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RAD51C

El homólogo C de RAD51 (S. cerevisiae) , también conocido como RAD51C , es una proteína que en los humanos está codificada por el gen RAD51C . [5] [6] Función La proteína RAD51C...

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El homólogo C de RAD51 (S. cerevisiae) , también conocido como RAD51C , es una proteína que en los humanos está codificada por el gen RAD51C . [5] [6]

Función

La proteína RAD51C es uno de los cinco parálogos de RAD51 , incluidos RAD51B ( RAD51L1 ), RAD51C (RAD51L2), RAD51D ( RAD51L3 ), XRCC2 y XRCC3 . Cada uno de ellos comparte aproximadamente un 25 % de identidad de secuencia de aminoácidos con RAD51 y entre sí. [7]

Los parálogos RAD51 son todos necesarios para la reparación eficiente de roturas de doble cadena de ADN mediante recombinación homóloga y la eliminación de cualquier parálogo da como resultado disminuciones significativas en la frecuencia de recombinación homóloga. [8]

RAD51C forma dos complejos distintos con otros parálogos relacionados: BCDX2 (RAD51B-RAD51C-RAD51D-XRCC2) y CX3 (RAD51C-XRCC3). Estos dos complejos actúan en dos etapas diferentes de la reparación del ADN por recombinación homóloga . El complejo BCDX2 es responsable del reclutamiento o estabilización de RAD51 en los sitios dañados. [8] El complejo BCDX2 parece actuar facilitando el ensamblaje o la estabilidad del filamento de nucleoproteína RAD51 .

El complejo CX3 actúa después del reclutamiento de RAD51 en los sitios dañados. [8] Se ha demostrado que el complejo CX3 se asocia con la actividad de la resolvasa de la unión de Holliday , probablemente con el papel de estabilizar los tractos de conversión génica . [8]

El gen RAD51C del arroz tiene un papel esencial en la meiosis de los gametocitos masculinos y femeninos. [9] El RAD51C también es necesario para la reparación del daño del ADN en las células somáticas del arroz. [9]

El gen RAD51C es uno de los cuatro genes localizados en una región del cromosoma 17q23 donde la amplificación ocurre con frecuencia en los tumores de mama. Se ha observado una sobreexpresión de los cuatro genes durante la amplificación, lo que sugiere un posible papel en la progresión tumoral. Se ha observado un empalme alternativo para este gen y se han identificado dos variantes que codifican diferentes isoformas . [5]

Importancia clínica

Una característica de muchas células cancerosas es que partes de algunos genes contenidos en ellas se han recombinado con otros genes. Una de esas fusiones genéticas que se ha identificado en una línea celular de cáncer de mama MCF-7 es una quimera entre los genes RAD51C y ATXN7 . [10] [11] Dado que la proteína RAD51C está involucrada en la reparación de roturas de cromosomas de doble cadena , este reordenamiento cromosómico podría ser responsable de los otros reordenamientos. [11]

Mutación, empalme y deficiencia epigenética en el cáncer

La mutación RAD51C aumenta el riesgo de cáncer de mama y de ovario, y se estableció por primera vez como un gen de susceptibilidad al cáncer humano en 2010. [12] [13] [14] Los portadores de una mutación RAD51C tenían un riesgo 5,2 veces mayor de cáncer de ovario, lo que indica que RAD51C es un gen de susceptibilidad moderada al cáncer de ovario. [15] Una mutación patógena de RAD51C estaba presente en aproximadamente el 1% al 3% de los cánceres de ovario no seleccionados, y entre los portadores de la mutación, el riesgo de cáncer de ovario a lo largo de la vida era de aproximadamente el 10-15%. [16] [17] [18] [19]

Además, existen otras tres causas de deficiencia de RAD51C que también parecen aumentar el riesgo de cáncer: el splicing alternativo , la metilación del promotor y la represión por sobreexpresión de EZH2 .

Se identificaron tres transcripciones de RAD51C empalmadas alternativamente en cánceres colorrectales. La variante 1 está unida desde el extremo 3' del exón-6 al extremo 5' del exón-8, la variante 2 está unida en el extremo 3' del exón-5 al extremo 5' del exón-8, y la variante 3 está unida desde el extremo 3' del exón-6 al extremo 5' del exón-9. [20] La presencia y expresión de ARNm de la variante 1 de RAD51C se encontró en el 47% de los cánceres colorrectales. El ARNm de la variante 1 se expresó aproximadamente 5 veces más frecuentemente en tumores colorrectales que en tejidos no tumorales, y cuando estaba presente, se expresó 8 veces más frecuentemente que el ARNm de RAD51C de tipo salvaje. Los autores concluyeron que el ARNm de la variante 1 estaba asociado con el fenotipo maligno de los cánceres colorrectales [20]

En el caso del cáncer gástrico, se encontró una expresión reducida de RAD51C en aproximadamente el 40% al 50% de los tumores, y casi todos los tumores con expresión reducida de RAD51C tenían metilación del promotor RAD51C. [21] Por otro lado, la metilación del promotor RAD51C solo se encontró en aproximadamente el 1,5% de los casos de cáncer de ovario. [17]

La proteína EZH2 está regulada positivamente en numerosos cánceres. [22] [23] El ARNm de EZH2 está regulado positivamente, en promedio, 7,5 veces en el cáncer de mama, y ​​entre el 40% y el 75% de los cánceres de mama tienen proteína EZH2 sobreexpresada. [24] EZH2 es la subunidad catalítica del complejo represor polycomb 2 (PRC2) que cataliza la metilación de la histona H3 en la lisina 27 ( H3K27me ) y media el silenciamiento génico epigenético de genes diana a través de la reorganización local de la cromatina . [23] EZH2 se dirige a RAD51C, reduciendo la expresión de ARNm y proteína de RAD51C (y también reprime otros parálogos de RAD51 RAD51B, RAD51D, XRCC2 y XRCC3). [25] Se propuso que el aumento de la expresión de EZH2, que conduce a la represión de los parálogos de RAD51 y la consiguiente reducción de la reparación recombinatoria homóloga , fuera una causa del cáncer de mama. [26]

Interacciones

Se ha demostrado que RAD51C interactúa con:

Referencias

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Lectura adicional

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