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Rapaza viridis (que en latín significa "agarrador verde") es una especie de flagelado unicelular perteneciente a la familia Euglenophyceae , un grupo de algas. Es la única especie del género Rapaza , de la familia Rapazidae y del orden Rapazida . Fue descubierta en una poza de marea en la Columbia Británica y descrita en 2012.
Rapaza viridis es un mixótrofo (un organismo que combina la fotosíntesis con la ingestión de alimento) y la primera y única especie cleptoplástica conocida dentro del filo Euglenozoa . Se alimenta de microalgas engulléndolas —un proceso llamado fagocitosis— y luego utiliza los cloroplastos de estas algas para realizar la fotosíntesis, alterando la estructura de los cloroplastos en el proceso. En particular, Rapaza viridis solo puede alimentarse de células de Tetraselmis nativas de su entorno original y rechaza cualquier otra presa.
Debido a su modo de nutrición único y su posición filogenética , Rapaza viridis se considera un paso evolutivo entre los fagótrofos y los fotótrofos con cloroplastos permanentes. Los científicos consideran que el ancestro común de todas las Euglenophyceae (un grupo de algas) era similar a R. viridis . Probablemente robaba cloroplastos de sus presas, al igual que R. viridis , un comportamiento respaldado por el descubrimiento de genes en Euglenophyceae que provenían de diferentes tipos de algas a través de un proceso llamado transferencia horizontal de genes . Después de la divergencia de R. viridis , las Euglenophyceae restantes adquirieron plastidios permanentes de Pyramimonas .
Etimología
El nombre del género Rapaza proviene del latín rapax , que significa « agarrar » y «sujetar», en referencia al comportamiento alimenticio de las células. El nombre específico viridis , que significa «verde», hace referencia al color de los cloroplastos y las células de las algas presa durante el proceso de digestión. En conjunto, el nombre binomial significa «agarrador verde» en latín. [ 1 ]
Taxonomía
El género Rapaza fue circunscrito en 2012 por los protistólogos Aika Yamaguchi, Naoji Yubuki y Brian S. Leander, en un estudio publicado en la revista BMC Evolutionary Biology . Fue creado para describir una población de euglenoides aislados en 2010 de muestras de agua marina recolectadas en una poza de marea en la playa de Pachena , Columbia Británica , Canadá. Después del cultivo , varios experimentos de crecimiento y filogenética molecular , se demostró que los microorganismos pertenecían a los euglenoides fototróficos ( Euglenophyceae ) y fueron descritos como la especie Rapaza viridis . La nueva especie tenía un cloroplasto funcional , pero también exhibía fagotrofia , lo que la convierte en el primer y único ejemplo de euglenoides mixótrofos . [ 1 ]
El género se definió como euglenoides mixótrofos flexibles con dos flagelos desiguales, un mínimo de un cloroplasto con tres membranas y pirenoides penetrados por pilas de tilacoides , un estigma robusto , una hinchazón paraflagelar y una bolsa de alimentación sostenida por microtúbulos . La especie se definió además por las medidas de longitud y anchura de las células y los flagelos , la presencia de granos de paramilón en el citoplasma , 16 tiras de película , cuatro filas de microtúbulos que sostienen la bolsa de alimentación y Tetraselmis como su presa preferida. [ 1 ]
En 2016, el protozoólogo estadounidense Thomas Cavalier-Smith asignó este género a varios taxones monotípicos de nivel superior: la familia Rapazidae , el orden Rapazida y la subclase Rapazia dentro de la clase Euglenophyceae, dejando a los euglenofíceos restantes ( Euglenales y Eutreptiales ) bajo una nueva subclase Euglenophycidae. Definió estos tres taxones como euglenidos fagotróficos fotosintéticos que se alimentan de eucariotas (eucariovoros) que nadan en la columna de agua en lugar de deslizarse sobre el sustrato, y presentan cuatro filas de microtúbulos que sostienen la bolsa de alimentación en lugar de una como en Euglenophycidae. [ 2 ] Su esquema de clasificación fue ignorado por otros autores en favor de tratar a la totalidad de Euglenida (Euglenophyceae más una variedad de flagelados heterótrofos ) como una clase, y desaprobar el uso de Rapazia como subclase. A partir de 2021, solo Rapazidae y Rapazida son taxones aceptados. [ 3 ]
Biología
Morfología
Rapaza viridis es un flagelado unicelular , un tipo de protista capaz de nadar mediante dos flagelos que difieren en longitud y movimiento. Las células son delgadas con un extremo posterior afilado , midiendo aproximadamente 10–38 μm de largo y 3–15 μm de ancho. Ambos flagelos surgen de una bolsa ubicada en el extremo anterior de la célula, uno el doble de largo que el otro pero con el mismo grosor. El flagelo más largo, aproximadamente 1,25 veces la longitud de la célula, siempre apunta hacia adelante. El flagelo más corto, aproximadamente 0,65 veces la longitud de la célula, apunta hacia atrás, pero a veces se mueve hacia adelante con un movimiento similar al de un remo. Al igual que otros euglenidos , las células están rodeadas por una película compuesta por 16 tiras de proteína dispuestas helicoidalmente debajo de la membrana celular , y contienen mitocondrias con crestas discoidales . Al igual que en otros espirocutes (es decir, euglenoides flexibles), las células de R. viridis son capaces de ' metabolia ' o 'movimiento euglenoide', lo que permite la deformación peristáltica activa de la forma celular. Su aparato de alimentación consta de una varilla formada por cuatro filas de microtúbulos y una cavidad de alimentación. Hay un estigma compuesto por entre 1 y más de 10 partículas pigmentadas. [ 1 ] [ 3 ] El citoplasma contiene granos de paramilón elipsoidales , así como granos de polisacáridos como resultado de la fotosíntesis . [ 4 ]
Depredación
Rapaza viridis es un mixótrofo obligado que se alimenta de algas mediante fagocitosis . [ 5 ] En la misma muestra donde se descubrió la especie, el microorganismo consumió algas nativas de Tetraselmis y creció hasta alcanzar células notablemente más grandes y brillantes en su presencia, digiriéndolas completamente en el transcurso de aproximadamente 12 horas. Cuando se les privó de las algas, las células de R. viridis se volvieron más pequeñas e incoloras, conservando al menos un cloroplasto sano dentro de su citoplasma . Durante los experimentos de crecimiento, las células de R. viridis se expusieron a una variedad de algas diferentes (por ejemplo, Navicula , Pycnococcus , Dunaliella , Scrippsiella y cepas no nativas de Tetraselmis ) mientras se les privaba de la cepa de Tetraselmis con la que se encontró la especie. Sin embargo, el mixótrofo rechazó todas las demás presas y no pudo sobrevivir durante más de 35 días sin estar expuesto a esa cepa específica de alga. Incluso con un suministro constante de esa cepa, la especie no podía sobrevivir más de una semana en ausencia de una fuente de luz para la fotosíntesis. [ 1 ]
Al exponerse a la cepa nativa de Tetraselmis , las células de R. viridis entran en un frenesí alimenticio: capturan algas con la parte anterior de la célula y arrastran a la presa, ya sea nadando hacia atrás en espiral o girando rápidamente. El euglenido puede desprender gradualmente la teca (cubierta celular) de Tetraselmis mediante repetidos movimientos peristálticos euglenoides (o metabolia ), y luego engullir la célula presa desnuda, o engullir la célula con la teca intacta y posteriormente expulsarla. Todo el proceso dura entre 5 y 40 minutos, pero un solo individuo de R. viridis puede contener varias células de Tetraselmis ingeridas. [ 1 ]
Cloroplastos y cleptoplastia
Al describir Rapaza viridis , se reportaron dos tipos de cloroplastos distintos: uno perteneciente al alga verde ingerida Tetraselmis y otro homólogo a los cloroplastos observados en euglenoides fototróficos. Los primeros estaban rodeados por dos membranas y contenían un ocelo y pirenoides rodeados de almidón , sin tilacoides penetrantes . Los segundos estaban rodeados por tres membranas y contenían de 1 a 3 pirenoides , así como tilacoides en pilas de tres que penetraban los pirenoides. [ 1 ] A partir de estas observaciones, se infirió que R. viridis posee plastidios "canónicos", es decir, plastidios completamente funcionales equivalentes a los observados en otras Euglenophyceae , que dependen de la célula huésped para sobrevivir y se multiplican y evolucionan con ella. [ 4 ]
Sin embargo, estudios posteriores revelaron que R. viridis no posee plastidios canónicos. En cambio, extrae y retiene temporalmente los cloroplastos de su presa para su propio uso, un proceso conocido como cleptoplastia («robo de plastidios»). Tras la fagocitosis de la presa algal, su membrana celular se digiere [ 6 ] y los plastidios se separan de los demás componentes celulares, que posteriormente se excretan de la célula huésped. Luego, los plastidios robados («cleptoplastos») se transforman hasta asemejarse a los plastidios canónicos: se dividen en fragmentos más pequeños por fisión, desaparece el pirenoide verde del alga rodeado de almidón, se forman pirenoides más pequeños penetrados por tilacoides, los gránulos de almidón desaparecen gradualmente y se muestra una envoltura de tres membranas (dos membranas del cloroplasto original y una membrana perteneciente a la vacuola alimenticia ). [ 4 ]
Rapaza viridis necesita un aporte regular de cleptoplastos, que obtiene mediante la fagocitosis de sus presas. Sin adquirir nuevos cleptoplastos, las células no pueden sobrevivir más de 35 días. Durante la inanición, los cleptoplastos restantes se degradan gradualmente y se forman vacuolas para reciclar sustancias intracelulares. [ 4 ]
Distribución y hábitat
La especie Rapaza viridis fue reportada en una poza de marea en la playa de Pachena , Columbia Británica . Debido a esta ubicación, se considera una especie marina . [ 1 ] Además, la expedición TARA Oceans y la campaña Ocean Sampling Day recuperaron una enorme diversidad de secuencias ambientales que pertenecen a Rapaza o están estrechamente relacionadas con ella , particularmente en el mar Mediterráneo . Estas secuencias, denominadas unidades taxonómicas operativas (OTU) similares a Rapaza , fueron más abundantes en aguas con altas temperaturas (20–30 °C). [ 7 ]
Evolución
Según los análisis filogenéticos, Rapaza viridis es el grupo hermano de todas las demás Euglenophyceae . [ 8 ] Esta posición filogenética es consistente con su lugar como un paso evolutivo entre los peranémidos completamente fagotróficos y las Euglenophyceae fototróficas , ya que la mixotrofia se considera el estado de transición durante el establecimiento de la célula presa endosimbiótica y la célula huésped fagotrófica. También es consistente con otros caracteres intermedios. Por ejemplo, es el único euglenido que se alimenta de eucariotas que, en lugar de deslizarse sobre el sustrato, es capaz de nadar en la columna de agua , un patrón que solo se observa en los fotótrofos. [ 1 ] También es el único euglenofíceo que solo presenta el parálogo MAT de la enzima metionina adenosiltransferasa , que se encuentra en los euglenidos heterótrofos, mientras que los demás euglenofíceos adquirieron el parálogo MATX después de la divergencia de Rapaza . [ 9 ]
Rapaza viridis es el primer caso de cleptoplastia dentro de Euglenozoa . En particular, sus cloroplastos se obtienen del alga verde Tetraselmis . Los análisis transcriptómicos y genómicos revelaron que existen genes codificados en el núcleo de R. viridis y otras Euglenophyceae para proteínas dirigidas a plastidios, adquiridas de cloroplastos de muchas algas diferentes (incluidas algas del "linaje rojo", es decir, algas rojas y cromalveoladas ) a través de múltiples eventos antiguos de transferencia horizontal de genes . Debido a estos descubrimientos, la hipótesis principal es que el último ancestro común de todas las Euglenophyceae no era un fotótrofo, sino un fagótrofo que se alimentaba de algas y carecía de plastidios permanentes, que podría haber exhibido cleptoplastia, al igual que Rapaza viridis . Este ancestro común adquirió horizontalmente el sistema de direccionamiento de proteínas de muchas algas después de una coexistencia prolongada (tanto por cleptoplastia como por depredación). Este sistema de direccionamiento podría haber estado involucrado en el establecimiento de plastidios permanentes en las Euglenophyceae restantes, que se originaron a partir del alga verde Pyramimonas . Además, los genes derivados de Tetraselmis son abundantes en otras Euglenophyceae, mientras que los genes derivados de Pyramimonas son minoritarios en Rapaza , lo que significa que la estrecha asociación con Pyramimonas comenzó después de la divergencia de Rapaza . [ 4 ]
Además de las proteínas dirigidas al cleptoplasto, Rapaza viridis obtuvo una nitrato reductasa codificada en el núcleo mediante transferencia horizontal de genes de antiguas presas algales. Las nitrato reductasas son un componente clave de los organismos fototróficos, ya que permiten la asimilación de nitrógeno inorgánico , algo que los organismos heterótrofos no pueden hacer. Esta enzima , conocida como Rv NaRL, es un paso crucial en la integración metabólica durante las primeras etapas de la endosimbiosis secundaria hacia la fototrofia permanente. [ 11 ] [ 12 ]
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Aika Yamaguchi; Naoji Yubuki; Brian S Leander (8 de marzo de 2012). "La morfostasis en un eucariota novedoso ilumina la transición evolutiva de la fagotrofia a la fototrofia: descripción de Rapaza viridis n. gen. et sp. (Euglenozoa, Euglenida)" . Biología Evolutiva del BMC . 12 ((1) 29): 1– 16. doi : 10.1186/1471-2148-12-29 . ISSN 1471-2148 . PMC 3374381 . PMID 22401606 . Wikidata Q28728551 .
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