Bosque enano

El bosque enano , bosque enano o bosque pigmeo es un ecosistema poco común que presenta árboles en miniatura , habitados por pequeñas especies de fauna como roedores y lagartijas. Por lo general, se encuentran a grandes elevaciones, en condiciones de suficiente humedad del aire pero suelo pobre. Hay dos tipos principales de ecosistemas de bosque enano, que involucran diferentes especies y características ambientales: regiones templadas costeras y tropicales montañosas . El bosque enano costero templado es común en partes del sur de California . Los bosques tropicales montañosos se encuentran en las tierras altas tropicales de América Central , el norte de América del Sur y el sudeste asiático . También hay otros ejemplos aislados de bosques enanos dispersos por todo el mundo, mientras que el bosque enano más grande se encuentra en Filipinas .

Las zonas tropicales de gran altitud en los bosques nubosos contienen bosques enanos húmedos y cubiertos de musgo debido a las precipitaciones a gran altitud. Estas regiones se caracterizan por una baja pluviosidad, con la mayor parte del agua en forma de niebla y neblina . El agua suministrada está disponible principalmente durante la noche, cuando las nubes se desplazan desde el océano sobre las montañas y son interceptadas por la vegetación. Durante el día, las demandas de agua aumentan a medida que las nubes se elevan sobre los picos de las montañas sin disiparse en formas disponibles de precipitación . ^{[1] [2]}

Los bosques se caracterizan por árboles pequeños (5–8 m), con sistemas de raíces poco profundos y abundantes epífitas . ^[2] Las epífitas constituyen una gran parte del dosel, con mayor abundancia en los bosques enanos tropicales de gran altitud que en otros bosques tropicales no enanos. ^[3]

Los bosques enanos deberían encontrarse con mayor frecuencia en montañas aisladas debido al efecto massenerhebung . El efecto massenerhebung es un fenómeno en el que las líneas de árboles suelen ser más altas en las montañas que se encuentran muy cerca unas de otras. Las montañas que se encuentran muy cerca afectan la tasa de retención de viento y calor, lo que disminuye los efectos negativos del clima. Cuando la línea de árboles es más baja en las montañas aisladas, los efectos climáticos son más severos. ^[4]

Dentro de los bosques enanos de montaña, hay relativamente pocas especies, con un pequeño número de especies dominantes que conforman una gran parte de la población. Se encuentran plantas bajas, de ramificación horizontal, parecidas a arbustos, y densas poblaciones de musgos , líquenes y hepáticas debido a las altas velocidades del viento, las bajas temperaturas y la reducción de la luz debido a las nubes y la niebla persistentes, que limitan el crecimiento de las plantas altas. ^[5] Las altas velocidades del viento actúan como factor determinante de la estatura en la flora del bosque enano, especialmente en las crestas y las laderas. Una estatura baja aumenta la estabilidad estructural de las plantas. ^[3] Los árboles expuestos al viento invierten más de sus recursos en aumentar la fuerza que en el crecimiento, en comparación con los árboles no expuestos al viento. El mayor enfoque en el fortalecimiento conduce a troncos y ramitas más gruesos, lo que aumenta la capacidad de los árboles para soportar mayores tensiones del viento cerca de la cresta, donde se encuentran la mayoría de los árboles expuestos al viento. ^[6] Un gran porcentaje de energía también se destina al crecimiento y mantenimiento de estructuras radiculares pesadas y extensas, fortaleciendo aún más el árbol y aumentando su resistencia a vientos fuertes. ^[1]

Las plantas aquí tienen hojas con características tolerantes a la humedad, como puntas goteantes y cutículas cerosas. ^[5] También tienen una tasa lenta de transpiración y metabolismo debido a las bajas temperaturas y la baja penetración de la radiación. ^[3] Un gran porcentaje de plantas posee alcaloides y otros productos naturales , probablemente para combatir una gran cantidad de herbivoría de los insectos. Esto también puede explicar la baja superficie de las hojas y las bajas tasas de transpiración de las plantas. Un estudio mostró que las hojas de diez especies de plantas tenían aproximadamente el 70-98% de todas las hojas dañadas por insectos. ^[5]

Los bosques enanos se encuentran en elevaciones altas, que generalmente están asociadas con una baja biodiversidad de vertebrados. Los colibríes y los murciélagos constituyen una gran proporción de los vertebrados en algunas áreas, generalmente como migrantes altitudinales durante los cambios estacionales, como para la reproducción, o en respuesta a la abundancia de alimentos. ^[7] Otras especies de vertebrados incluyen principalmente pequeños roedores .

Las precipitaciones tienden a ser muy estacionales, escasas y espaciadas, por lo que la intercepción de niebla es una fuente importante de agua durante las estaciones secas. ^[8] A lo largo del año, la velocidad del viento, la temperatura y la humedad son bastante constantes, con una humedad generalmente superior al 90%. ^[1] En un sitio de estudio en la península de La Guajira , la precipitación en la estación seca varió de 1 a 4 días por mes, mientras que en la estación húmeda, aunque aumentó, todavía fue relativamente baja, de 4 a 12 días por mes, ^[1] lo que respalda la idea de que la mayoría del agua en esta región se mantiene en la baja cobertura de nubes y la intercepción de niebla. ^[8] La duración de la luz solar se distribuye de forma bimodal y se correlaciona con las tasas de evaporación . ^[3]

• Bosque pigmeo del monte Hamiguitan en Mindanao , Filipinas, a una altitud de 1160–1200 m s. n. m.). ^[9] Es un parque nacional y un área protegida desde 2004 y fue declarado Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO en 2014. Se estima que tiene alrededor de 1380 especies diferentes; 341 endémicas de Filipinas (incluido el águila filipina , la cacatúa filipina y el tarsero filipino ). Varias especies son endémicas del propio monte Hamiguitan, como la planta carnívora del monte Hamiguitan ( Nepenthes hamiguitanensis ), el helecho del monte Hamiguitan ( Lindsaea hamiguitanensis ) y la mariposa ( Delias magsadana ). ^{[9] [10] [11] [12]} Con 6834 hectáreas (16 890 acres), el extenso bosque pigmeo del monte Hamiguitan es el bosque enano más grande conocido en Filipinas y posiblemente en el mundo. ^{[13] [14]} Se fusiona con bosques musgosos , bosques de dipterocarpos y bosques montañosos en elevaciones más bajas. ^{[13] [15]}
• El Bosque Nacional El Yunque de Puerto Rico presenta áreas de bosque enano a elevaciones superiores a los 900 m, ^[16] al igual que el Bosque Estatal Los Tres Picachos . ^[17]

Los bosques enanos de California son el principal ejemplo de bosques enanos templados costeros. Son extensos y cubren la mayor parte de las montañas de la mitad sur de California , extendiéndose hasta México , Nevada y Arizona . ^[18] Otras extensiones de bosques enanos se encuentran en todo el estado, en las regiones norte y central.

En el norte de California , el Parque Estatal Henry Cowell Redwoods alberga un bosque enano con cipreses de Mendocino ( Cupressus pygmaea ) y cipreses de Sargent ( C. sargentii ), que se encuentra parcialmente dentro de una sección del Área Zayante Sandhill . En la Costa Central de California , en la costa sureste de Morro Bay , Los Osos contiene el Área Natural del Bosque Enano El Moro . El área es de aproximadamente 90 acres. Deriva el título de "bosque enano" de los robles vivos cortos de California , que varían en altura de 4 a 20 pies, en comparación con los típicos de 30 a 80 pies. Esta región también contiene el caracol de banda de hombro de Morro ( Helminthoglypta walkeriana ), en peligro de extinción a nivel federal. A una elevación más alta , en Cuesta Ridge, la Conservación de Tierras del Condado de San Luis Obispo administra el Bosque Enano de cipreses enanos de San Luis Obispo.

Factores como la humedad del suelo, la radiación solar y la rocosidad del suelo influyen en la composición de las especies a lo largo de un gradiente de elevación, lo que da como resultado que ciertas especies de arbustos, como Adenostoma fasciculatum y Arctostaphylos glauca , estén presentes en hábitats de bosques enanos. ^[19]

Los incendios se producen con una frecuencia baja o moderada y una gravedad alta. Muchas plantas se han adaptado a ellos al tener semillas serotinosas que se abren para germinar solo con calor intenso. ^[19] Debido a esto, a menudo son las primeras en colonizar una nueva zona.

Las áreas de chaparral pueden estar anegadas en el invierno y ser áridas y desérticas en el verano; las plantas nativas de estos bosques enanos secos son generalmente mucho más bajas, más pequeñas y compactas que las plantas relacionadas en otros lugares. ^[18]

Algunas de las plantas que se encuentran comúnmente en los bosques enanos de California, incluidas muchas especies introducidas, son: plantas diminutas como Cistanthe umbellata , Frankenia salina y especies de Lotus ; y árboles y arbustos como Adenostoma fasciculatum , manzanita , Ceanothus , zumaque , Salvia y Quercus berberidifolia , que crecen naturalmente a menos de 20 pies (7 m) de altura. ^{[ cita requerida ]}

La fauna del bosque enano de California incluye muchas especies de ratones ciervos ( Peromyscus spp.), ratones de campo ( Reithrodontomys spp.), topillos de California ( Microtus californicus ), ratones de bolsillo de California ( Chaetodipus californicus ), ratas canguro ( Dipodomys spp.) y varias especies de lagartijas espinosas ( Sceloporus spp.), junto con otros pequeños vertebrados . ^{[20] [21]} Los invertebrados incluyen escorpiones excavadores ( Opistophthalmus spp.) y varias especies de escorpiones, arañas y garrapatas .

El clima de California suele presentar inviernos húmedos y veranos secos. Las plantas que se encuentran en los bosques enanos crecen durante los meses de invierno y permanecen inactivas durante el verano debido al estrés por sequía. Las comunidades vegetales también dependen de la absorción de humedad del aire interceptando la niebla para complementar las escasas precipitaciones estacionales. ^[22]

La formación de los bosques enanos costeros en el norte de California y Oregón comenzó con una serie de terrazas marinas . Una combinación de elevación y cambios en el nivel del océano formó un sistema de terrazas, lo que resultó en una "escalera ecológica", con cada terraza aproximadamente 100.000 años más antigua que la que está debajo y que sostiene una asociación distinta de suelos, microbios, plantas y animales. Una duna que se aleja de la costa por las fluctuaciones del nivel del mar se desliza sobre la que está delante y se solidifica, elevando las terrazas. Las comunidades de plantas pioneras colonizan la terraza joven. La sucesión de comunidades de plantas que se repite en cada terraza finalmente forma un podzol muy específico conocido como la serie Blacklock, ^[23] que ofrece un entorno inhóspito para las especies y atrofia en gran medida el crecimiento posterior en la terraza. Parte de este perfil de suelo incluye una capa dura de arcilla o hierro subyacente. Cada terraza es relativamente nivelada y muchas están respaldadas por paleodunas. El drenaje es deficiente en el mejor de los casos en estas escaleras y las plantas se sientan en un baño de sus propios taninos y ácidos durante gran parte de la temporada de lluvias. Debido a la limitada movilidad de las raíces y al suelo ácido, las comunidades vegetales de estas terrazas crecen en formas atrofiadas. Sin duda existen restos de escaleras ecológicas, pero la mayoría han sido destruidas para la construcción o la tala.

Los análisis de los suelos de los bosques pigmeos muestran niveles bajos de macro y micronutrientes y niveles altos de aluminio intercambiable , lo que limita la capacidad de las plantas para crecer. Las condiciones de pH bajo favorecen la formación de una capa dura de hierro , lo que impide que los árboles establezcan raíces profundas y evita el drenaje interno del agua del suelo.

Como resultado, los pinos de la zona rara vez miden más de tres o cuatro pies de altura, en una especie de efecto bonsái natural. Muchos de los troncos de los árboles, aunque sólo tienen una pulgada de grosor, contienen 80 o más anillos de crecimiento . A sólo unos metros de distancia, pero con suelos más jóvenes, la misma especie de árbol crece a muchas decenas de pies de altura.

Algunos ejemplos de bosques pigmeos de podzol en terrazas altas incluyen:

• El bosque pigmeo de Mendocino, en el condado de Mendocino, California , por ejemplo, es una comunidad oligotrófica causada por suelos podzolizados (pobres en nutrientes y altamente ácidos). La flora del bosque está dominada por el pino obispo enano , el pino bolander (una variedad de pino de costa ) y el Cupressus pygmaea . El pino obispo se presenta tanto en forma enana como de tamaño completo; estos últimos son árboles cuyas raíces han atravesado la capa dura hasta el suelo más fértil que se encuentra debajo. Este bosque se encuentra en varias áreas discontinuas, con porciones significativas en las siguientes tierras públicas:
  • Reserva natural estatal Jug Handle , donde es la característica de la parte más alta del sendero Ecological Staircase. Adyacente, al este, se encuentra el Monumento Natural Nacional del Bosque Pygmy . ^[24] dentro del Bosque Estatal Demostrativo Jackson .
  • Parque Estatal Russian Gulch .
  • El bosque estatal de demostración de Jackson incluye una gran área de bosque pigmeo al este de las ciudades de Mendocino y Casper .
  • La Reserva Forestal Pigmea Hans Jenny, coadministrada por el Sistema de Reservas Naturales de la Universidad de California y The Nature Conservancy . ^[25]
  • Dentro del Parque Estatal Van Damme se encuentra el Bosque de Pigmeos Charlotte M. Hoak ^[26] , ubicado a lo largo del límite norte del parque. Un segundo bosque de pigmeos en el límite sur tiene un sendero natural autoguiado construido completamente sobre una pasarela elevada que forma un pequeño circuito a través del sitio. ^[27]
• El parque estatal Salt Point , en el condado de Sonoma (California), tiene un bosque pigmeo mucho más pequeño y una quinta pradera en terrazas que va de los 900 a los 1000 pies y que antiguamente albergaba poblaciones de alces. Al igual que el bosque de Mendocino, los árboles dominantes también son el pino obispo, el pino bolander y el C. pigmaea . La mayor parte de Salt Point se encuentra en la parte más septentrional del bloque saliniano y la escalera de terrazas desciende de repente hasta el barranco que se encuentra sobre la falla de San Andrés .
• La Reserva Botánica Morse de la SFB en el Bosque Del Monte de la Península de Monterey está centrada en el pequeño bosque pigmeo de Huckleberry Hill de pino obispo y C. goveniana , en medio de un bosque más extenso de pino de Monterey . El pino obispo, que tolera las condiciones extremas de podzol mejor que el pino de Monterey, se encuentra en las áreas más podzolizadas, con una zona de híbridos de pino obispo/pino de Monterey que domina el área menos podzolizada.

Otros ejemplos de bosques pigmeos de California incluyen:

• Área natural del bosque Elfin - El Moro Elfin Forest : reserva natural estatal de 90 acres de robles pigmeos (roble vivo costero, Quercus agrifolia ). Ubicado en la costa sureste de Morro Bay , en Los Osos , en el condado costero de San Luis Obispo . Un paseo marítimo elevado de madera atraviesa y rodea el bosque, con plataformas de observación. ^[28]
• Bosque enano de Cuesta Ridge: en el Área de interés especial botánico de Cuesta Ridge, en la parte occidental de Cuesta Ridge de la cordillera de Santa Lucía , en el condado de San Luis Obispo. Un bosque de ciprés sargent pigmeo ( Cupressus sargentii ), donde el suelo serpentino impide el crecimiento. Protegido dentro del Área de interés especial botánico de Cuesta Ridge de 1334 acres, en el Distrito de guardabosques de Santa Lucía del Bosque Nacional Los Padres . ^{[29] [30]}
• Reserva Dwarf Cupressus: una segunda arboleda de West Cuesta Ridge del bosque de cipreses pigmeos ( C. sargentii ), administrada por Land Conservancy del condado de San Luis Obispo . ^[31]
• Parque estatal Henry Cowell Redwoods : localidades selectas de bosque pigmeo en las montañas de Santa Cruz en el condado de Santa Cruz.
• Bosque enano del monte Tamalpais : un bosque de pequeños árboles C. pigmaea . El suelo serpenteante de la montaña impide el crecimiento de estos árboles, lo que hace que solo alcancen unos pocos pies de altura. En Old Stage Road, a 0,5 millas al noreste del área de picnic Bootjack. ^[32]
• San Geronimo Ridge: justo al sur de Whites Hill en el condado de Marin .
• Hood Mountain , cerca de Santa Rosa en el condado de Sonoma . En las laderas del noroeste se puede encontrar un bosque de cipreses pigmeos dominado por especies de C. sargentii y Arctostaphylos .

Los bosques enanos pueden aparecer en varios lugares del mundo y tener diferentes orígenes.

En la costa oeste británica, destacan Wistman's Wood en Devon y zonas aisladas en Ross of Mull en la isla de Mull en Escocia. ^[33]

El retraso en el crecimiento de los árboles también puede ocurrir en algunos casos de suelos altamente alcalinos, como la formación Stora Alvaret (Gran Alvar) en la isla de Öland en Suecia. En esa zona hay ciertas extensiones de crecimiento de árboles pigmeos y también áreas completamente desprovistas de árboles con muchas asociaciones de especies raras, debido a la química única del suelo. ^[34]

En Nueva Jersey , el Área Natural West Pine Plains de 3.830 acres (15 km2 ⁾ dentro del Bosque Estatal Bass River preserva un bosque pigmeo, que consiste en pinos albares y robles negros que alcanzan una altura de tan solo cuatro pies en la madurez. La cubierta vegetal incluye subarbustos de gayuba y baya del té , líquenes y musgos. Si bien las mismas especies están presentes en la vasta región circundante de Pine Barrens , el tamaño enano de las plantas se atribuye a un suelo más seco y pobre en nutrientes, la exposición a los vientos y los frecuentes incendios forestales en el área. ^{[35] [36]}

En los bosques enanos de las Antillas, la radiación solar reducida y las bajas tasas de evapotranspiración hacen que estas regiones montañosas retengan humedad. La degradación ambiental puede afectar esto. ^[4]

Los bosques enanos de California cumplen funciones importantes en la regulación del caudal de los ríos, la prevención de la erosión del suelo y la prevención de la evaporación al dar sombra al suelo. La tala rasa para el desarrollo agrícola y económico, entre otras cosas, puede alterar esta función. ^[22]

• Krummholz – bosque enano subártico y alpino
• Pedología (estudio del suelo)