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Monotropoideae

Monotropoideae , a veces denominadas monotropas , [ 1 ] son ​​una subfamilia de plantas con flores de la familia Ericaceae . Los miembros de esta subfamilia se caracterizan por ...

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Monotropoideae , a veces denominadas monotropas , [ 1 ] son ​​una subfamilia de plantas con flores de la familia Ericaceae . Los miembros de esta subfamilia se caracterizan por ser micotróficos y no fotosintéticos o aclorofílicos.

Descripción

La morfología general de estas plantas está muy reducida en comparación con otros miembros de la familia Ericaceae, que son prácticamente todos subarbustos , arbustos o árboles . Por el contrario, las Monotropoideae son todas herbáceas perennes , en las que un brote anual reemerge estacionalmente (en primavera o principios de verano, según el clima) de una raíz perenne . El brote puede caracterizarse como una sola inflorescencia o un grupo de inflorescencias, y generalmente es un racimo con una o varias flores por eje, aunque ocasionalmente el racimo puede estar tan reducido que parece una espiga , y en Monotropa , la inflorescencia puede adoptar la forma de una flor solitaria . Cabe destacar que los brotes son aclorofílicos , en consonancia con la naturaleza micoheterótrofa y no fotosintética de la planta, y las plantas tienen una apariencia llamativa y distintiva, con una coloración que va desde el blanco puro hasta tonos pastel, pasando por amarillo o rojo muy brillante. (Si se incluyen las Pyroleae, muchas de estas especies son parcialmente fotosintéticas y poseen tejido vegetativo verde, aunque las hojas suelen estar reducidas a una roseta basal ).

Los brotes emergentes pueden ser erectos o inclinados, con flores erectas o péndulas, que pueden volverse más erectas a medida que la planta madura. Las flores mismas, al igual que otros miembros de las Ericaceae, tienen corolas que generalmente tienen forma de campana o copa, aunque los pétalos pueden estar o no fusionados. Sin embargo, las Monotropoideae carecen de las anteras poricidas que son características de la mayoría de las Ericaceae. (Las Pyroleae sí tienen anteras poricidas). Los granos de polen se liberan como una mónada, a diferencia de la mayoría de las Ericaceae, que liberan granos de polen en grupos de tétradas. (Las Pyroleae liberan polen de diversas maneras como mónadas, tétradas o poliadas). Los frutos son cápsulas secas loculicidas dehiscentes (o a veces indehiscentes) o una baya . Las semillas son semillas de polvo altamente reducidas . [ 2 ] [ 3 ] El brote puede o no ser persistente después de la dispersión de la semilla . [ 4 ]

Taxonomía

Las monotropas fueron descritas por primera vez como una familia de plantas distinta por Thomas Nuttall en 1818, cuando unió el género linneano Monotropa con su género y especie recién creados, Pterospora andromedea, como la familia Monotropeae (cambiada por autores posteriores a Monotropaceae cuando se desarrollaron las reglas modernas para nombrar taxones de plantas). [ 2 ] David Don fue el primero en reconocer este grupo como una tribu dentro de las Ericaceae, más tarde elevada a la categoría de subfamilia como Monotropoideae por Asa Gray en 1878. [ 2 ] (Sin embargo, George Arnott Walker-Arnott fue el primero en publicar válidamente ese nombre, como una subfamilia de Monotropaceae, en 1832, por lo tanto, Arnott es citado como autor del nombre). [ 5 ] [ 6 ]

Otras clasificaciones han incluido a Monotropoideae como una subfamilia de Hypopityaceae, por August W. Eichler (1875), y como una subfamilia de Pyrolaceae por Carl Georg Oscar Drude (1889); ambas clasificaciones unieron a los monotropos con los pirólidos en un solo grupo. Durante el siglo siguiente, los autores trataron a este grupo de diversas maneras como una familia distinta o como una subfamilia de Ericaceae, aunque la tendencia desde Margaret W. Henderson (1919) en adelante fue hacia esta última clasificación de subfamilia, si bien los influyentes sistemas de Cronquist y Dahlgren continuaron tratando al grupo como la familia Monotropaceae, separada de Ericaceae. [ 2 ]

La filogenética molecular contemporánea ha establecido claramente a las Monotropoideae como un grupo dentro de las Ericaceae, aunque muchos de los detalles de las relaciones entre las Monotropoideae y el resto de las Ericaceae siguen siendo (a fecha de 2015) un tema de investigación activa, en particular la cuestión de si las Pyroleae y el resto de las Monotropeae forman o no un único grupo monofilético . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

Características micoheterotróficas

Las especies de esta subfamilia son todas micoheterótrofas , dependiendo de huéspedes fúngicos para su nutrición de carbono. Los hongos parasitados por estas plantas son especies ectomicorrícicas , que forman parte de las Russulaceae. Por lo tanto, estas plantas actúan como parásitos directos de estos hongos, e indirectamente, como epiparásitos de coníferas y de la red micorrícica compartida más amplia. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Las especies de Monotropoideae generalmente se pueden describir como micoheterótrofas obligadas completas, aunque si las Pyroleae se consideran parte de las Monotropoideae, también incluyen miembros parcialmente micoheterótrofos ( mixtotróficos ). [ 13 ] [ 15 ] El parasitismo de estas plantas es generalmente muy específico en términos de sus huéspedes fúngicos, que van desde familias individuales de hongos hasta unas pocas especies estrechamente relacionadas. [ 12 ] [ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]

La morfología de la raíz y del simbionte fúngico a nivel de la raíz es distintiva y se denomina micorriza monotropoide . [ 14 ] [ 18 ] [ 19 ] (Aunque las micorrizas generalmente se consideran relaciones mutualistas, se reconoce que el mutualismo y el parasitismo existen en un continuo, y que las simbiosis planta-hongo con una anatomía radicular claramente micorrícica pueden incluir relaciones de explotación). [ 20 ]

Polinización

Las Monotropoideae están adaptadas para la polinización por abejorros ( Bombus ), incluyendo la polinización vibratoria especializada en algunos géneros. En algunos géneros (como Monotropa ), se ha observado cierto grado de autopolinización además de la polinización por abejorros. [ 2 ] [ 21 ] También se ha observado a colibríes visitando Sarcodes , aunque también es polinizada principalmente por abejorros. [ 2 ] Se ha demostrado que varios compuestos aromáticos florales de Monotropastrum humile , linalol , α-terpineol y geraniol , son atrayentes de abejorros. [ 22 ]

Hábitat y distribución

Los monotropoides se encuentran en bosques de coníferas o mixtos , a menudo en áreas con un dosel denso y cerrado con poca disponibilidad de luz . Se presentan en zonas pantanosas , en suelos humusinos profundos e incluso en pendientes relativamente secas. El pH del suelo en los lugares donde se encuentran es ácido en diversos grados. [ 2 ]

Su distribución abarca gran parte del hemisferio norte templado , aunque también se extiende a las regiones subárticas y tropicales montañosas . [ 2 ] [ 23 ] La distribución está limitada por la humedad disponible (las especies de Monotropoideae tienen una capacidad limitada para sobrevivir el tiempo suficiente para producir semillas durante los períodos secos estacionales), [ 23 ] y por la distribución de los géneros de coníferas que son huéspedes de los hongos específicos que parasitan estas plantas. [ 16 ] [ 23 ]

La distribución de Monotropa es responsable de la mayor parte del área de distribución de esta subfamilia, ya que otros géneros no presentan la misma distribución global. El centro de biodiversidad de esta subfamilia se encuentra en la zona templada del oeste de Norteamérica , a lo largo de la costa norte y central de California y el noroeste del Pacífico , así como en las zonas montañosas que se extienden hasta la cordillera Sierra Nevada-Cascadas . Siete de los diez géneros generalmente reconocidos como miembros de esta subfamilia (excluyendo Pyroleae) se encuentran allí, y seis de ellos son exclusivos de esa región. [ 2 ]

Genera

Tribu Monotropeae

Tribu Pterosporae

Tribu Pyroleae

Referencias

  1. ↑ Luoma DL. (1987). Sinecología de las Monotropoideae dentro del Área Natural de Investigación Limpy Rock, Bosque Nacional Umpqua, Oregón (PDF) (tesis de maestría). Corvallis: Universidad Estatal de Oregón.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Wallace GD. (1975). "Estudios de las Monotropoideae (Ericaceae): Taxonomía y distribución". Wasmann Journal of Biology . 33 : 1–88 .(Este artículo incluye citas de autores anteriores en la historia de la taxonomía).
  3. ↑ Wallace GD. (1993). "Ericaceae" . En Hickman JC (ed.). The Jepson Manual Higher Plants of California . Berkeley, California: University of California Press. pp. 544–567 . ISBN  978-0-520-08255-7.
  4. ↑ "Ladrones del brezal - Flores silvestres micotróficas" . Servicio Forestal de los Estados Unidos. 2010. Consultado el 16 de diciembre de 2014 .
  5. ↑ Walker-Arnott GA. (1832). Napier M. (ed.). Encyclopædia Britannica . Vol. 5 (7.ª ed.). p. 118.   {{cite encyclopedia}}: Falta o está vacío |title=( ayuda )
  6. ↑ Reveal JL. (1995). "Nombres de subfamilias en una preimpresión de 1832 de un artículo sobre botánica para la séptima edición de la Encyclopædia Britannica". Taxon . 44 (4): 589– 596. Bibcode : 1995Taxon..44..589R . doi : 10.2307/1223501 . JSTOR 1223501 . 
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  8. ↑ Kron KA. (1996). "Relaciones filogenéticas de Empetraceae, Epacridaceae, Ericaceae, Monotropaceae y Pyrolaceae: evidencia a partir de datos de secuencias del ARN ribosómico nuclear 18S" . Annals of Botany . 77 (4): 293– 303. Bibcode : 1996AnBot..77..293K . doi : 10.1006/anbo.1996.0035 .
  9. ↑ Kron KA, Judd WS, Stevens PF, Crayn DM, Anderberg AA, Gadek PA, Quinn CJ, Luteyn JL (2002). "Clasificación filogenética de Ericaceae: evidencia molecular y morfológica" . The Botanical Review . 68 (3): 335– 423. doi : 10.1663 / 0006-8101(2002)068 [ 0335:pcoema ] 2.0.co ; 2. S2CID 35699816 . 
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  • Página principal de Ericaceae: Monotropoideae , Kathleen y Benjamin Kron, Universidad Wake Forest. (El sitio web incluye descripciones filogenéticas y botánicas adicionales, a través de enlaces en la parte inferior de la página).
  • Monotropaceae de Watson y Dallwitz, Las familias de plantas con flores
  • Broe, Michael Brian (2014). Filogenia de las Monotropoideae (Ericaceae) con especial énfasis en el género 'Hypopitys' Hill , junto con un nuevo enfoque para la inferencia filogenética mediante la teoría de retículos (PhD). Universidad Estatal de Ohio . Recuperado el 30 de julio de 2022 .