perezosos . ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} Principalmente a finales del siglo XX y principios del XXI, se describieron numerosas formas nuevas, como Urumacocnus y Pattersonocnus de la familia Megalonychidae , Urumaquia y Proeremotherium como representantes de los grandes Megatheriidae y Magdalenabradys , Bolivartherium , Eionaletherium y Urumacotherium del linaje Mylodontidae y sus parientes inmediatos. Como circunstancia especial de la tafonomía, la frecuente tradición de elementos de extremidades en los perezosos debe evaluarse; sin embargo, de Pseudoprepotherium también se documentaron restos del cráneo. ^{[ 14 ] [ 3 ] [ 15 ] [ 4 ]}

Hallazgos posiblemente relacionados con Pseudoprepotherium provienen de la cuenca occidental del Amazonas y datan del Mioceno Medio al Superior. Son parte de muchos restos fósiles de numerosos sitios locales dispersos en una gran área. Las áreas de hallazgos significativas se encuentran en el Río Sepa y el Río Inuya, que desembocan en el Río Urubamba en el centro de Perú. Desde aquí, el área de hallazgos se extiende hacia el este hasta el oeste de Brasil y el norte de Bolivia y hacia el norte hasta la región de Iquitos en el norte de Perú. El material encontrado pertenece a las formaciones Ipururo y Pebas . Estas se remontan a una fase cuando existía el llamado "Proto-Amazonas", un paisaje caracterizado por lagos, pantanos y ríos conectados al Caribe. Ahora puede describirse como "el mega humedal de Pebas " . Algunos de los hallazgos, sin embargo, se asignan a la especie Pseudoprepotherium confusum , ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}  que ahora se considera la forma tipo del género Magdalenabradys . ^{[ 4 ]} Otros hallazgos de Pseudoprepotherium de la región pertenecen a la transición al Mioceno superior e incluyen una mandíbula. Al mismo tiempo, el megahumedal de Pebas también incluye los relacionados Urumaquia y Megathericulus de la familia Megatheriidae . ^{[ 14 ]}