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Ramaria botrytis

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Ramaria botrytis , comúnmente conocida como coral agrupado , hongo coralino de puntas rosadas o coral coliflor , es una especie de hongo coralino de la familia Gomphaceae . La especie tipo del género Ramaria , R.  botrytis, fue descrita científicamente por primera vez en 1797 por el micólogo Christiaan Hendrik Persoon .

El robusto cuerpo fructífero puede alcanzar hasta 15 cm de diámetro y 20 cm de altura, y se asemeja a algunos corales marinos . Sus densas ramas, que se originan de una base robusta y maciza, se ensanchan en las puntas y se dividen en varias ramitas pequeñas . Las ramas son inicialmente blanquecinas, pero con el tiempo se tornan de color beige o marrón claro , con puntas rosadas o rojizas. La carne es espesa y blanca. Las esporas , amarillentas al depositarse , son elipsoidales , presentan estrías longitudinales y miden aproximadamente 13,8 por 4,7 micrómetros . Se asemeja a varias especies de hongos coralinos, algunas de las cuales requieren microscopía para su identificación fiable.     

Esta especie, de amplia distribución, se encuentra en Norteamérica, Australia, el norte de África, Europa central y oriental, y Asia. El hongo forma micorrizas con árboles de hoja ancha y fructifica en el suelo en zonas boscosas. Los cuerpos fructíferos son comestibles y los ejemplares jóvenes tienen un sabor suave y afrutado. Algunos autores advierten sobre posibles efectos laxantes en individuos susceptibles. El hongo contiene varios compuestos químicos con actividad biológica in vitro , y sus cuerpos fructíferos presentan actividad antimicrobiana contra diversas especies y cepas de bacterias resistentes a los antibióticos que causan enfermedades en humanos.

Taxonomía

La especie fue nombrada por primera vez como Clavaria botrytis en 1797 por Christian Hendrik Persoon . [ 2 ] En 1821, Elias Magnus Fries sancionó el nombre del género Clavaria y trató a Ramaria como una sección de Clavaria . [ 3 ] Recibió su nombre actual en 1918 por Adalbert Ricken . [ 4 ] Los sinónimos históricos obsoletos incluyen Corallium botrytis de Gotthold Hahn de 1883 [ 5 ] y la variedad Clavaria botrytis var. alba de Arthur Anselm Pearson , [ 6 ] que ya no se reconoce como un taxón independiente . [ 1 ] Currie Marr y Daniel Stuntz describieron la variedad R. botrytis var. aurantiiramosa en su monografía de 1973 sobre Ramaria del oeste de Washington ; [ 7 ] Edwin Schild y G. Ricci describieron la variedad compactaspora de Italia en 1998. [ 8 ] En 1950, E. J. H. Corner publicó la Clavaria holorubella de George F. Atkinson de 1908 como R. botrytis var. holorubella , [ 9 ] pero este taxón ahora se conoce como la especie independiente Ramaria holorubella . [ 10 ]     

El epíteto específico botrytis deriva de la palabra griega βότρυς ( botrus ) que significa "racimo de uvas". [ 11 ] La especie se conoce comúnmente como "coral coliflor", [ 12 ] "hongo coral de punta rosada", [ 13 ] o "coral rosso". [ 14 ] En la región de Cofre de Perote de Veracruz , México, R.  botrytis se conoce con los nombres locales escobea , que significa "escoba", o pechuga , que significa "pechuga de pollo". [ 15 ]

Ramaria botrytis fue designada la especie tipo de Ramaria en 1933 por Marinus Anton Donk . [ 16 ] El análisis molecular moderno indica que Ramaria es un conjunto polifilético de especies con cuerpos fructíferos clavarioides . [ 17 ] [ 18 ] Según el esquema de clasificación infragenérica propuesto por Marr y Stuntz, R.  botrytis se incluye en el subgénero Ramaria , que incluye especies que tienen esporas acanaladas, fíbulas presentes en las hifas y cuerpos fructíferos con una apariencia grande y profusamente ramificada similar a la de una coliflor . [ 7 ] El análisis filogenético del ADN ribosomal de la subunidad grande nuclear sugiere que R. botrytis está estrechamente relacionado con R. rubripermanens y R. rubrievanescens , y que estas especies forman un clado que es hermano (compartiendo un ancestro común reciente ) del género de la falsa trufa Gautieria , el grupo más derivado dentro de los taxones estudiados . [ 17 ]   

Descripción

Los cuerpos fructíferos producidos por el hongo son de 6 a 20 cm ( 2 + 1 1/2 a 8 in) de alto y de 4 a 30 cm ( 1 + 1 1/2 a 12 in ) de ancho. [ 9 ] [ 19 ] [ 20 ] Son masas carnosas parecidas a la coliflor con un tallo central robusto que se divide en unas pocas ramas primarias inferiores antes de ramificarse densamente arriba. El tallo es corto y grueso, de aproximadamente 2 a 6 cm (3 1/4 a 2 + 1/4 in ) de largo [ 20 ] y de 1,5 a 6 cm ( 1 1/2 a 2 + 1/4 in ) de diámetro , y se estrecha hacia abajo. Inicialmente blancos, con la edad tanto el tallo como las ramas se vuelven de color amarillo pálido a beige a marrón claro . [ 13 ] Los cuerpos fructíferos viejos pueden decolorarse hasta volverse casi blancos, [ 21 ] o pueden ser ocres debido a las esporas caídas. [ 14 ] El patrón de ramificación es irregular, con las ramas primarias pocas y gruesas —típicamente de 2 a 3 cm (3/4 a 1 + 1/4 pulg . ) — y las ramas finales delgadas (2 a 3 mm), [ 13 ] y generalmente terminadas con cinco a siete ramitas. [ 7 ] Las puntas de las ramitas son de color rosa a rojo púrpura. La pulpa es sólida y blanca, [ 13 ] y tiene un olor descrito de diversas maneras como indistinto [ 22 ] o agradable. [ 23 ] Una gota del reactivo de Melzer aplicada al tejido del tallo revela una débil reacción de tinción amiloide que a menudo requiere más de 30 minutos para desarrollarse. Esta reacción puede usarse para ayudar a distinguir R. botrytis de otros hongos similares. [ 7 ]            

Las esporas son producidas por basidios en la superficie externa de las ramas. Vistas en depósito , las esporas son de color amarillo pálido. Microscópicamente, tienen finas estrías longitudinales u oblicuas que a menudo se fusionan en una red similar a una vena. Varían en forma desde aproximadamente cilíndrica hasta sigmoidea (curvada como la letra "S"), y sus dimensiones son de 12–16 por 4–5 μm . [ 24 ] [ 25 ] Los basidios son tetrasporados (ocasionalmente bisporados) y miden 59–82 por 8–11 μm. Los esterigmas (proyecciones delgadas de los basidios que se adhieren a las esporas) son de 4–8 μm de largo. El himenio y el subhimenio (la capa de tejido inmediatamente debajo del himenio) combinados tienen aproximadamente 80 μm de espesor. Las hifas que componen el subhimenio están entrelazadas, tienen un diámetro de 2,5 a 4,5 μm, paredes delgadas y están sujetas con abrazaderas. [ 7 ]     

La variedad R.  botrytis var. aurantiiramosa se distingue de la variedad más común por el color naranja de las ramas superiores. [ 26 ] La variedad compactaspora tiende a mostrar un color rojo vino, púrpura o rojizo más pronunciado en las puntas de las ramas, y tiene esporas más pequeñas que miden 9,2–12,8 por 4–5,4  μm. [ 8 ]

Especies similares

Las características distintivas de Ramaria botrytis incluyen su gran tamaño, las ramitas anaranjadas, rojizas o púrpuras, esporas estriadas con dimensiones promedio de 13,8 por 4,7  μm y una débil reacción de tinción amiloide del tejido del tallo. [ 7 ] R.  rubripermanens tiene ramas terminales rojizas, una forma robusta y esporas estriadas, pero puede distinguirse de R.  botrytis por sus esporas mucho más cortas. [ 7 ] Otras especies con las que se puede confundir R.  botrytis incluyen: R.  formosa , que tiene ramas más rosadas que R.  botrytis y con puntas amarillas; R.  caulifloriformis , que se encuentra en la región de los Grandes Lagos de los Estados Unidos, cuyas puntas de las ramas se oscurecen con la edad; R.  strasseri , que tiene puntas de ramas amarillas a marrones; R.  rubrievanescens , que tiene ramas en las que el color rosa se desvanece después de la recolección o en cuerpos fructíferos maduros; y R.  botrytoides , que se distingue de R.  botrytis de manera más confiable por sus esporas lisas. [ 12 ] La especie europea R.  rielii , a menudo confundida con R.  botrytis y a veces considerada sinónima, se puede distinguir por características microscópicas: R.  rielii carece de las hifas fíbulas de R.  botrytis , sus esporas son más largas y anchas, y tienen verrugas en lugar de estrías. [ 27 ] La especie norteamericana R.  araiospora , aunque superficialmente similar a R.  botrytis , tiene varias características distintivas: crece bajo la cicuta ; tiene ramas de color rojizo a magenta con puntas de color naranja a amarillento; carece de cualquier olor discernible; tiene esporas verrugosas, algo cilíndricas, con un promedio de 9,9 por 3,7  μm; y tiene tejido de tallo no amiloide. [ 28 ] De color rosa brillante uniforme a rojizo, R.  subbotrytis tiene esporas que miden 7–9 por 3–3,5  μm. [ 29 ]

Hábitat y distribución

Una especie ectomicorrícica , R. botrytis forma asociaciones mutualistas con árboles de hoja ancha , particularmente hayas . En un estudio para determinar la efectividad de varios hongos ectomicorrícicos comestibles en la promoción del crecimiento y la acumulación de nutrientes de la caoba roja de frutos grandes ( Eucalyptus pellita ), R.  botrytis fue el mejor para mejorar la colonización de raíces y la absorción de macronutrientes . [ 30 ] Los registros de asociaciones con coníferas [ 20 ] probablemente representan especies similares. [ 14 ] Los cuerpos fructíferos crecen en el suelo individualmente, dispersos o en pequeños grupos entre las hojas en los bosques. [ 24 ] También pueden crecer en anillos de hadas . [ 31 ] Ramaria botrytis es un " hongo de bancos de nieve ", lo que significa que comúnmente fructifica cerca de los bordes de los bancos de nieve derretidos en primavera. [ 13 ] En Corea, es prevalente en sitios que también producen la especie comestible elegida Tricholoma matsutake . [ 32 ]

Ramaria botrytis se encuentra en África ( Túnez ), [ 33 ] Australia, [ 34 ] Chile, Asia (incluyendo el Himalaya oriental de la India, [ 35 ] Nepal, [ 36 ] Japón, [ 37 ] Corea, [ 32 ] Pakistán, [ 38 ] China, [ 36 ] el Lejano Oriente de Rusia , [ 39 ] y Turquía) [ 40 ] y Europa (incluyendo los Países Bajos, [ 41 ] Francia, [ 42 ] Portugal, [ 43 ] Italia, [ 44 ] Bulgaria, [ 36 ] y España). [ 45 ] Está ampliamente distribuida en América del Norte [ 12 ] (octubre-enero en la costa oeste y julio-septiembre en otros lugares), [ 20 ] donde es más común en el sureste y a lo largo de la costa del Pacífico [ 31 ] pero también aparece en México y Guatemala . [ 36 ] La variedad R.  botrytis var. aurantiiramosa , de distribución limitada al condado de Lewis, Washington , se asocia con el abeto de Douglas ( Pseudotsuga menziesii ) y la cicuta occidental ( Tsuga heterophylla ). [ 26 ] La variedad compactaspora se conoce en Cerdeña , Italia, donde se ha encontrado creciendo en suelo arenoso en bosques que incluyen madroño ( Arbutus unedo ), brezo arbóreo ( Erica arborea ) y encina ( Quercus ilex ). [ 8 ]

Usos

Ramaria botrytis es una especie comestible , y algunos la consideran de primera calidad. [ 13 ] [ 46 ] Su sabor es "ligero" o "afrutado", [ 22 ] y se ha comparado con el chucrut , los cacahuetes verdes (cacahuetes recién cosechados que no han sido deshidratados) o las vainas de guisantes. [ 21 ] Los cuerpos fructíferos más viejos desarrollan un sabor ácido. [ 31 ] Se vende en los mercados de alimentos de Japón como Nedzumi-take , [ 37 ] y se recolecta de forma silvestre en Corea y Nepal. [ 47 ] La base gruesa y las ramas principales requieren una cocción más prolongada que las ramitas más pequeñas. [ 31 ] En la región de Garfagnana , en el centro de Italia, el hongo se guisa o se encurte en aceite. [ 44 ] [ 48 ] Los cuerpos fructíferos se pueden conservar cortándolos en rodajas finas y secándolos. [ 49 ] Una guía de campo califica la comestibilidad como "cuestionable", advirtiendo del posible peligro de confundir los especímenes con la venenosa Ramaria formosa . [ 12 ] Otros autores advierten que algunas personas pueden experimentar efectos laxantes al consumir el hongo. [ 13 ] [ 50 ] Se aconseja precaución al recolectar cuerpos fructíferos cerca de áreas contaminadas, ya que se sabe que la especie bioacumula arsénico tóxico . [ 51 ]

El análisis químico muestra que R.  botrytis tiene un valor energético de 154 kilojulios por cada 100 gramos de cuerpos fructíferos frescos, [ 52 ] comparable al rango de 120–150 kJ reportado para hongos comestibles cultivados comercialmente. Como porcentaje de materia seca , los cuerpos fructíferos contienen 39,0% de proteína cruda , 1,4% de lípidos , 50,8% de carbohidratos y 8,8% de cenizas . La mayor parte del contenido lipídico comprende ácidos grasos oleico (43,9%), linoleico (38,3%) y palmítico (9,9%) . [ 53 ]

Química

Nicotianamina

Se ha demostrado que los extractos del cuerpo fructífero de Ramaria botrytis influyen favorablemente en el crecimiento y desarrollo de células HeLa cultivadas en cultivo de tejidos . [ 54 ] El hongo contiene nicotianamina , un inhibidor de la ECA ( enzima convertidora de angiotensina ). [ 55 ] La nicotianamina es un compuesto quelante de metales esencial en el metabolismo y la utilización del hierro en las plantas. [ 56 ] Se han aislado varios esteroles de los cuerpos fructíferos, 5α,6α-epoxi-3β-hidroxi-(22 E )-ergosta-8(14),22-dien-7-ona, peróxido de ergosterol , cerevisterol y 9α-hidroxicerevisterol , además de la ceramida previamente desconocida (2 S ,2 ' R ,3 R ,4 E ,8 E )- N -2'-hidroxioctadecanoil-2-amino-9-metil-4,8-heptade-cadieno-1,3-diol. [ 37 ]

Las pruebas de laboratorio muestran que los cuerpos fructíferos tienen actividad antimicrobiana contra varias cepas de bacterias resistentes a los medicamentos que son patógenas para los humanos. Los extractos inhiben el crecimiento de las bacterias grampositivas Enterococcus faecalis y Listeria monocytogenes , y eliminan las especies grampositivas Pasteurella multocida , Streptococcus agalactiae y S.  pyogenes . [ 57 ]

En un estudio de 2009 sobre 16 especies de hongos silvestres comestibles portugueses, se demostró que R.  botrytis tenía la mayor concentración de ácidos fenólicos (356,7 mg por kg de cuerpo fructífero fresco), compuesto principalmente por ácido protocatecuico ; también tenía la mayor capacidad antioxidante . Los compuestos fenólicos, comunes en frutas y verduras, están siendo investigados científicamente por sus potenciales beneficios para la salud asociados con un menor riesgo de enfermedades crónicas y degenerativas . [ 43 ] 

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