Migración de aves

La migración de aves es un desplazamiento estacional de algunas aves entre sus zonas de cría e invernada que ocurre dos veces al año. Generalmente se produce entre regiones del norte y del sur. La migración conlleva riesgos inherentes, como la depredación y otros peligros durante el trayecto.

El charrán ártico ostenta el récord de migración de larga distancia para aves, viajando cada año entre sus zonas de cría en el Ártico y la Antártida . Algunas especies de aves con nariz tubular , como los albatros , dan la vuelta al mundo, sobrevolando los océanos australes, mientras que otras, como las pardelas de Manx, migran 14 000 km (8700 millas) entre sus zonas de cría en el norte y el océano Austral. Las migraciones más cortas son comunes, mientras que las más largas no lo son. Las migraciones más cortas incluyen migraciones altitudinales en montañas, como los Andes y el Himalaya .  

El momento de la migración parece estar controlado principalmente por los cambios en la duración del día. Las aves migratorias se orientan utilizando señales celestes del Sol y las estrellas, el campo magnético de la Tierra y mapas mentales.

En el Pacífico, las técnicas tradicionales de búsqueda de tierra empleadas por los micronesios y polinesios sugieren que la migración de aves se observó e interpretó durante más de 3000 años. En la tradición samoana, por ejemplo, Tagaloa envió a su hija Sina a la Tierra en forma de ave, Tuli, para encontrar tierra firme; la palabra tuli se refiere específicamente a las aves zancudas que buscan tierra, a menudo al chorlito dorado del Pacífico. ^{[ 1 ]}

Los escritos de los antiguos griegos reconocían las idas y venidas estacionales de las aves. ^{[ 2 ]} Aristóteles registró que las grullas viajaban desde las estepas de Escitia hasta los pantanos en las cabeceras del Nilo , una observación repetida por Plinio el Viejo en su Historia Naturalis . ^{[ 2 ]} Aristóteles, sin embargo, sugirió que las golondrinas y otras aves hibernaban. Esta creencia persistió hasta 1878, cuando Elliott Coues enumeró los títulos de no menos de 182 artículos que trataban sobre la hibernación de las golondrinas. Incluso el "muy observador" ^{[ 3 ]} Gilbert White , en su póstumamente publicada en 1789, The Natural History of Selborne , citó la historia de un hombre sobre el hallazgo de golondrinas en un derrumbe de un acantilado de tiza "cuando era un colegial en Brighthelmstone", aunque el hombre negó haber sido testigo presencial. ^{[ 4 ]} Sin embargo, escribe que «en cuanto a que se encuentren golondrinas en estado de letargo durante el invierno en la Isla de Wight o en cualquier parte de este país, nunca he oído ningún relato que merezca atención», ^{[ 4 ]} y que si las primeras golondrinas «encuentran escarcha y nieve, se retiran inmediatamente durante un tiempo, una circunstancia que favorece mucho más el ocultamiento que la migración», ya que duda que «regresen durante una o dos semanas a latitudes más cálidas». ^{[ 5 ]} Solo a finales del siglo XVIII se aceptó la migración como explicación de la desaparición invernal de las aves de los climas del norte. ^{[ 2 ]} La obra de Thomas Bewick , A History of British Birds (Volumen 1, 1797), menciona un informe de «un capitán de barco muy inteligente» que, «entre las islas de Menorca y Mallorca, vio un gran número de golondrinas volando hacia el norte», ^{[ 6 ]} y expone la situación en Gran Bretaña de la siguiente manera:

Las golondrinas suelen posarse por la noche, después de empezar a congregarse, a los lados de los ríos y charcas, circunstancia desde la cual se ha supuesto erróneamente que se retiran al agua.

Bewick describe a continuación un experimento que logró mantener vivas a las golondrinas en Gran Bretaña durante varios años, donde permanecieron cálidas y secas durante los inviernos. Concluye:

Estos experimentos han sido ampliamente confirmados desde entonces por  ... M. Natterer, de Viena  ... y el resultado prueba claramente, lo que de hecho ahora es admitido por todos, que las golondrinas no difieren en ningún aspecto sustancial de otras aves en su naturaleza y propensiones [a la vida en el aire]; sino que nos abandonan cuando este país ya no puede proporcionarles el alimento adecuado y natural  ...

En 1822, se encontró una cigüeña blanca en el estado alemán de Mecklemburgo con una flecha hecha de madera dura de África central, lo que proporcionó una de las primeras evidencias de migración de cigüeñas a larga distancia. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} A esta ave se la denominó Pfeilstorch , que en alemán significa «cigüeña flecha». ^{[ 11 ]}

La migración es el movimiento estacional regular, a menudo hacia el norte y el sur, que realizan muchas especies de aves. Se caracteriza por su estacionalidad anual y el desplazamiento entre áreas de reproducción y no reproducción. ^{[ 13 ]} Los movimientos de aves no migratorias incluyen aquellos que se realizan en respuesta a cambios ambientales, como la disponibilidad de alimento, el hábitat o el clima. A veces, los viajes no se denominan "migración verdadera" porque son irregulares (nomadismo, invasiones, irrupciones) o en una sola dirección (dispersión, desplazamiento de crías fuera del área natal). Se dice que las aves no migratorias son residentes o sedentarias. Aproximadamente 1800 de las 10 000 especies de aves del mundo son migratorias de larga distancia. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Muchas poblaciones de aves migran largas distancias a lo largo de una ruta migratoria. El patrón más común consiste en volar hacia el norte en primavera para reproducirse durante el verano en zonas templadas o árticas y regresar en otoño a sus zonas de invernada en regiones más cálidas del sur. En el hemisferio sur, las direcciones se invierten, pero hay menos superficie terrestre en el extremo sur para sustentar la migración de larga distancia. ^{[ 16 ]}

La principal motivación para la migración parece ser la alimentación; por ejemplo, algunos colibríes optan por no migrar si se les alimenta durante el invierno. ^{[ 17 ]} Además, los días más largos del verano boreal proporcionan más tiempo a las aves reproductoras para alimentar a sus crías. Esto ayuda a las aves diurnas a producir nidadas más grandes que las especies emparentadas no migratorias que permanecen en los trópicos. A medida que los días se acortan en otoño, las aves regresan a regiones más cálidas donde la disponibilidad de alimento varía poco con la estación. ^{[ 18 ]}

Estas ventajas compensan el alto estrés, los costos del esfuerzo físico y otros riesgos de la migración. La depredación puede aumentar durante la migración: el halcón de Eleonora ( Falco eleonorae) , que se reproduce en las islas del Mediterráneo , tiene una temporada de reproducción muy tardía, coordinada con el paso otoñal de los paseriformes migratorios hacia el sur , a los que alimenta a sus crías. Una estrategia similar adopta el murciélago nocturno mayor , que depreda paseriformes migratorios nocturnos. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} Las mayores concentraciones de aves migratorias en los sitios de parada las hacen propensas a parásitos y patógenos, que requieren una respuesta inmunitaria aumentada. ^{[ 16 ]}

Dentro de una especie, no todas las poblaciones son migratorias; esto se conoce como "migración parcial". La migración parcial es muy común en los continentes del sur; en Australia, el 44% de las aves no paseriformes y el 32% de las especies paseriformes son parcialmente migratorias. ^{[ 22 ]} En algunas especies, la población en latitudes más altas tiende a ser migratoria y a menudo inverna en latitudes más bajas. Las aves migratorias evitan las latitudes donde otras poblaciones pueden ser sedentarias, donde los hábitats adecuados para invernar pueden estar ya ocupados. Este es un ejemplo de migración por saltos . ^{[ 23 ]} Muchas especies completamente migratorias muestran migración por saltos (las aves que anidan en latitudes más altas pasan el invierno en latitudes más bajas), y muchas muestran la alternativa, la migración en cadena, donde las poblaciones se "deslizan" de manera más uniforme hacia el norte y el sur sin invertir el orden. ^{[ 24 ]}

Dentro de una población, es común que las diferentes edades y/o sexos tengan diferentes patrones de tiempo y distancia. Las hembras de pinzón vulgar (Fringilla coelebs) en el este de Fennoscandia migran antes en otoño que los machos ^{[ 25 ]} y los carboneros europeos de los géneros Parus y Cyanistes solo migran en su primer año. ^{[ 26 ]}

La mayoría de las migraciones comienzan con las aves formando un amplio frente. A menudo, este frente se estrecha en una o más rutas preferidas denominadas rutas migratorias . Estas rutas suelen seguir cadenas montañosas o costas, a veces ríos, y pueden aprovechar las corrientes ascendentes y otros patrones de viento o evitar barreras geográficas como grandes extensiones de agua abierta. Las rutas específicas pueden estar programadas genéticamente o aprendidas en diversos grados. Las rutas que se toman en la migración de ida y vuelta suelen ser diferentes. ^{[ 16 ]}

Muchas aves, si no la mayoría, migran en bandadas. Para las aves más grandes, volar en bandadas reduce el gasto energético. Los gansos en formación de V pueden conservar entre un 12 y un 20 % de la energía que necesitarían para volar solos. ^{[ 27 ] [ 28 ]} Se descubrió en estudios de radar que los correlimos rojos (Calidris canutus) y los correlimos comunes (Calidris alpina) vuelan 5 km/h (2,5 nudos) más rápido en bandadas que cuando vuelan solos. ^{[ 16 ]}  

Las aves vuelan a diferentes altitudes durante la migración. Una expedición al Monte Everest encontró esqueletos de ánade rabudo norteño Anas acuta y aguja colinegra Limosa limosa a 5000 m (16000 pies) en el glaciar Khumbu . ^{[ 29 ]} Se ha registrado mediante GPS que los gansos de cabeza barrada Anser indicus vuelan hasta a 6540 m (21460 pies) mientras cruzan el Himalaya, al mismo tiempo realizando las tasas de ascenso a altitud más altas para cualquier ave. Los informes anecdóticos de que vuelan mucho más alto aún no se han corroborado con ninguna evidencia directa. ^{[ 30 ]} Las aves marinas vuelan bajo sobre el agua pero ganan altitud al cruzar tierra, y el patrón inverso se observa en las aves terrestres. ^{[ 31 ] [ 32 ]} Sin embargo, la mayor parte de la migración de aves se encuentra en el rango de 150 a 600 m (490–2000 pies) . Colisión con aves Los registros de aviación de los Estados Unidos muestran que la mayoría de las colisiones ocurren por debajo de los 600 m (2000 pies) y casi ninguna por encima de los 1800 m (5900 pies) . ^{[ 33 ]}           

La migración de aves no se limita a las que pueden volar. La mayoría de las especies de pingüinos (Spheniscidae) migran nadando. Estas rutas pueden cubrir más de 1000 km (550 millas náuticas) . El urogallo oscuro (Dendragapus obscurus) realiza migraciones altitudinales principalmente caminando. Se ha observado que los emúes (Dromaius novaehollandiae) en Australia realizan desplazamientos de larga distancia a pie durante las sequías. ^{[ 16 ]}  

Durante la migración nocturna ("nocmig" ^{[ 34 ]} ), muchas aves emiten llamadas de vuelo nocturnas, que son llamadas cortas de contacto. ^{[ 35 ]} Estas probablemente sirven para mantener la composición de una bandada migratoria y, a veces, pueden codificar el sexo de un individuo migratorio, ^{[ 36 ]} y para evitar colisiones en el aire. ^{[ 35 ]} La migración nocturna se puede monitorear utilizando datos de radar meteorológico, ^{[ 37 ]} lo que permite a los ornitólogos estimar el número de aves que migran en una noche determinada y la dirección de la migración. ^{[ 38 ]} La investigación futura incluye la detección e identificación automáticas de aves migratorias que emiten llamadas nocturnas. ^{[ 39 ]}

Las aves migratorias nocturnas aterrizan por la mañana y pueden alimentarse durante algunos días antes de reanudar su migración. Estas aves se denominan aves migratorias de paso en las regiones donde se encuentran durante un corto período entre el origen y el destino. ^{[ 40 ]}

Los migrantes nocturnos minimizan la depredación, evitan el sobrecalentamiento y pueden alimentarse durante el día. ^{[ 2 ]} Un costo de la migración nocturna es la pérdida de sueño. Los migrantes pueden alterar la calidad de su sueño para compensar esta pérdida. ^{[ 41 ]}

La imagen típica de la migración es la de aves terrestres del norte, como las golondrinas (Hirundinidae) y las aves rapaces, que realizan largos vuelos hacia los trópicos. Sin embargo, muchas especies de aves acuáticas y pinzones holárticos (Fringillidae) invernan en la Zona Templada del Norte , en regiones con inviernos más suaves que sus zonas de cría de verano. Por ejemplo, el ganso de patas rosadas migra de Islandia a Gran Bretaña y países vecinos, mientras que el junco ojioscuro migra de climas subárticos y árticos a los Estados Unidos continentales ^{[ 42 ]} y el jilguero americano de la taiga a zonas de invernada que se extienden desde el sur de Estados Unidos hacia el noroeste hasta el oeste de Oregón . ^{[ 43 ]}

Las rutas migratorias y las zonas de invernada están determinadas tanto genética como tradicionalmente, dependiendo del sistema social de la especie. En especies sociales y longevas como la cigüeña blanca (Ciconia ciconia), las bandadas suelen estar lideradas por los miembros más viejos y las cigüeñas jóvenes aprenden la ruta en su primer viaje. ^{[ 44 ]} En especies de vida corta que migran solas, como la curruca capirotada (Sylvia atricapilla) o el cuco piquigualdo (Coccyzus americanus) , los migrantes de primer año siguen una ruta determinada genéticamente que puede modificarse mediante la cría selectiva. ^{[ 45 ] [ 46 ]}

Muchas rutas migratorias de aves migratorias de larga distancia son tortuosas debido a la historia evolutiva: el área de reproducción de la collalba norteña ( Oenanthe oenanthe) se ha expandido para cubrir todo el hemisferio norte, pero la especie aún migra hasta 14.500  km para llegar a sus zonas de invernada ancestrales en el África subsahariana en lugar de establecer nuevas zonas de invernada más cerca de las áreas de reproducción. ^{[ 47 ]}

Una ruta migratoria a menudo no sigue la línea más directa entre las zonas de cría y las de invernada. Más bien, puede seguir una línea curva o arqueada, con desvíos alrededor de barreras geográficas o hacia hábitats de parada adecuados. Para la mayoría de las aves terrestres, tales barreras pueden consistir en grandes masas de agua o altas cadenas montañosas, la falta de lugares de parada o alimentación, o la falta de columnas térmicas (importante para las aves de alas anchas). ^{[ 13 ]} Por el contrario, en las aves acuáticas , grandes áreas de tierra sin humedales que ofrezcan lugares de alimentación adecuados pueden representar una barrera, y se observan desvíos que evitan dichas barreras. Por ejemplo, los gansos de collar (Branta bernicla bernicla) que migran entre la península de Taymyr y el mar de Frisia viajan a través de zonas costeras bajas de alimentación en el mar Blanco y el mar Báltico en lugar de cruzar directamente el océano Ártico y la parte continental escandinava . ^{[ 48 ] [ 49 ]}

Las agachadizas grandes realizan vuelos sin escalas de 4.000 a 7.000  km, con una duración de 60 a 90 h, durante los cuales cambian su altura media de crucero de 2.000 m (sobre el nivel del mar) por la noche a unos 4.000 m durante el día. ^{[ 50 ]}

En botas de agua

Una situación similar ocurre con las aves zancudas (llamadas aves playeras en Norteamérica). Muchas especies, como el correlimos común Calidris alpina ^{[ 51 ]} y el andarríos occidental Calidris mauri [ ^{52 ], realizan largos desplazamientos desde sus zonas de cría en el Ártico hacia lugares más cálidos del mismo hemisferio, pero otras ,} como el andarríos semipalmeado C. pusilla, recorren distancias aún mayores hacia los trópicos del hemisferio sur ^{[ 53 ] .}

Para algunas especies de aves zancudas, el éxito de la migración depende de la disponibilidad de ciertos recursos alimenticios clave en los puntos de parada a lo largo de la ruta migratoria. Esto les brinda a las aves migratorias la oportunidad de reabastecerse para la siguiente etapa del viaje. Algunos ejemplos de lugares de parada importantes son la Bahía de Fundy y la Bahía de Delaware . ^{[ 54 ] [ 55 ]}

Algunos zarapitos colipintos (Limosa lapponica baueri) realizan el vuelo sin escalas más largo conocido de cualquier ave migratoria, recorriendo 11.000 km desde Alaska hasta sus zonas de invernada en Nueva Zelanda . Antes de la migración, almacenan el 55% de su peso corporal en forma de grasa para alimentar este viaje ininterrumpido. ^{[ 56 ]}

En las aves marinas

La migración de las aves marinas sigue un patrón similar al de las aves zancudas y acuáticas. Algunas, como el arao común (Cepphus grylle) y algunas gaviotas , son bastante sedentarias; otras, como la mayoría de los charranes y alcas que se reproducen en el hemisferio norte templado, se desplazan distancias variables hacia el sur durante el invierno boreal. El charrán ártico (Sterna paradisaea) realiza la migración de mayor distancia de todas las aves y disfruta de más horas de luz que ninguna otra, moviéndose desde sus zonas de cría en el Ártico hasta las áreas de invernada en la Antártida. ^{[ 57 ]} Un charrán ártico, anillado (bandeado) cuando era polluelo en las Islas Farne en Northumberland , frente a la costa este británica , llegó a Melbourne , Australia, en solo tres meses desde que abandonó el nido, un viaje marítimo de más de 22.000 km (12.000 millas náuticas) , mientras que otro también de las Islas Farne con una etiqueta geolocalizadora de nivel de luz 'G82' cubrió la asombrosa cantidad de 96.000 km (52.000 millas náuticas) en solo 10 meses desde el final de una temporada de cría hasta el comienzo de la siguiente, viajando no solo a lo largo del Océano Atlántico y a lo ancho del Océano Índico, sino también a la mitad del Pacífico Sur hasta el límite entre los mares de Ross y Amundsen antes de regresar al oeste a lo largo de la costa antártica y de nuevo por el Atlántico. ^{[ 58 ] [ 59 ]} Muchas aves de nariz tubular se reproducen en el hemisferio sur y migran al norte en el invierno austral. ^{[ 60 ]}    

Las especies más pelágicas, principalmente del orden Procellariiformes , son grandes migradoras, y los albatros de los océanos australes pueden dar la vuelta al mundo mientras surcan los " Cuarenta Rugientes " fuera de la temporada de cría. Los albatros se extienden ampliamente por grandes áreas de océano abierto, pero se congregan cuando hay alimento disponible. Muchos se encuentran entre los migrantes de mayor distancia; las pardelas sombrías (Puffinus griseus) que anidan en las Islas Malvinas migran 14 000 km (7600 millas náuticas) entre la colonia de cría y el Océano Atlántico Norte, frente a Noruega . Algunas pardelas pichonetas (Puffinus puffinus) realizan este mismo viaje en sentido inverso. Como son aves longevas, pueden cubrir enormes distancias durante su vida; se calcula que una pardela pichoneta que batió el récord voló 8 millones de kilómetros (4,5 millones de millas náuticas) durante sus más de 50 años de vida. ^{[ 61 ]}    

Migración diurna en aves grandes utilizando corrientes térmicas

Algunas aves grandes de alas anchas dependen de columnas térmicas de aire caliente ascendente para poder planear. Estas incluyen muchas aves rapaces como buitres , águilas y ratoneros , pero también cigüeñas . Estas aves migran durante el día. Las especies migratorias de estos grupos tienen grandes dificultades para cruzar grandes masas de agua, ya que las térmicas solo se forman sobre tierra, y estas aves no pueden mantener un vuelo activo durante largas distancias. El Mediterráneo y otros mares representan un obstáculo importante para las aves planeadoras, que deben cruzar por los puntos más estrechos. Un gran número de grandes rapaces y cigüeñas pasan por áreas como el Estrecho de Messina , ^{[ 62 ]} Gibraltar , Falsterbo y el Bósforo en épocas de migración. Especies más comunes, como el abejero europeo Pernis apivorus , pueden contarse por cientos de miles en otoño. Otras barreras, como las cadenas montañosas, pueden causar embudos, particularmente de grandes migrantes diurnos, como en el cuello de botella migratorio de Centroamérica . El cuello de botella de Batumi en el Cáucaso es uno de los embudos migratorios más densos del planeta, creado cuando cientos de miles de aves planeadoras evitan volar sobre la superficie del Mar Negro y a través de altas montañas. ^{[ 63 ]} Las aves rapaces como los abejeros europeos, que migran utilizando corrientes térmicas, pierden solo entre el 10 y el 20 % de su peso durante la migración, lo que puede explicar por qué se alimentan menos durante la migración que las aves rapaces más pequeñas con un vuelo más activo, como los halcones, los gavilanes y los aguiluchos. ^{[ 64 ]}

Tras observar la migración de once especies de aves planeadoras sobre el Estrecho de Gibraltar, las especies que no adelantaron sus fechas de migración otoñal fueron aquellas con poblaciones reproductoras en declive en Europa. ^{[ 65 ]}

Muchas aves migratorias de larga distancia parecen estar genéticamente programadas para responder a los cambios en la duración del día. Sin embargo, las especies que se desplazan distancias cortas pueden no necesitar tal mecanismo de sincronización, sino que se desplazan en respuesta a las condiciones climáticas locales. Así, las aves que se reproducen en montañas y páramos, como el treparriscos (Tichodroma muraria) y el mirlo acuático (Cinclus cinclus ), pueden desplazarse únicamente en altitud para escapar del frío de las zonas más elevadas. Otras especies, como el esmerejón (Falco columbarius) y la alondra común (Alauda arvensis), se desplazan más lejos, hacia la costa o hacia el sur. Especies como el pinzón vulgar son mucho menos migratorias en Gran Bretaña que las de Europa continental, y en su mayoría no se desplazan más de 5  km a lo largo de su vida. ^{[ 66 ]}

Las aves paseriformes migratorias de corta distancia tienen dos orígenes evolutivos. Aquellas que tienen migrantes de larga distancia en la misma familia, como el mosquitero común (Phylloscopus collybita) , son especies originarias del hemisferio sur que han acortado progresivamente su migración de retorno para permanecer en el hemisferio norte. ^{[ 67 ]}

Las especies que no tienen parientes migratorios de larga distancia, como los ampelis Bombycilla , se desplazan en respuesta al clima invernal y a la pérdida de su alimento invernal habitual, en lugar de a mayores oportunidades de reproducción. ^{[ 68 ]}

En los trópicos, la duración del día varía poco a lo largo del año y siempre hace suficiente calor para que haya alimento disponible, pero algunas aves tropicales realizan migraciones altitudinales. Hay indicios de que esto permite a las aves migratorias obtener más de sus alimentos preferidos, como las frutas. ^{[ 69 ]}

La migración altitudinal es común en las montañas de todo el mundo, como en el Himalaya y los Andes . ^{[ 70 ]} El urogallo oscuro en Colorado migra a menos de un kilómetro de sus zonas de verano a sitios de invierno que pueden estar a unos 400 m más altos o más bajos que los sitios de verano. ^{[ 71 ]}

Muchas especies de aves en las regiones áridas del sur de Australia son nómadas; siguen las fuentes de agua y alimento por todo el país de forma irregular, sin relación con las estaciones pero sí con las precipitaciones. Pueden pasar varios años entre las visitas de una especie a una zona determinada. ^{[ 72 ]}

A veces, circunstancias como una buena temporada de cría seguida de una escasez de alimento al año siguiente dan lugar a irrupciones en las que grandes cantidades de una especie se desplazan mucho más allá de su área de distribución normal. El ampelis bohemio (Bombycilla garrulus) muestra bien esta variación impredecible en los números anuales, con cinco llegadas importantes a Gran Bretaña durante el siglo XIX, pero 18 entre los años 1937 y 2000. ^{[ 68 ]} El piquituerto común (Loxia curvirostra) también es irruptivo, con invasiones generalizadas en Inglaterra registradas en 1251, 1593, 1757 y 1791. ^{[ 73 ]}

La migración de aves es principalmente, aunque no exclusivamente, un fenómeno del hemisferio norte. ^{[ 74 ]} Esto se debe a que las masas continentales del hemisferio norte son casi en su totalidad templadas y están sujetas a la escasez de alimento en invierno, lo que obliga a las poblaciones de aves a desplazarse hacia el sur (incluido el hemisferio sur) para pasar el invierno; en contraste, entre las aves marinas (pelágicas), las especies del hemisferio sur tienen mayor probabilidad de migrar. Esto se debe a que existe una gran área oceánica en el hemisferio sur y más islas adecuadas para que las aves marinas aniden. ^{[ 75 ]}

El control de la migración, su cronología y la respuesta a la misma están controlados genéticamente y parecen ser un rasgo primitivo presente incluso en especies de aves no migratorias. La capacidad de navegar y orientarse durante la migración es un fenómeno mucho más complejo que puede incluir tanto programas endógenos como aprendizaje. ^{[ 76 ] [ 77 ]}

Orientación y navegación

La navegación se basa en una variedad de sentidos. Se ha demostrado que muchas aves utilizan una brújula solar. El uso del sol para orientarse implica la necesidad de realizar compensaciones en función del tiempo. Se ha demostrado que la navegación se basa en una combinación de otras habilidades, incluyendo la capacidad de detectar campos magnéticos ( magnetorrecepción ), el uso de puntos de referencia visuales y señales olfativas . ^{[ 83 ]}

Se cree que las aves migratorias de larga distancia se dispersan cuando son jóvenes y desarrollan vínculos con posibles lugares de reproducción y con sus lugares de invernada favoritos. Una vez que se establece el vínculo, muestran una gran fidelidad al lugar, visitando los mismos sitios de invernada año tras año. ^{[ 84 ]}

La capacidad de las aves para navegar durante las migraciones no puede explicarse completamente por la programación endógena, incluso con la ayuda de las respuestas a las señales ambientales. La capacidad de realizar con éxito migraciones de larga distancia probablemente solo pueda explicarse completamente teniendo en cuenta la capacidad cognitiva de las aves para reconocer hábitats y formar mapas mentales. El seguimiento satelital de rapaces migratorias diurnas como águilas pescadoras y abejeros ha demostrado que los individuos mayores son mejores para corregir la deriva del viento. ^{[ 85 ]} Las aves dependen para la navegación de una combinación de sentidos biológicos innatos y experiencia, como con las dos herramientas electromagnéticas que utilizan. Un ave joven en su primera migración vuela en la dirección correcta según el campo magnético de la Tierra , pero no sabe qué tan largo será el viaje. Lo hace a través de un mecanismo de pares radicales en el que las reacciones químicas en pigmentos fotográficos especiales sensibles a longitudes de onda cortas se ven afectadas por el campo. Aunque esto solo funciona durante las horas de luz, no utiliza la posición del Sol de ninguna manera. Con la experiencia, aprende varios puntos de referencia y este "mapeo" lo realizan las magnetitas en el sistema trigeminal , que le indican al ave la intensidad del campo. Debido a que las aves migran entre regiones del norte y del sur, la intensidad del campo magnético en diferentes latitudes le permite interpretar el mecanismo de pares radicales con mayor precisión y saber cuándo ha llegado a su destino. ^{[ 86 ]} Existe una conexión neuronal entre el ojo y el "Clúster N", la parte del prosencéfalo que se activa durante la orientación migratoria, lo que sugiere que las aves podrían ser capaces de ver el campo magnético de la Tierra. ^{[ 87 ] [ 88 ]} Algunas aves migratorias parecen utilizar propiedades específicas del campo magnético terrestre no solo para encontrar la dirección, sino también para determinar su ubicación, incluyendo su distancia al este o al oeste. ^{[ 89 ]}

Las aves necesitan modificar su metabolismo para satisfacer las exigencias de la migración. El almacenamiento de energía mediante la acumulación de grasa y el control del sueño en las aves migratorias nocturnas requieren adaptaciones fisiológicas especiales. Además, las plumas de las aves sufren desgaste y deben mudarse. El momento de esta muda —generalmente una vez al año, pero a veces dos— varía, ya que algunas especies mudan antes de trasladarse a sus zonas de invernada y otras antes de regresar a sus zonas de cría. ^{[ 96 ] [ 97 ]} Aparte de las adaptaciones fisiológicas, la migración a veces requiere cambios de comportamiento, como volar en bandadas para reducir la energía utilizada en la migración o el riesgo de depredación. ^{[ 98 ]}

La migración en las aves es altamente lábil y se cree que se desarrolló de forma independiente en muchos linajes aviares. ^{[ 99 ]} Si bien se acepta que las adaptaciones conductuales y fisiológicas necesarias para la migración están bajo control genético, algunos autores han argumentado que no se requiere ningún cambio genético para que se desarrolle el comportamiento migratorio en una especie sedentaria, ya que el marco genético para el comportamiento migratorio existe en casi todos los linajes aviares. ^{[ 100 ]} Esto explica la rápida aparición del comportamiento migratorio después del máximo glacial más reciente. ^{[ 101 ]}

Los análisis teóricos muestran que los desvíos que aumentan la distancia de vuelo hasta en un 20 % suelen ser adaptativos desde el punto de vista aerodinámico : un ave que se carga de alimento para cruzar una barrera larga vuela con menos eficiencia. Sin embargo, algunas especies muestran rutas migratorias sinuosas que reflejan expansiones históricas de su área de distribución y que distan mucho de ser óptimas en términos ecológicos. Un ejemplo es la migración de las poblaciones continentales del zorzal de Swainson (Catharus ustulatus) , que vuelan hacia el este a través de Norteamérica antes de girar hacia el sur vía Florida para llegar al norte de Sudamérica ; se cree que esta ruta es consecuencia de una expansión de su área de distribución que ocurrió hace unos 10 000 años. Los desvíos también pueden deberse a condiciones de viento diferenciales, riesgo de depredación u otros factores. ^{[ 102 ]}

cambio climático

Se prevé que los cambios climáticos a gran escala afecten el momento de la migración. Los estudios han demostrado diversos efectos, incluidos cambios en el momento de la migración, ^{[ 104 ]} la reproducción ^{[ 105 ]} así como disminuciones de la población. ^{[ 106 ] [ 107 ]}

La migración de las aves generalmente se sincroniza para aprovechar los recursos estacionales. Por ejemplo, existe una fuerte relación entre la migración estacional y el verdor de la vegetación en América del Norte. ^{[ 108 ]} Los cambios inducidos por el clima en la fenología de la disponibilidad de recursos estacionales pueden causar desajustes entre el momento de mayor disponibilidad de recursos y eventos importantes del ciclo de vida, como la migración y la reproducción (también conocido como desajuste fenológico o asincronía fenológica). ^{[ 109 ]} Estos desajustes entre el momento de disponibilidad de recursos y el momento en que los organismos necesitan recursos adicionales pueden afectar la aptitud de las especies , como lo describe la hipótesis de coincidencia-desajuste . ^{[ 110 ]}

En las aves, los individuos pueden usar la temperatura local como señal para la migración. Los cambios en los patrones de temperatura debido al cambio climático pueden resultar en cambios a nivel poblacional en la fenología de la migración. ^{[ 111 ]} Tales cambios en el momento de la migración de cientos de especies ya son detectables a escala continental. ^{[ 112 ]} Si bien los desajustes fenológicos parecen ser más pronunciados en los migrantes de larga distancia, ^{[ 109 ]} ciertos rasgos de las especies, como una dieta generalista, pueden ayudar a algunas especies a evitar consecuencias más graves de los desajustes. ^{[ 113 ]}

La migración de aves facilita el movimiento de otras especies, incluyendo ectoparásitos como garrapatas y piojos , [ ^{114 ] que} a su vez pueden transportar microorganismos, incluyendo aquellos que representan una amenaza para la salud humana. Debido a la propagación mundial de la influenza aviar , la migración de aves se ha estudiado como un posible mecanismo de transmisión de enfermedades, pero se ha determinado que no representa un riesgo especial; la importación de aves de compañía y domésticas constituye una amenaza mayor. ^{[ 115 ]} Algunos virus que se mantienen en aves sin efectos letales, como el virus del Nilo Occidental, pueden propagarse a través de aves migratorias. ^{[ 116 ]} Las aves también pueden desempeñar un papel en la dispersión de propágulos de plantas y plancton . ^{[ 117 ] [ 118 ]}

Algunos depredadores se aprovechan de la concentración de aves durante la migración. Los murciélagos nocturnos mayores se alimentan de paseriformes nocturnos migratorios. ^{[ 20 ]} Algunas aves rapaces se especializan en aves zancudas migratorias. ^{[ 119 ]}

Los primeros estudios sobre el momento de la migración comenzaron en 1749 en Finlandia, cuando Johannes Leche de Turku recopiló las fechas de llegada de los migrantes de primavera. ^{[ 120 ]}

Las rutas de migración de las aves se han estudiado mediante diversas técnicas, incluida la más antigua: el marcaje. Los cisnes se marcan con una pequeña muesca en el pico desde aproximadamente 1560 en Inglaterra. El anillamiento científico fue iniciado por Hans Christian Cornelius Mortensen en 1899. ^{[ 121 ]} Otras técnicas incluyen el radar ^{[ 122 ]} y el seguimiento por satélite . ^{[ 123 ] [ 11 ]} Se encontró que la tasa de migración de aves sobre los Alpes (hasta una altura de 150 m) era altamente comparable entre las mediciones de radar de haz fijo y los conteos visuales de aves, lo que resalta el uso potencial de esta técnica como una forma objetiva de cuantificar la migración de aves. ^{[ 124 ]} Los conteos visuales de aves en los sitios de parada pueden ser muy útiles para estimar cuánto tiempo permanecen las aves no marcadas en un área de parada migratoria pre o postnupcial. Un método para lograr esto es utilizar modelos de flujo hidráulico, basados ​​en censos en sitios de parada en la ruta. ^{[ 125 ] [ 126 ]}

Los isótopos estables de hidrógeno, oxígeno, carbono, nitrógeno y azufre pueden establecer la conectividad migratoria de las aves entre los sitios de invernada y las zonas de reproducción. Los métodos isotópicos estables para establecer la conexión migratoria se basan en diferencias isotópicas espaciales en la dieta de las aves que se incorporan a tejidos inertes como las plumas, o a tejidos en crecimiento como las garras, los músculos o la sangre. ^{[ 127 ] [ 128 ]}

Un método para identificar la intensidad de la migración utiliza micrófonos orientados hacia arriba para registrar las llamadas de contacto nocturnas de las bandadas que vuelan por encima. Estas se analizan posteriormente en un laboratorio para medir el tiempo, la frecuencia y la especie. ^{[ 129 ]}

Una técnica más antigua desarrollada por George Lowery y otros para cuantificar la migración consiste en observar la cara de la luna llena con un telescopio y contar las siluetas de las bandadas de aves mientras vuelan de noche. ^{[ 130 ] [ 131 ]}

Los estudios de comportamiento de orientación se han llevado a cabo tradicionalmente utilizando variantes de un montaje conocido como embudo de Emlen, que consiste en una jaula circular con la parte superior cubierta por vidrio o malla metálica, de modo que el cielo sea visible, o bien el montaje se coloca en un planetario o con otros controles de las señales ambientales. El comportamiento de orientación del ave dentro de la jaula se estudia cuantitativamente utilizando la distribución de las marcas que deja en las paredes de la jaula. ^{[ 132 ]} Otros enfoques utilizados en estudios de orientación de palomas utilizan la dirección en la que el ave desaparece en el horizonte. ^{[ 133 ]}

Las actividades humanas han amenazado a muchas especies de aves migratorias. Las distancias que recorren las aves durante su migración implican que a menudo cruzan fronteras políticas, por lo que las medidas de conservación requieren cooperación internacional. Se han firmado varios tratados internacionales para proteger a las especies migratorias, entre ellos la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918 de Estados Unidos ^{[ 134 ]} y el Acuerdo sobre Aves Acuáticas Migratorias Africanas y Euroasiáticas ^{[ 135 ]} .

La concentración de aves durante la migración puede poner en riesgo a las especies. Algunas aves migratorias espectaculares ya se han extinguido; durante la migración de la paloma migratoria ( Ectopistes migratorius ), las enormes bandadas tenían 1,5 kilómetros (1 milla) de ancho, oscureciendo el cielo, y 500 km (300 millas) de largo, tardando varios días en recorrerlas. ^{[ 136 ]}   

La caza a lo largo de las rutas migratorias amenaza a algunas especies de aves. Las poblaciones de grullas siberianas ( Leucogeranus leucogeranus ) que invernaban en la India disminuyeron debido a la caza a lo largo de la ruta, particularmente en Afganistán y Asia Central . Las aves fueron vistas por última vez en sus zonas de invernada favoritas en el Parque Nacional Keoladeo en 2002. ^{[ 137 ]} También se sabe que estructuras como líneas eléctricas, parques eólicos y plataformas petrolíferas marinas afectan a las aves migratorias. ^{[ 138 ]} Otros peligros para la migración incluyen la contaminación, las tormentas, los incendios forestales y la destrucción del hábitat a lo largo de las rutas migratorias, lo que priva a los migrantes de alimento en los puntos de parada. ^{[ 139 ]} Por ejemplo, en la ruta migratoria de Asia Oriental-Australasia , hasta el 65% del hábitat intermareal clave en el cuello de botella migratorio del Mar Amarillo ha sido destruido desde la década de 1950. ^{[ 140 ] [ 141 ]}

Otras áreas importantes incluyen los sitios de parada entre los territorios de invernada y reproducción. ^{[ 142 ]} Un estudio de captura-recaptura de aves migratorias paseriformes con alta fidelidad a los sitios de reproducción e invernada no mostró una asociación estricta similar con los sitios de parada. ^{[ 143 ]} Desafortunadamente, muchos sitios de parada históricos han sido destruidos o reducidos drásticamente debido al desarrollo agrícola humano, lo que conlleva un mayor riesgo de extinción de aves, especialmente ante el cambio climático. ^{[ 144 ]}

Por el contrario, la denominada "migración asistida por barcos" puede ser un beneficio moderno para las aves migratorias al proporcionarles una parada de descanso en medio del océano a bordo de los barcos. ^{[ 145 ] [ 146 ]}

esfuerzos de conservación del lugar de escala

El Valle Central de California fue en su día un importante punto de parada para las aves que viajaban a lo largo de la Ruta Migratoria del Pacífico , antes de ser convertido en tierras agrícolas. ^{[ 144 ]} El 90 % de las aves playeras de Norteamérica utilizan esta ruta migratoria y la destrucción de los puntos de descanso ha tenido impactos perjudiciales en las poblaciones de aves, ya que no pueden obtener suficiente descanso y alimento y pueden verse imposibilitadas de completar su migración. ^{[ 144 ]} Como solución, conservacionistas y agricultores de Estados Unidos están colaborando para ayudar a proporcionar hábitats de parada para las aves migratorias. ^{[ 147 ]} En invierno, cuando muchas de estas aves migran, los agricultores inundan sus campos para proporcionar humedales temporales donde las aves puedan descansar y alimentarse antes de continuar su viaje. ^{[ 148 ]} El arroz es un cultivo importante que se produce a lo largo de esta ruta migratoria, y se ha demostrado que los arrozales inundados son áreas importantes para al menos 169 especies de aves diferentes. ^{[ 149 ]}  Por ejemplo, en California, los cambios legislativos han ilegalizado que los agricultores quemen el exceso de paja de arroz, por lo que en su lugar han comenzado a inundar sus campos durante el invierno. ^{[ 150 ]} Prácticas similares se están llevando a cabo en todo el país, siendo el Valle Aluvial del Misisipi un área de interés principal debido a su uso agrícola y su importancia para la migración. ^{[ 151 ]}

Los restos vegetales proporcionan alimento a las aves, mientras que el humedal recién formado sirve de hábitat para especies de aves presa, como insectos y otros invertebrados. ^{[ 150 ]} A su vez, la búsqueda de alimento por parte de las aves ayuda a descomponer la materia vegetal. Los excrementos luego ayudan a fertilizar el campo, lo que beneficia a los agricultores y, a su vez, reduce significativamente su necesidad de fertilizantes artificiales en al menos un 13 por ciento. ^{[ 151 ] [ 150 ]} Estudios recientes han demostrado que la implementación de estos humedales temporales ha tenido impactos positivos significativos en poblaciones de aves, como el ganso de frente blanca , así como en varias especies de aves zancudas. ^{[ 152 ] [ 147 ]} La naturaleza artificial de estos humedales temporales también reduce en gran medida la amenaza de depredación por parte de otros animales salvajes. ^{[ 148 ]} Esta práctica requiere una inversión extremadamente baja por parte de los agricultores, y los investigadores creen que enfoques mutuamente beneficiosos como este son clave para la conservación de la vida silvestre en el futuro. ^{[ 150 ] [ 151 ]} Los incentivos económicos son clave para lograr que más agricultores participen en esta práctica. ^{[ 153 ]} Sin embargo, pueden surgir problemas si las poblaciones de aves son demasiado altas, ya que sus grandes cantidades de excrementos disminuyen la calidad del agua y potencialmente conducen a la eutrofización . ^{[ 154 ]} Aumentar la participación en esta práctica permitiría que las aves migratorias se dispersen y descansen en una mayor variedad de lugares, disminuyendo los impactos negativos de tener demasiadas aves congregadas en un área pequeña. ^{[ 154 ]} Utilizar esta práctica en áreas cercanas a humedales naturales también podría aumentar en gran medida su impacto positivo. ^{[ 155 ]}

• Migración guiada por humanos
• Centro Smithsoniano de Aves Migratorias
• Migración alada , documental de 2001