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Sistema respiratorio

El sistema respiratorio (también aparato respiratorio , sistema ventilatorio ) es un sistema biológico que consta de órganos y estructuras específicas utilizadas para el interca...

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El sistema respiratorio (también aparato respiratorio , sistema ventilatorio ) es un sistema biológico que consta de órganos y estructuras específicas utilizadas para el intercambio de gases en animales y plantas .

En los animales terrestres , la superficie respiratoria está internalizada como revestimiento de los pulmones . [ 1 ] El intercambio de gases en los pulmones ocurre en millones de pequeños sacos de aire. En mamíferos y reptiles, estos se llaman alvéolos , y en aves, se conocen como aurículas . Estos sacos de aire microscópicos tienen un rico suministro de sangre, lo que pone el aire en contacto directo con la sangre. [ 2 ] Un sistema de vías respiratorias, o tubos huecos, permite que los sacos de aire interactúen con el medio externo; el más grande de ellos es la tráquea , que se ramifica en el centro del tórax en los dos bronquios principales , que entran en los pulmones y se ramifican en bronquios secundarios y terciarios progresivamente más estrechos, que a su vez se ramifican en numerosos tubos más pequeños conocidos como bronquiolos en mamíferos y reptiles. En las aves , los bronquiolos se denominan parabronquios . Los bronquiolos, o parabronquios, generalmente se abren en los alvéolos microscópicos (en mamíferos) y aurículas (en aves). El aire debe ser bombeado desde el ambiente hacia los alvéolos o aurículas mediante el proceso de respiración , en el cual intervienen los músculos respiratorios .

En la mayoría de los peces y en otros animales acuáticos (tanto vertebrados como invertebrados ), el sistema respiratorio consta de branquias , órganos parcial o totalmente externos, sumergidos en el agua. El agua fluye sobre las branquias mediante diversos mecanismos activos o pasivos. El intercambio de gases se produce en las branquias, que constan de filamentos y lamelas delgadas o muy planas que exponen al agua una gran superficie de tejido altamente vascularizado .

Otros animales, como los insectos , poseen sistemas respiratorios con características anatómicas muy simples, y en los anfibios , incluso la piel desempeña un papel vital en el intercambio de gases. Las plantas también tienen sistemas respiratorios, pero la dirección del intercambio de gases puede ser opuesta a la de los animales. El sistema respiratorio de las plantas incluye características anatómicas como los estomas , que se encuentran en diversas partes de la planta. [ 3 ]

Mamíferos

Anatomía

Figura 1. Sistema respiratorio
Figura 2. El tracto respiratorio inferior o "árbol respiratorio".

En los humanos y otros mamíferos , la anatomía de un sistema respiratorio típico es el tracto respiratorio . Este tracto se divide en un tracto respiratorio superior y uno inferior . El tracto superior incluye la nariz , las cavidades nasales , los senos paranasales , la faringe y la parte de la laringe por encima de las cuerdas vocales . El tracto inferior (Fig. 2) incluye la parte inferior de la laringe , la tráquea , los bronquios , los bronquiolos y los alvéolos . 

Las vías respiratorias ramificadas del tracto inferior se describen a menudo como el árbol respiratorio o árbol traqueobronquial (Fig.  2). [ 4 ] Los intervalos entre los puntos de ramificación sucesivos a lo largo de las diversas ramas del "árbol" se denominan a menudo "generaciones" ramificadas, de las cuales hay, en el ser humano adulto, unas 23. Las primeras generaciones (aproximadamente generaciones 0-16), que consisten en la tráquea y los bronquios, así como los bronquiolos más grandes que simplemente actúan como conductos de aire , llevando aire a los bronquiolos respiratorios, los conductos alveolares y los alvéolos (aproximadamente generaciones 17-23), donde tiene lugar el intercambio de gases . [ 5 ] [ 6 ] Los bronquiolos se definen como las vías respiratorias pequeñas que carecen de soporte cartilaginoso . [ 4 ]

Los primeros bronquios que se ramifican desde la tráquea son los bronquios principales derecho e izquierdo. En segundo lugar, con un diámetro similar al de la tráquea (1,8  cm), estos bronquios (de 1 a 1,4  cm de diámetro) [ 5 ] entran en los pulmones por cada hilio , donde se ramifican en bronquios secundarios más estrechos, conocidos como bronquios lobulares, y estos se ramifican en bronquios terciarios más estrechos, conocidos como bronquios segmentarios. Las divisiones posteriores de los bronquios segmentarios (de 1 a 6  mm de diámetro) [ 7 ] se conocen como bronquios segmentarios de cuarto, quinto y sexto orden, o se agrupan como bronquios subsegmentarios. [ 8 ] [ 9 ]

En comparación con las 23 ramificaciones (en promedio) del árbol respiratorio en el ser humano adulto, el ratón solo tiene alrededor de 13 ramificaciones de este tipo.

Los alvéolos son los extremos cerrados del "árbol", lo que significa que cualquier aire que entre en ellos tiene que salir por la misma ruta. Un sistema como este crea un espacio muerto , un volumen de aire (aproximadamente 150  ml en el ser humano adulto) que llena las vías respiratorias después de la exhalación y se vuelve a inhalar hacia los alvéolos antes de que el aire ambiente llegue a ellos. [ 10 ] [ 11 ] Al final de la inhalación, las vías respiratorias se llenan de aire ambiente, que se exhala sin entrar en contacto con el intercambiador de gases. [ 10 ]

volúmenes ventilatorios

Figura 3. Salida de un espirómetro. El movimiento ascendente de la gráfica, leído de izquierda a derecha, indica la entrada de aire; los movimientos descendentes representan la exhalación.

Los pulmones se expanden y contraen durante el ciclo respiratorio, permitiendo la entrada y salida de aire. El volumen de aire que entra o sale de los pulmones en condiciones normales de reposo (el volumen corriente en reposo es de aproximadamente 500  ml), así como los volúmenes que se mueven durante la inhalación y la espiración máximas forzadas, se miden en humanos mediante espirometría . [ 12 ] A continuación se ilustra un espirograma típico de un adulto con los nombres que se dan a las diferentes variaciones de volumen que pueden experimentar los pulmones (Fig.  3):

No todo el aire de los pulmones puede ser expulsado durante la espiración forzada máxima ( VFR ). Este es el volumen residual (volumen de aire que queda incluso después de una espiración forzada) de aproximadamente 1,0 a 1,5  litros, que no puede medirse mediante espirometría. Por lo tanto, los volúmenes que incluyen el volumen residual (es decir, la capacidad residual funcional de aproximadamente 2,5 a 3,0  litros y la capacidad pulmonar total de aproximadamente 6  litros) tampoco pueden medirse mediante espirometría. Su medición requiere técnicas especiales. [ 12 ]

A continuación se muestran en una tabla las frecuencias de inhalación y exhalación de aire, ya sea por la boca, la nariz o los alvéolos , junto con su cálculo. El número de ciclos respiratorios por minuto se conoce como frecuencia respiratoria . Una persona sana respira entre 12 y 16 veces por minuto.

Mecánica de la respiración

Figura 6. Imágenes de resonancia magnética (IRM) en tiempo real de los movimientos del tórax humano durante la respiración.
Los movimientos de las costillas como "manivela de bomba" y "manivela de cubo".
Figura 4. Efecto de los músculos de la inhalación en la expansión de la caja torácica . La acción que se ilustra aquí se denomina movimiento de la caja torácica como el de la manivela de una bomba.
Figura 5. En esta vista de la caja torácica, se aprecia claramente la inclinación descendente de las costillas inferiores desde la línea media hacia afuera. Esto permite un movimiento similar al del «manivela de una bomba», pero en este caso se denomina movimiento de asa de cubo . El color de las costillas se refiere a su clasificación y no es relevante en este caso.
Respiración
Fig. 7 Músculos respiratorios en reposo: inhalación a la izquierda, exhalación a la derecha. Los músculos contraídos se muestran en rojo; los relajados, en azul. La contracción del diafragma generalmente es la que más contribuye a la expansión de la cavidad torácica (azul claro). Sin embargo, al mismo tiempo, los músculos intercostales elevan las costillas (su efecto se indica con flechas), lo que también provoca la expansión de la caja torácica durante la inhalación (véase el diagrama en el reverso de la página). La relajación de todos estos músculos durante la exhalación hace que la caja torácica y el abdomen (verde claro) regresen elásticamente a sus posiciones de reposo. Compárese con la Fig. 6, el vídeo de resonancia magnética de los movimientos del tórax durante el ciclo respiratorio.
Fig. 8. Los músculos de la respiración forzada (inhalación y exhalación). El código de colores es el mismo que a la izquierda. Además de una contracción más fuerte y extensa del diafragma, los músculos intercostales, con la ayuda de los músculos accesorios de la inhalación, exageran el movimiento de las costillas hacia arriba, provocando una mayor expansión de la caja torácica. Durante la exhalación, además de la relajación de los músculos inhalatorios, los músculos abdominales se contraen activamente para tirar de los bordes inferiores de la caja torácica hacia abajo, disminuyendo su volumen, mientras que, simultáneamente, empujan el diafragma hacia arriba, hacia el interior del tórax.

En los mamíferos , la inhalación en reposo se debe principalmente a la contracción del diafragma . Este es una lámina muscular abovedada que separa la cavidad torácica de la abdominal. Al contraerse, la lámina se aplana (es decir, se mueve hacia abajo, como se muestra en la figura  7), aumentando el volumen de la cavidad torácica en el eje anteroposterior. La contracción del diafragma empuja los órganos abdominales hacia abajo. Sin embargo, debido a que el suelo pélvico impide que los órganos abdominales inferiores se muevan en esa dirección, el contenido abdominal flexible provoca que el abdomen se abulte hacia adelante y hacia los lados, ya que los músculos abdominales relajados no se resisten a este movimiento (figura  7). Este abultamiento totalmente pasivo (y su contracción durante la exhalación) del abdomen durante la respiración normal se denomina a veces "respiración abdominal", aunque, de hecho, se trata de "respiración diafragmática", que no es visible externamente. Los mamíferos solo utilizan sus músculos abdominales durante la exhalación forzada (véase la figura  8 y la explicación a continuación) y nunca durante ningún tipo de inhalación.

Al contraerse el diafragma, la caja torácica se expande simultáneamente debido a que los músculos intercostales elevan las costillas, como se muestra en la figura  4. Todas las costillas se inclinan hacia abajo desde atrás hacia adelante (como se muestra en la figura  4); pero las costillas inferiores también se inclinan hacia abajo desde la línea media hacia afuera (figura  5). De esta manera, el diámetro transversal de la caja torácica puede aumentar de la misma forma que el diámetro anteroposterior aumenta mediante el movimiento de elevación conocido como "manivela de bomba", que se muestra en la figura  4.

El aumento de la dimensión vertical de la cavidad torácica por la contracción del diafragma, y ​​sus dos dimensiones horizontales por la elevación de la parte anterior y los lados de las costillas, provoca una caída de la presión intratorácica. El interior de los pulmones está abierto al aire exterior y, al ser elástico, se expande para llenar el espacio aumentado; el líquido pleural entre las capas pleurales que recubren los pulmones ayuda a reducir la fricción mientras los pulmones se expanden y contraen. La entrada de aire a los pulmones se produce a través de las vías respiratorias (Fig. 2). En una persona sana, estas vías respiratorias comienzan en la nariz . [ 13 ] [ 14 ] (Es posible que comiencen en la boca, que es el sistema respiratorio de reserva. Sin embargo, la respiración bucal crónica conduce a, o es un signo de, enfermedad. [ 15 ] [ 16 ] ) Termina en los sacos microscópicos sin salida llamados alvéolos , que siempre están abiertos, aunque los diámetros de las diferentes secciones pueden ser modificados por los sistemas nerviosos simpático y parasimpático . Por lo tanto, la presión del aire alveolar siempre está cerca de la presión atmosférica (alrededor de 100 kPa a nivel del mar) en reposo, y los gradientes de presión debidos a la contracción y expansión de los pulmones hacen que el aire entre y salga de los pulmones durante la respiración rara vez superan los 2-3 kPa. [ 17 ] [ 18 ]  

Durante la exhalación, el diafragma y los músculos intercostales se relajan. Esto devuelve el tórax y el abdomen a una posición determinada por su elasticidad anatómica. Esta es la "posición media de reposo" del tórax y el abdomen (Fig.  7) cuando los pulmones contienen su capacidad residual funcional de aire (el área azul claro en la ilustración de la derecha de la Fig.  7), que en el ser humano adulto tiene un volumen de aproximadamente 2,5 a 3,0  litros (Fig.  3). [ 6 ] La exhalación en reposo dura aproximadamente el doble que la inhalación porque el diafragma se relaja pasivamente de forma más suave que cuando se contrae activamente durante la inhalación.

Figura 9. Cambios en la composición del aire alveolar durante un ciclo respiratorio normal en reposo. La escala de la izquierda, representada por la línea azul, indica las presiones parciales de dióxido de carbono en kPa, mientras que la de la derecha, representada por la línea roja, indica las presiones parciales de oxígeno, también en kPa (para convertir kPa a mmHg, multiplique por 7,5).

El volumen de aire que entra o sale (por la nariz o la boca) durante un solo ciclo respiratorio se llama volumen corriente . En un adulto en reposo, es de aproximadamente 500  ml por respiración. Al final de la exhalación, las vías respiratorias contienen aproximadamente 150  ml de aire alveolar, que es el primer aire que se inhala de nuevo a los alvéolos. [ 10 ] [ 19 ] Este volumen de aire que se expulsa de los alvéolos y vuelve a entrar se conoce como ventilación del espacio muerto , lo que tiene como consecuencia que de los 500  ml que se inhalan en los alvéolos con cada respiración, solo 350  ml (500  ml – 150  ml = 350  ml) son aire fresco, cálido y húmedo. [ 6 ] Dado que estos 350  ml de aire fresco se mezclan y diluyen completamente con el aire que permanece en los alvéolos después de una exhalación normal (es decir, la capacidad residual funcional de aproximadamente 2,5–3,0  litros), es evidente que la composición del aire alveolar cambia muy poco durante el ciclo respiratorio (véase la Fig. 9). La tensión de oxígeno (o presión parcial) se mantiene cerca de 13–14  kPa (aproximadamente 100  mm  Hg), y la de dióxido de carbono muy cerca de 5,3  kPa (o 40  mm  Hg). Esto contrasta con la composición del aire exterior seco a nivel del mar, donde la presión parcial de oxígeno es de 21  kPa (o 160  mm  Hg) y la de dióxido de carbono de 0,04  kPa (o 0,3  mmHg). [ 6 ]

Durante la respiración profunda ( hiperpnea ), como, por ejemplo, durante el ejercicio, la inhalación se produce por una excursión más potente y mayor del diafragma en contracción que en reposo (Fig. 8). Además, los " músculos accesorios de la inhalación " exageran las acciones de los músculos intercostales (Fig. 8). Estos músculos accesorios de la inhalación son músculos que se extienden desde las vértebras cervicales y la base del cráneo hasta las costillas superiores y el esternón , a veces a través de una inserción intermedia en las clavículas . [ 6 ] Cuando se contraen, el volumen interno de la caja torácica aumenta en una medida mucho mayor que la que se puede lograr solo con la contracción de los músculos intercostales. Visto desde fuera del cuerpo, la elevación de las clavículas durante la inhalación forzada o laboriosa a veces se llama respiración clavicular , que se observa especialmente durante los ataques de asma y en personas con enfermedad pulmonar obstructiva crónica .

Durante la respiración profunda, la exhalación se produce por la relajación de todos los músculos inhalatorios. Sin embargo, en este caso, los músculos abdominales, en lugar de permanecer relajados (como en reposo), se contraen con fuerza, tirando de los bordes inferiores de la caja torácica hacia abajo (parte frontal y laterales) (Fig.  8). Esto no solo reduce drásticamente el tamaño de la caja torácica, sino que también empuja los órganos abdominales hacia arriba contra el diafragma, que, en consecuencia, se abomba profundamente hacia el tórax (Fig.  8). El volumen pulmonar al final de la espiración se encuentra ahora muy por debajo de la posición media de reposo y contiene mucho menos aire que la "capacidad residual funcional" de reposo. No obstante, en un mamífero normal, los pulmones no pueden vaciarse por completo. En un ser humano adulto, siempre queda al menos 1 litro de aire residual en los pulmones después de la espiración máxima. [ 6 ]

La respiración rítmica y automática, tanto al inhalar como al exhalar, puede interrumpirse por la tos, los estornudos (formas de exhalación muy forzada), la expresión de diversas emociones (reír, suspirar, gritar de dolor, jadear) y actos voluntarios como hablar, cantar, silbar y tocar instrumentos de viento. Todas estas acciones dependen de los músculos descritos anteriormente y de su efecto en el movimiento del aire dentro y fuera de los pulmones.

Aunque no es una forma de respiración, la maniobra de Valsalva involucra los músculos respiratorios. De hecho, es un esfuerzo espiratorio muy fuerte contra una glotis cerrada herméticamente , de modo que no puede escapar aire de los pulmones. [ 20 ] En cambio, el contenido abdominal se evacua en la dirección opuesta, a través de orificios en el suelo pélvico. Los músculos abdominales se contraen con mucha fuerza, lo que provoca que la presión dentro del abdomen y el tórax aumente a niveles extremadamente altos. La maniobra de Valsalva puede realizarse voluntariamente, pero generalmente es un reflejo que se desencadena al intentar vaciar el abdomen durante, por ejemplo, una defecación difícil o durante el parto. La respiración cesa durante esta maniobra.

Intercambio de gases

Mecanismo de intercambio de gases
Figura 11. Ilustración esquemática del proceso de intercambio gaseoso en los pulmones de los mamíferos, que resalta las diferencias entre la composición gaseosa del aire ambiente, el aire alveolar (azul claro) con el que se equilibra la sangre capilar pulmonar, y las presiones parciales de los gases en la sangre arterial pulmonar (sangre azul que entra al pulmón por la izquierda) y venosa (sangre roja que sale del pulmón por la derecha). Todas las presiones parciales se expresan en kPa. Para convertirlas a mmHg, multiplique por 7,5.
Figura 12. Corte transversal histológico esquemático de una porción de tejido pulmonar que muestra un alvéolo inflado normalmente (al final de una espiración normal) y sus paredes que contienen los capilares pulmonares (mostrados en corte transversal). Esto ilustra cómo la sangre de los capilares pulmonares está completamente rodeada por el aire alveolar. En un pulmón humano normal, todos los alvéolos juntos contienen aproximadamente 3 litros de aire alveolar. Todos los capilares pulmonares contienen aproximadamente 100  ml de sangre.
Figura 10. Corte transversal histológico de una pared alveolar que muestra las capas por las que deben pasar los gases entre el plasma sanguíneo y el aire alveolar. Los objetos de color azul oscuro son los núcleos de las células endoteliales capilares y las células epiteliales  alveolares tipo I (o neumocitos tipo 1 ). Los dos objetos rojos etiquetados como "RBC" son glóbulos rojos en la sangre capilar pulmonar.   

El propósito principal del sistema respiratorio es igualar las presiones parciales de los gases respiratorios en el aire alveolar con las de la sangre capilar pulmonar (Fig. 11). Este proceso ocurre por difusión simple , [ 21 ] a través de una membrana muy delgada (conocida como barrera sangre-aire ), que forma las paredes de los alvéolos pulmonares (Fig.  10). Está compuesta por las células epiteliales alveolares , sus membranas basales y las células endoteliales de los capilares alveolares (Fig.  10). [ 22 ] Esta barrera sangre-gas es extremadamente delgada (en humanos, en promedio, 2,2  μm de espesor). Está plegado en unos 300 millones de pequeños sacos de aire llamados alvéolos [ 22 ] (cada uno de entre 75 y 300  μm de diámetro) que se ramifican desde los bronquiolos respiratorios en los pulmones , proporcionando así una superficie extremadamente grande (aproximadamente 145  m 2 ) para que se produzca el intercambio de gases. [ 22 ]

El aire contenido en los alvéolos tiene un volumen semipermanente de aproximadamente 2,5–3,0  litros que rodea completamente la sangre capilar alveolar (Fig.  12). Esto garantiza que el equilibrio de las presiones parciales de los gases en ambos compartimentos sea muy eficiente y se produzca muy rápidamente. Por lo tanto, la sangre que sale de los capilares alveolares y que finalmente se distribuye por todo el cuerpo tiene una presión parcial de oxígeno de 13–14  kPa (100  mmHg) y una presión parcial de dióxido de carbono de 5,3  kPa (40  mmHg) (es decir, las mismas que las tensiones de oxígeno y dióxido de carbono en los alvéolos). [ 6 ] Como se mencionó en la sección anterior , las presiones parciales correspondientes de oxígeno y dióxido de carbono en el aire ambiente (seco) a nivel del mar son 21  kPa (160  mmHg) y 0,04  kPa (0,3  mmHg) respectivamente. [ 6 ]

Esta marcada diferencia entre la composición del aire alveolar y la del aire ambiente se mantiene gracias a que la capacidad residual funcional se encuentra en sacos cerrados conectados al aire exterior mediante conductos relativamente estrechos y largos (las vías respiratorias: nariz , faringe , laringe , tráquea , bronquios y sus ramificaciones hasta los bronquiolos ), a través de los cuales se inhala y exhala el aire (es decir, no existe un flujo unidireccional como en el pulmón de las aves ). Esta anatomía típica de los mamíferos, junto con el hecho de que los pulmones no se vacían y se vuelven a inflar con cada respiración (dejando un volumen considerable de aire, de unos 2,5 a 3,0  litros, en los alvéolos tras la exhalación), garantiza que la composición del aire alveolar se vea mínimamente alterada cuando  se le añaden 350 ml de aire fresco con cada inhalación. De este modo, el animal dispone de una "atmósfera portátil" muy especial, cuya composición difiere significativamente del aire ambiente actual . [ 23 ] Es esta atmósfera portátil (la capacidad residual funcional ) a la que están expuestos la sangre y, por lo tanto, los tejidos del cuerpo, no al aire exterior.

Las presiones parciales arteriales de oxígeno y dióxido de carbono resultantes se regulan homeostáticamente . Un aumento en la presión parcial arterial de CO₂ y , en menor medida, una disminución en la presión parcial arterial de O₂ , provocan de forma refleja una respiración más profunda y rápida hasta que las tensiones de los gases en sangre en los pulmones, y por lo tanto en la sangre arterial, vuelven a la normalidad. Lo contrario ocurre cuando la tensión de dióxido de carbono disminuye o, de nuevo en menor medida, cuando la tensión de oxígeno aumenta: la frecuencia y la profundidad de la respiración se reducen hasta que se restablece la normalidad de los gases en sangre.

Dado que la sangre que llega a los capilares alveolares tiene una presión parcial de O₂ de , en promedio, 6  kPa (45  mmHg), mientras que la presión en el aire alveolar es de 13–14  kPa (100  mmHg), se producirá una difusión neta de oxígeno hacia la sangre capilar, modificando  ligeramente la composición de los 3 litros de aire alveolar. De manera similar, dado que la sangre que llega a los capilares alveolares tiene una presión parcial de CO₂ de aproximadamente 6  kPa (45  mmHg), mientras que la del aire alveolar es de 5,3  kPa (40  mmHg), se produce un movimiento neto de dióxido de carbono desde los capilares hacia los alvéolos. Los cambios generados por estos flujos netos de gases individuales dentro y fuera del aire alveolar requieren la sustitución de aproximadamente el 15 % del aire alveolar por aire ambiente cada 5  segundos aproximadamente. Este proceso está estrictamente controlado mediante la monitorización de los gases arteriales (que reflejan con precisión la composición del aire alveolar) por parte de los cuerpos aórtico y carotídeo , así como por el sensor de gases sanguíneos y pH situado en la superficie anterior del bulbo raquídeo . También existen sensores de oxígeno y dióxido de carbono en los pulmones, pero estos determinan principalmente los diámetros de los bronquiolos y los capilares pulmonares , y por lo tanto son responsables de dirigir el flujo de aire y sangre a las diferentes partes de los pulmones.

Es solo como resultado del mantenimiento preciso de la composición de los 3  litros de aire alveolar que con cada respiración se descarga algo de dióxido de carbono a la atmósfera y se toma algo de oxígeno del aire exterior. Si se ha perdido más dióxido de carbono de lo normal debido a un breve período de hiperventilación , la respiración se ralentizará o se detendrá hasta que la presión parcial alveolar de dióxido de carbono vuelva a 5,3  kPa (40  mmHg). Por lo tanto, estrictamente hablando, no es cierto que la función principal del sistema respiratorio sea eliminar el dióxido de carbono como "desecho" del cuerpo. El dióxido de carbono que se exhala con cada respiración probablemente debería considerarse un subproducto de los mecanismos homeostáticos de dióxido de carbono y pH del líquido extracelular del cuerpo .

Si estos mecanismos homeostáticos se ven comprometidos, se producirá una acidosis respiratoria o una alcalosis respiratoria . A largo plazo, estas alteraciones pueden compensarse mediante ajustes renales a las concentraciones de H + y HCO3− en el plasma ; pero dado que esto requiere tiempo, el síndrome de hiperventilación puede ocurrir, por ejemplo, cuando la agitación o la ansiedad provocan que una persona respire rápida y profundamente, causando así una alcalosis respiratoria preocupante debido a la liberación excesiva de CO2 de la sangre al aire exterior. [ 24 ]

El oxígeno tiene una solubilidad muy baja en agua y, por lo tanto, se transporta en la sangre débilmente unido a la hemoglobina . El oxígeno se mantiene unido a la hemoglobina mediante cuatro grupos hemo que contienen hierro ferroso por molécula de hemoglobina. Cuando todos los grupos hemo transportan una molécula de O₂ cada uno, se dice que la sangre está "saturada" de oxígeno, y ningún aumento adicional en la presión parcial de oxígeno aumentará significativamente la concentración de oxígeno en la sangre. La mayor parte del dióxido de carbono en la sangre se transporta como iones bicarbonato (HCO₃⁻ ) en el plasma. Sin embargo, la conversión de CO₂ disuelto en HCO₃⁻ ( mediante la adición de agua) es demasiado lenta para la velocidad a la que la sangre circula a través de los tejidos, por un lado, y a través de los capilares alveolares, por otro. Por lo tanto, la reacción es catalizada por la anhidrasa carbónica , una enzima dentro de los glóbulos rojos . [ 25 ] La reacción puede ocurrir en ambas direcciones dependiendo de la presión parcial de CO₂ predominante . [ 6 ] Una pequeña cantidad de dióxido de carbono es transportada en la porción proteica de las moléculas de hemoglobina como grupos carbamino . La concentración total de dióxido de carbono (en forma de iones bicarbonato, CO₂ disuelto y grupos carbamino) en la sangre arterial (es decir, después de que se ha equilibrado con el aire alveolar) es de aproximadamente 26 mM (o 58 ml/100 ml), [ 26 ] en comparación con la concentración de oxígeno en la sangre arterial saturada de aproximadamente 9 mM (o 20 ml/100 ml de sangre). [ 6 ]    

Control de la ventilación

La ventilación de los pulmones en los mamíferos se produce a través de los centros respiratorios en el bulbo raquídeo y la protuberancia del tronco encefálico . [ 6 ] Estas áreas forman una serie de vías neuronales que reciben información sobre las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial . Esta información determina la tasa promedio de ventilación de los alvéolos pulmonares para mantener constantes dichas presiones . El centro respiratorio lo hace mediante nervios motores que activan el diafragma y otros músculos respiratorios .

La frecuencia respiratoria aumenta cuando aumenta la presión parcial de dióxido de carbono en la sangre. Esto es detectado por los quimiorreceptores centrales de gases sanguíneos en la superficie anterior del bulbo raquídeo . [ 6 ] Los cuerpos aórtico y carotídeo son los quimiorreceptores periféricos de gases sanguíneos que son particularmente sensibles a la presión parcial arterial de O₂ , aunque también responden, pero con menor intensidad, a la presión parcial de CO₂ . [ 6 ] A nivel del mar, en circunstancias normales, la frecuencia y profundidad respiratorias están determinadas principalmente por la presión parcial arterial de dióxido de carbono, más que por la presión parcial arterial de oxígeno , la cual puede variar dentro de un rango bastante amplio antes de que los centros respiratorios en el bulbo raquídeo y la protuberancia respondan para cambiar la frecuencia y profundidad respiratorias. [ 6 ]

El ejercicio aumenta la frecuencia respiratoria debido al dióxido de carbono adicional producido por el metabolismo mejorado de los músculos que se ejercitan. [ 27 ] Además, los movimientos pasivos de las extremidades también producen de forma refleja un aumento en la frecuencia respiratoria. [ 6 ] [ 27 ]

La información recibida de los receptores de estiramiento en los pulmones limita el volumen corriente (la profundidad de la inhalación y la exhalación).

Respuestas a bajas presiones atmosféricas

Los alvéolos están abiertos (a través de las vías respiratorias) a la atmósfera, de modo que la presión del aire alveolar es exactamente la misma que la presión del aire ambiente a nivel del mar, en altitud o en cualquier atmósfera artificial (por ejemplo, una cámara de buceo o una cámara de descompresión) en la que el individuo respira libremente. Con la expansión de los pulmones , el aire alveolar ocupa un mayor volumen y su presión disminuye proporcionalmente , lo que provoca que el aire fluya a través de las vías respiratorias hasta que la presión en los alvéolos vuelve a ser la presión del aire ambiente. Lo contrario ocurre durante la exhalación. Este proceso (de inhalación y exhalación) es exactamente el mismo a nivel del mar, en la cima del Everest o en una cámara de buceo o de descompresión .

Figura 14. Gráfico que muestra la relación entre la presión atmosférica total y la altitud sobre el nivel del mar.

Sin embargo, a medida que se asciende por encima del nivel del mar, la densidad del aire disminuye exponencialmente (véase la Fig.  14), reduciéndose aproximadamente a la mitad con cada  aumento de 5500 m de altitud . [ 28 ] Dado que la composición del aire atmosférico es casi constante por debajo de los 80  km, como resultado del efecto de mezcla continua del clima, la concentración de oxígeno en el aire (mmols O₂ por litro de aire ambiente) disminuye al mismo ritmo que la caída de la presión atmosférica con la altitud. [ 29 ] Por lo tanto, para respirar la misma cantidad de oxígeno por minuto, la persona tiene que inhalar un volumen de aire proporcionalmente mayor por minuto en altitud que a nivel del mar. Esto se logra respirando más profundamente y más rápido (es decir, hiperpnea ) que a nivel del mar (véase más adelante).

Figura 13. Fotografía aérea del Monte Everest desde el sur, detrás del Nuptse y el Lhotse.

Sin embargo, existe una complicación que aumenta el volumen de aire que se necesita inhalar por minuto ( volumen respiratorio por minuto ) para proporcionar la misma cantidad de oxígeno a los pulmones en altitud que a nivel del mar. Durante la inhalación, el aire se calienta y se satura con vapor de agua al pasar por las fosas nasales y la faringe . La presión de vapor de agua saturado depende únicamente de la temperatura. A una temperatura corporal central de 37  °C es de 6,3 kPa (47,0 mmHg), independientemente de cualquier otra influencia, incluida la altitud. [ 30 ] Por lo tanto, a nivel del mar, donde la presión atmosférica ambiente es de aproximadamente 100 kPa, el aire humidificado que fluye hacia los pulmones desde la tráquea consiste en vapor de agua (6,3 kPa), nitrógeno (74,0 kPa), oxígeno (19,7 kPa) y cantidades traza de dióxido de carbono y otros gases (un total de 100 kPa). En aire seco, la presión parcial de O₂ a nivel del mar es de 21,0 kPa (es decir, el 21 % de 100 kPa), en comparación con los 19,7 kPa de oxígeno que ingresan al aire alveolar. (La presión parcial traqueal de oxígeno es el 21 % de [100 kPa – 6,3 kPa] = 19,7 kPa). En la cima del Monte Everest (a una altitud de 8.848 m o 29.029 pies), la presión atmosférica total es de 33,7 kPa , de los cuales 7,1 kPa (o el 21 %) son oxígeno. [ 28 ] El aire que ingresa a los pulmones también tiene una presión total de 33,7 kPa, de los cuales 6,3 kPa son, inevitablemente, vapor de agua (como sucede a nivel del mar). Esto reduce la presión parcial de oxígeno que ingresa a los alvéolos a 5,8 kPa (o el 21 % de [33,7 kPa – 6,3 kPa] = 5,8 kPa). Por lo tanto, la reducción de la presión parcial de oxígeno en el aire inhalado es sustancialmente mayor que la que sugeriría la reducción de la presión atmosférica total a gran altitud (en el Monte Everest: 5,8 kPa frente a 7,1 kPa).                         

Existe otra complicación menor a gran altitud. Si el volumen de los pulmones se duplicara instantáneamente al inicio de la inhalación, la presión del aire dentro de los pulmones se reduciría a la mitad. Esto ocurre independientemente de la altitud. Así, la reducción a la mitad de la presión atmosférica a nivel del mar (100  kPa) resulta en una presión intrapulmonar de 50  kPa. Si se realiza la misma operación a 5500  m, donde la presión atmosférica es de solo 50  kPa, la presión intrapulmonar disminuye a 25  kPa. Por lo tanto, el mismo cambio en el volumen pulmonar a nivel del mar produce una diferencia de presión de 50 kPa entre el aire ambiente y el aire intrapulmonar, mientras que a 5500 m  la diferencia es de solo 25 kPa . La presión impulsora que fuerza el aire hacia los pulmones durante la inhalación se reduce a la mitad a esta altitud. Por consiguiente, la tasa de entrada de aire a los pulmones durante la inhalación a nivel del mar es el doble que a 5500 m. Sin embargo, en realidad, la inhalación y la exhalación ocurren de forma mucho más suave y menos abrupta que en el ejemplo dado. Las diferencias entre las presiones atmosférica e intrapulmonar, que impulsan el aire dentro y fuera de los pulmones durante el ciclo respiratorio, son de tan solo 2 a 3 kPa. [ 17 ] [ 18 ] Duplicar o incluso más estas pequeñas diferencias de presión solo podría lograrse mediante cambios muy importantes en el esfuerzo respiratorio a grandes altitudes.    

Todas las influencias mencionadas de las bajas presiones atmosféricas sobre la respiración se compensan principalmente mediante una respiración más profunda y rápida ( hiperpnea ). El grado exacto de hiperpnea está determinado por el homeostato de gases sanguíneos , que regula las presiones parciales de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial. Este homeostato prioriza la regulación de la presión parcial arterial de dióxido de carbono sobre la de oxígeno a nivel del mar. [ 6 ] Es decir, a nivel del mar, la presión parcial arterial de CO 2 se mantiene muy cerca de 5,3  kPa (o 40  mmHg) en una amplia gama de circunstancias, a expensas de la presión parcial arterial de O 2 , que puede variar dentro de un rango muy amplio de valores antes de generar una respuesta ventilatoria correctiva. Sin embargo, cuando la presión atmosférica (y por lo tanto la presión parcial de O 2 en el aire ambiente) cae por debajo del 50-75% de su valor a nivel del mar, la homeostasis del oxígeno tiene prioridad sobre la homeostasis del dióxido de carbono. [ 6 ] Este cambio se produce a una altitud de aproximadamente 2500  m (o unos 8000  pies). Si este cambio se produce de forma relativamente abrupta, la hiperpnea a gran altitud provocará una caída severa de la presión parcial arterial de dióxido de carbono, con el consiguiente aumento del pH del plasma arterial . Este es uno de los factores que contribuyen al mal de altura . Por otro lado, si el cambio a la homeostasis del oxígeno es incompleto, la hipoxia puede complicar el cuadro clínico con consecuencias potencialmente fatales.

Hay sensores de oxígeno en los bronquios y bronquiolos más pequeños . En respuesta a bajas presiones parciales de oxígeno en el aire inhalado, estos sensores provocan de forma refleja la constricción de las arteriolas pulmonares. [ 31 ] (Esto es exactamente lo opuesto al reflejo correspondiente en los tejidos, donde las bajas presiones parciales arteriales de O₂ causan vasodilatación arteriolar). A gran altitud, esto provoca un aumento de la presión arterial pulmonar, lo que resulta en una distribución mucho más uniforme del flujo sanguíneo a los pulmones que la que ocurre a nivel del mar. A nivel del mar, la presión arterial pulmonar es muy baja, con el resultado de que la parte superior de los pulmones recibe mucha menos sangre que la base , que está relativamente sobreperfundida con sangre. Solo en la parte media de los pulmones el flujo sanguíneo y el flujo de aire a los alvéolos se equilibran idealmente . A gran altitud, esta variación en la relación ventilación/perfusión de los alvéolos desde la parte superior hasta la inferior de los pulmones se elimina, y todos los alvéolos se perfunden y ventilan de una manera más o menos fisiológicamente ideal. Este es otro factor importante que contribuye a la aclimatación a grandes altitudes y bajas presiones de oxígeno.

Los riñones miden el contenido de oxígeno (mmol  O₂ /litro de sangre, en lugar de la presión parcial de O₂ ) de la sangre arterial. Cuando el contenido de oxígeno en la sangre es crónicamente bajo, como ocurre a gran altitud, las células renales sensibles al oxígeno secretan eritropoyetina ( EPO) en la sangre. [ 32 ] [ 33 ] Esta hormona estimula la médula ósea roja para que aumente su tasa de producción de glóbulos rojos, lo que conlleva un aumento del hematocrito en la sangre y, por consiguiente, un aumento de su capacidad de transporte de oxígeno (debido al elevado contenido de hemoglobina en la sangre). En otras palabras, a la misma presión parcial arterial de O₂ , una persona con un hematocrito alto transporta más oxígeno por litro de sangre que una persona con un hematocrito bajo. Por lo tanto, los habitantes de gran altitud tienen hematocritos más altos que los residentes a nivel del mar. [ 33 ] [ 34 ]

Otras funciones de los pulmones

defensas locales

La irritación de las terminaciones nerviosas dentro de las fosas nasales o vías respiratorias puede inducir un reflejo de tos y estornudos . Estas respuestas hacen que el aire sea expulsado con fuerza de la tráquea o la nariz , respectivamente. De esta manera, los irritantes atrapados en el moco que recubre el tracto respiratorio son expulsados ​​o movidos a la boca , donde pueden ser tragados . [ 6 ] Durante la tos, la contracción del músculo liso en las paredes de las vías respiratorias estrecha la tráquea al juntar los extremos de las placas cartilaginosas y empujar el tejido blando hacia la luz. Esto aumenta el flujo de aire espirado para desalojar y eliminar cualquier partícula irritante o moco.

El epitelio respiratorio secreta diversas moléculas que contribuyen a la defensa de los pulmones. Entre ellas se incluyen inmunoglobulinas secretoras (IgA), colectinas , defensinas y otros péptidos y proteasas , especies reactivas de oxígeno y especies reactivas de nitrógeno . Estas secreciones actúan directamente como antimicrobianos, ayudando a mantener las vías respiratorias libres de infección. También se secretan diversas quimiocinas y citocinas que reclutan a las células inmunitarias tradicionales y a otras células al lugar de la infección.

La función inmunitaria del surfactante se atribuye principalmente a dos proteínas: SP-A y SP-D. Estas proteínas se unen a los azúcares de la superficie de los patógenos, opsonizándolos para su posterior fagocitosis. También regulan las respuestas inflamatorias e interactúan con la respuesta inmunitaria adaptativa. La degradación o inactivación del surfactante puede contribuir a una mayor susceptibilidad a la inflamación e infección pulmonar. [ 35 ]

La mayor parte del sistema respiratorio está revestida de membranas mucosas que contienen tejido linfoide asociado a las mucosas , el cual produce glóbulos blancos como los linfocitos .

Prevención del colapso alveolar

Los pulmones producen surfactante , un complejo lipoproteico tensioactivo (fosfolipoproteína) formado por las células alveolares de tipo II . Este surfactante flota en la superficie de la fina capa acuosa que recubre el interior de los alvéolos, reduciendo la tensión superficial del agua.

La tensión superficial de una superficie acuosa (la interfaz agua-aire) tiende a hacer que esa superficie se contraiga. [ 6 ] Cuando esa superficie es curva, como en los alvéolos pulmonares, la contracción de la superficie disminuye el diámetro de los alvéolos. Cuanto más aguda sea la curvatura de la interfaz agua-aire, mayor será la tendencia al colapso del alvéolo . [ 6 ] Esto tiene tres efectos. En primer lugar, la tensión superficial dentro de los alvéolos resiste la expansión de los alvéolos durante la inhalación (es decir, hace que el pulmón sea rígido o no distensible). El surfactante reduce la tensión superficial y, por lo tanto, hace que los pulmones sean más distensibles o menos rígidos que si no estuviera presente. En segundo lugar, los diámetros de los alvéolos aumentan y disminuyen durante el ciclo respiratorio. Esto significa que los alvéolos tienen una mayor tendencia a colapsar (es decir, causar atelectasia ) al final de la exhalación que al final de la inhalación. Dado que el surfactante flota en la superficie acuosa, sus moléculas se compactan más cuando los alvéolos se contraen durante la exhalación. [ 6 ] Esto provoca que tengan un mayor efecto reductor de la tensión superficial cuando los alvéolos son pequeños que cuando son grandes (como al final de la inhalación, cuando las moléculas de surfactante están más espaciadas). Por lo tanto, la tendencia de los alvéolos a colapsar es casi la misma al final de la exhalación que al final de la inhalación. En tercer lugar, la tensión superficial de la capa acuosa curvada que recubre los alvéolos tiende a atraer agua de los tejidos pulmonares hacia los alvéolos. El surfactante reduce este peligro a niveles insignificantes y mantiene los alvéolos secos. [ 6 ] [ 36 ]

Los bebés prematuros que no pueden producir surfactante tienen pulmones que tienden a colapsarse cada vez que exhalan. Si no se trata, esta afección, llamada síndrome de dificultad respiratoria , es fatal. Experimentos científicos básicos, realizados con células de pulmones de pollo, respaldan el potencial del uso de esteroides como medio para promover el desarrollo de las células alveolares tipo II. [ 37 ] De hecho, cuando existe la amenaza de un parto prematuro , se hacen todos los esfuerzos posibles para retrasarlo, y con frecuencia se administra una serie de inyecciones de esteroides a la madre durante este retraso para promover la maduración pulmonar. [ 38 ]

Contribuciones a las funciones de todo el cuerpo

Los vasos pulmonares contienen un sistema fibrinolítico que disuelve los coágulos que pueden haber llegado a la circulación pulmonar por embolia , a menudo desde las venas profundas de las piernas. También liberan diversas sustancias que pasan a la sangre arterial sistémica y eliminan otras sustancias de la sangre venosa sistémica que les llegan a través de la arteria pulmonar. Algunas prostaglandinas se eliminan de la circulación, mientras que otras se sintetizan en los pulmones y se liberan a la sangre cuando el tejido pulmonar se estira.

Los pulmones activan una hormona. El decapéptido fisiológicamente inactivo angiotensina I se convierte en el octapéptido liberador de aldosterona , angiotensina II , en la circulación pulmonar. La reacción también ocurre en otros tejidos, pero es particularmente prominente en los pulmones. La angiotensina II también tiene un efecto directo sobre las paredes arteriolares , causando vasoconstricción arteriolar y, en consecuencia, un aumento de la presión arterial . [ 39 ] Grandes cantidades de la enzima convertidora de angiotensina responsable de esta activación se encuentran en las superficies de las células endoteliales de los capilares alveolares. La enzima convertidora también inactiva la bradicinina . El tiempo de circulación a través de los capilares alveolares es menor a un segundo, sin embargo, el 70% de la angiotensina I que llega a los pulmones se convierte en angiotensina II en un solo viaje a través de los capilares. Se han identificado otras cuatro peptidasas en la superficie de las células endoteliales pulmonares.

Vocalización

El movimiento de gases a través de la laringe , la faringe y la boca permite a los humanos hablar o fonar . La vocalización, o canto, en las aves se produce a través de la siringe , un órgano ubicado en la base de la tráquea. La vibración del aire que fluye a través de la laringe ( cuerdas vocales ) en los humanos y la siringe en las aves produce sonido. Por ello, el movimiento de gases es vital para la comunicación .

Control de temperatura

El jadeo en perros, gatos, aves y algunos otros animales constituye un medio para reducir la temperatura corporal, mediante la evaporación de la saliva en la boca (en lugar de la evaporación del sudor en la piel).

Importancia clínica

Los trastornos del sistema respiratorio se pueden clasificar en varios grupos generales:

Los trastornos del sistema respiratorio suelen ser tratados por un neumólogo y un terapeuta respiratorio .

En casos de incapacidad para respirar o insuficiencia respiratoria, se puede utilizar un respirador artificial .

Mamíferos excepcionales

Cetáceos

Los cetáceos tienen pulmones, lo que significa que respiran aire. Un individuo puede sobrevivir sin respirar desde unos minutos hasta más de dos horas, dependiendo de la especie. Las ballenas respiran de forma consciente: deben estar despiertas para inhalar y exhalar. Cuando exhalan el aire viciado, calentado por los pulmones, se condensa al entrar en contacto con el aire exterior más frío. Al igual que cuando un mamífero terrestre exhala en un día frío, aparece una pequeña nube de vapor. Esta se denomina "chorro" y varía según la especie en forma, ángulo y altura. Esta característica permite identificar las especies a distancia.

La estructura de los sistemas respiratorio y circulatorio es de particular importancia para la vida de los mamíferos marinos . El equilibrio de oxígeno es eficaz. Cada respiración puede reemplazar hasta el 90 % del volumen pulmonar total. En comparación, en los mamíferos terrestres, este valor suele ser de alrededor del 15 %. Durante la inhalación, el tejido pulmonar absorbe aproximadamente el doble de oxígeno que en un mamífero terrestre. Al igual que en todos los mamíferos, el oxígeno se almacena en la sangre y los pulmones, pero en los cetáceos también se almacena en diversos tejidos, principalmente en los músculos. En este caso, esto ocurre gracias al pigmento muscular, la mioglobina  , que proporciona una unión eficaz. Este almacenamiento adicional de oxígeno es vital para el buceo profundo, ya que más allá de los 100 m (330 pies) de profundidad  , el tejido pulmonar se comprime casi por completo debido a la presión del agua.

caballos

Los caballos son respiradores nasales obligados, lo que significa que se diferencian de muchos otros mamíferos porque no pueden respirar por la boca y deben tomar aire por la nariz. Un pliegue de tejido llamado paladar blando separa la faringe de la boca (cavidad oral) del caballo, excepto al tragar . Esto ayuda a evitar que el caballo inhale la comida, pero no le permite respirar por la boca. En caso de dificultad respiratoria, el caballo solo puede respirar por las fosas nasales.

elefantes

El elefante es el único mamífero conocido que carece de espacio pleural . En cambio, la pleura parietal y la visceral están compuestas de tejido conectivo denso y unidas entre sí mediante tejido conectivo laxo. [ 40 ] Se cree que esta falta de espacio pleural, junto con un diafragma inusualmente grueso , son adaptaciones evolutivas que permiten al elefante permanecer bajo el agua durante largos períodos respirando a través de su trompa , que emerge como un tubo de respiración. [ 41 ]

En el elefante, los pulmones están unidos al diafragma y la respiración depende principalmente del diafragma en lugar de la expansión de la caja torácica. [ 42 ]

Pájaros

Figura 15. Disposición de los sacos aéreos y los pulmones en las aves.
Figura 16. Anatomía del sistema respiratorio de las aves, mostrando la relación entre la tráquea, los bronquios primarios e intrapulmonares, los bronquios dorso y ventro, y los parabronquios que discurren entre ellos. También se indican los sacos aéreos posterior y anterior, aunque sin escala.
Fig. 17 Esqueleto de paloma , mostrando el movimiento del tórax durante la inhalación. La flecha 1 indica el movimiento de las costillas vertebrales. La flecha 2 muestra el movimiento consecuente del esternón (y su quilla ). Los dos movimientos aumentan los diámetros vertical y transversal de la porción torácica del tronco del ave. Clave: 1. cráneo ; 2. vértebras cervicales ; 3. fúrcula ; 4. coracoides ; 5. costillas vertebrales ; 6. esternón y su quilla ; 7. rótula ; 8. tarso ; 9. dedos ; 10. tibia ( tibiotarso ); 11. peroné ( tibiotarso ); 12. fémur ; 13. isquion ( inominado ); 14. pubis (inominado); 15. ilion (inominado); 16. vértebras caudales ; 17. pigostilo ; 18. sinsacro ; 19. escápula ; 20. vértebras dorsales ; 21. húmero ; 22. cúbito ; 23. radio ; 24. carpo ( carpometacarpo ); 25. metacarpo ( carpometacarpo ); 26. dedos ; 27. álula

El sistema respiratorio de las aves difiere significativamente del que se encuentra en los mamíferos. En primer lugar, tienen pulmones rígidos que no se expanden ni se contraen durante el ciclo respiratorio. En cambio, un extenso sistema de sacos aéreos (Fig.  15) distribuidos por todo su cuerpo actúa como un fuelle que aspira el aire ambiental hacia los sacos y expulsa el aire usado después de que ha pasado por los pulmones (Fig.  18). [ 43 ] Las aves tampoco tienen diafragmas ni cavidades pleurales .

Los pulmones de las aves son más pequeños que los de los mamíferos de tamaño comparable, pero los sacos aéreos representan el 15% del volumen corporal total, en comparación con el 7% dedicado a los alvéolos que actúan como fuelles en los mamíferos. [ 44 ]

La inhalación y la exhalación se producen mediante el aumento y la disminución alternados del volumen de toda la cavidad toracoabdominal (o celoma ) utilizando tanto sus músculos abdominales como costales. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] Durante la inhalación, los músculos unidos a las costillas vertebrales (Fig.  17) se contraen inclinándolas hacia adelante y hacia afuera. Esto empuja las costillas esternales, a las que están unidas en ángulos casi rectos, hacia abajo y hacia adelante, llevando el esternón (con su prominente quilla ) en la misma dirección (Fig.  17). Esto aumenta tanto los diámetros verticales como transversales de la porción torácica del tronco. El movimiento hacia adelante y hacia abajo, particularmente, del extremo posterior del esternón tira de la pared abdominal hacia abajo, aumentando también el volumen de esa región del tronco. [ 45 ] El aumento del volumen de toda la cavidad del tronco reduce la presión del aire en todos los sacos aéreos toracoabdominales, lo que provoca que se llenen de aire como se describe a continuación.

Durante la exhalación, el músculo oblicuo externo, que se inserta en el esternón y las costillas vertebrales anteriormente , y en la pelvis (pubis e ilion en la figura  17) posteriormente (formando parte de la pared abdominal), invierte el movimiento de inhalación, comprimiendo el contenido abdominal y aumentando así la presión en todos los sacos aéreos. Por lo tanto, el aire se expulsa del sistema respiratorio durante la exhalación. [ 45 ]

Fig. 19 El intercambiador de gases respiratorios de flujo cruzado en los pulmones de las aves. El aire es impulsado desde los sacos aéreos unidireccionalmente (de derecha a izquierda en el diagrama) a través de los parabronquios. Los capilares pulmonares rodean los parabronquios de la manera mostrada (la sangre fluye desde debajo del parabronquio hacia encima de él en el diagrama). [ 45 ] [ 48 ] La sangre o el aire con alto contenido de oxígeno se muestran en rojo; el aire o la sangre con bajo contenido de oxígeno se muestran en varios tonos de azul púrpura.

Durante la inhalación, el aire entra en la tráquea a través de las fosas nasales y la boca, y continúa hasta un poco más allá de la siringe , donde la tráquea se ramifica en dos bronquios primarios que van a los dos pulmones (Fig.  16). Los bronquios primarios entran en los pulmones para convertirse en los bronquios intrapulmonares, que emiten un conjunto de ramas paralelas llamadas ventrobronquios y, un poco más adelante, un conjunto equivalente de dorsobronquios (Fig.  16). [ 45 ] Los extremos de los bronquios intrapulmonares descargan el aire en los sacos aéreos posteriores en el extremo caudal del ave. Cada par de dorso-ventrobronquios está conectado por una gran cantidad de capilares aéreos microscópicos paralelos (o parabronquios ) donde ocurre el intercambio de gases (Fig.  16). [ 45 ] Cuando el ave inhala, el aire traqueal fluye a través de los bronquios intrapulmonares hacia los sacos aéreos posteriores, así como hacia los bronquios dorsales , pero no hacia los bronquios ventrales (Fig.  18). Esto se debe a la arquitectura bronquial que dirige el aire inhalado lejos de las aberturas de los bronquios ventrales, hacia la continuación del bronquio intrapulmonar hacia los bronquios dorsales y los sacos aéreos posteriores. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] Desde los bronquios dorsales el aire inhalado fluye a través de los parabronquios (y por lo tanto el intercambiador de gases) hacia los bronquios ventrales desde donde el aire solo puede escapar hacia los sacos aéreos anteriores en expansión. Así, durante la inhalación, tanto los sacos aéreos posteriores como los anteriores se expanden, [ 45 ] los sacos aéreos posteriores se llenan con aire fresco inhalado, mientras que los sacos aéreos anteriores se llenan con aire "gastado" (pobre en oxígeno) que acaba de pasar por los pulmones.

Figura 18. Ciclo de inhalación-exhalación en aves.

Durante la exhalación, la presión en los sacos aéreos posteriores (que se llenaron de aire fresco durante la inhalación) aumenta debido a la contracción del músculo oblicuo descrito anteriormente. La aerodinámica de las aberturas interconectadas desde los sacos aéreos posteriores a los bronquios dorsopulmonares y los bronquios intrapulmonares asegura que el aire salga de estos sacos en dirección a los pulmones (a través de los bronquios dorsopulmonares), en lugar de regresar por los bronquios intrapulmonares (Fig.  18). [ 49 ] [ 51 ] Desde los bronquios dorsopulmonares, el aire fresco de los sacos aéreos posteriores fluye a través de los parabronquios (en la misma dirección que ocurrió durante la inhalación) hacia los ventrobronquios. Los conductos aéreos que conectan los ventrobronquios y los sacos aéreos anteriores con los bronquios intrapulmonares dirigen el aire "gastado", pobre en oxígeno, de estos dos órganos a la tráquea, desde donde escapa al exterior. [ 45 ] Por lo tanto, el aire oxigenado fluye constantemente (durante todo el ciclo respiratorio) en una sola dirección a través de los parabronquios. [ 52 ]

El flujo sanguíneo a través del pulmón del ave es perpendicular al flujo de aire a través de los parabronquios, formando un sistema de intercambio de flujo cruzado (Fig.  19). [ 43 ] [ 45 ] [ 48 ] La presión parcial de oxígeno en los parabronquios disminuye a lo largo de su longitud a medida que el O 2 se difunde en la sangre. Los capilares sanguíneos que salen del intercambiador cerca de la entrada del flujo de aire captan más O 2 que los capilares que salen cerca del extremo de salida de los parabronquios. Cuando el contenido de todos los capilares se mezcla, la presión parcial final de oxígeno de la sangre venosa pulmonar mixta es mayor que la del aire exhalado, [ 45 ] [ 48 ] pero no obstante es menor que la mitad de la del aire inhalado, [ 45 ] logrando así aproximadamente la misma presión parcial de oxígeno en la sangre arterial sistémica que los mamíferos con sus pulmones de tipo fuelle . [ 45 ]

La tráquea es un área de espacio muerto : el aire pobre en oxígeno que contiene al final de la exhalación es el primero en volver a entrar en los sacos aéreos posteriores y los pulmones. En comparación con el tracto respiratorio de los mamíferos , el volumen del espacio muerto en un ave es, en promedio, 4,5  veces mayor que en los mamíferos del mismo tamaño. [ 44 ] [ 45 ] Las aves con cuellos largos inevitablemente tendrán tráqueas largas y, por lo tanto, deben respirar más profundamente que los mamíferos para compensar sus mayores volúmenes de espacio muerto. En algunas aves (por ejemplo, el cisne cantor , Cygnus cygnus , la espátula blanca , Platalea leucorodia , la grulla blanca , Grus americana , y el pauxi pauxi ) , la tráquea, que en algunas grullas puede tener 1,5  m de longitud, [ 45 ] se enrolla hacia adelante y hacia atrás dentro del cuerpo, aumentando drásticamente la ventilación del espacio muerto. [ 45 ]

Reptiles

Figura 20. Vídeo de rayos X de una hembra de caimán americano mientras respira.

La estructura anatómica de los pulmones es menos compleja en los reptiles que en los mamíferos , ya que los reptiles carecen de la extensa red de vías respiratorias que se encuentra en los pulmones de los mamíferos. Sin embargo, el intercambio de gases en los reptiles todavía ocurre en los alvéolos . [ 43 ] Los reptiles no poseen diafragma . Por lo tanto, la respiración se produce mediante un cambio en el volumen de la cavidad corporal, que está controlado por la contracción de los músculos intercostales en todos los reptiles excepto en las tortugas . En las tortugas, la contracción de pares específicos de músculos del flanco regula la inhalación y la exhalación . [ 53 ]

Anfibios

Tanto los pulmones como la piel funcionan como órganos respiratorios en los anfibios . La ventilación pulmonar en los anfibios depende de la ventilación por presión positiva . Los músculos bajan el piso de la cavidad oral, agrandándola y aspirando aire a través de las fosas nasales hacia la cavidad oral . Con las fosas nasales y la boca cerradas, el piso de la cavidad oral se eleva, lo que fuerza el aire a bajar por la tráquea hacia los pulmones. La piel de estos animales está altamente vascularizada y húmeda, con humedad mantenida mediante la secreción de moco por células especializadas, y participa en la respiración cutánea . Si bien los pulmones son órganos primarios para el intercambio de gases entre la sangre y el aire ambiental (cuando están fuera del agua), las propiedades únicas de la piel ayudan al intercambio rápido de gases cuando los anfibios están sumergidos en agua rica en oxígeno. [ 54 ] Algunos anfibios tienen branquias, ya sea en las primeras etapas de su desarrollo (por ejemplo, renacuajos de ranas ), mientras que otros las conservan hasta la edad adulta (por ejemplo, algunas salamandras ). [ 43 ]

Pez

Fig. 21. El opérculo o cubierta branquial de un lucio se ha abierto para exponer los arcos branquiales que contienen filamentos .
Figura 22. Los diagramas superior e inferior muestran, respectivamente, una comparación entre el funcionamiento y los efectos de un sistema de intercambio de flujo en paralelo y en contracorriente. En ambos casos, se asume que el rojo representa un valor mayor (por ejemplo, de temperatura o de presión parcial de un gas) que el azul, y que la propiedad transportada en los canales fluye, por lo tanto, del rojo al azul. En los peces, el flujo en contracorriente (diagrama inferior) de sangre y agua en las branquias se utiliza para extraer oxígeno del medio ambiente. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]
Figura 23. Mecanismo respiratorio en peces óseos. El proceso de inhalación se muestra a la izquierda y el de exhalación a la derecha. El movimiento del agua está indicado por las flechas azules.

El oxígeno es poco soluble en agua. Por lo tanto , el agua dulce completamente aireada contiene solo 8–10  ml O 2 /litro en comparación con la concentración de O 2  de 210 ml/litro en el aire a nivel del mar. [ 58 ] Además, el coeficiente de difusión (es decir, la velocidad a la que una sustancia se difunde desde una región de alta concentración a una de baja concentración, en condiciones estándar) de los gases respiratorios es típicamente 10 000 veces más rápido en el aire que en el agua . [ 58 ] Así, el oxígeno, por ejemplo, tiene un coeficiente de difusión de 17,6  mm 2 /s en el aire, pero solo 0,0021  mm 2 /s en el agua. [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] Los valores correspondientes para el dióxido de carbono son 16  mm 2 /s en el aire y 0,0016  mm 2 /s en el agua. [ 61 ] [ 62 ] Esto significa que cuando se absorbe oxígeno del agua en contacto con un intercambiador de gases, este se reemplaza considerablemente más lentamente por el oxígeno de las regiones ricas en oxígeno a pequeñas distancias del intercambiador que lo que ocurriría en el aire. Los peces han desarrollado branquias para lidiar con estos problemas. Las branquias son órganos especializados que contienen filamentos , los cuales se dividen en lamelas . Las lamelas contienen una densa red capilar de paredes delgadas que expone una gran superficie de intercambio de gases a los grandes volúmenes de agua que pasan sobre ellas. [ 63 ]

Las branquias utilizan un sistema de intercambio a contracorriente que aumenta la eficiencia de la captación de oxígeno del agua. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] El agua fresca oxigenada que se toma por la boca es "bombeada" ininterrumpidamente a través de las branquias en una dirección, mientras que la sangre en las lamelas fluye en la dirección opuesta, creando el flujo de sangre y agua a contracorriente (Fig. 22), del cual depende la supervivencia del pez. [ 57 ]

El agua es aspirada por la boca al cerrarse el opérculo (cubierta branquial) y agrandarse la cavidad bucal (Fig. 23). Simultáneamente, las cámaras branquiales se agrandan, produciendo una presión menor allí que en la boca, lo que hace que el agua fluya sobre las branquias. [ 57 ] La cavidad bucal se contrae entonces, induciendo el cierre de las válvulas orales pasivas, impidiendo así el reflujo de agua desde la boca (Fig. 23). [ 57 ] [ 64 ] El agua en la boca es, en cambio, forzada sobre las branquias, mientras que las cámaras branquiales se contraen vaciando el agua que contienen a través de las aberturas operculares (Fig. 23). El reflujo hacia la cámara branquial durante la fase inhalatoria se impide mediante una membrana a lo largo del borde ventroposterior del opérculo (diagrama de la izquierda en la Fig. 23). Así, la cavidad bucal y las cámaras branquiales actúan alternativamente como bomba de succión y bomba de presión para mantener un flujo constante de agua sobre las branquias en una dirección. [ 57 ] Dado que la sangre en los capilares lamelares fluye en dirección opuesta a la del agua, el flujo contracorriente  resultante de sangre y agua mantiene fuertes gradientes de concentración de oxígeno y dióxido de carbono a lo largo de toda la longitud de cada capilar (diagrama inferior en la Fig. 22). Por lo tanto, el oxígeno puede difundirse continuamente a favor de su gradiente hacia la sangre, y el dióxido de carbono a favor de su gradiente hacia el agua. [ 56 ] Aunque los sistemas de intercambio contracorriente teóricamente permiten una transferencia casi completa de un gas respiratorio de un lado del intercambiador al otro, en los peces generalmente se transfiere a la sangre menos del 80 % del oxígeno en el agua que fluye sobre las branquias. [ 55 ]

En ciertos tiburones pelágicos activos , el agua pasa por la boca y sobre las branquias mientras se mueven, en un proceso conocido como "ventilación por ariete". [ 65 ] En reposo, la mayoría de los tiburones bombean agua sobre sus branquias, como hacen la mayoría de los peces óseos, para asegurar que el agua oxigenada siga fluyendo sobre ellas. Pero un pequeño número de especies ha perdido la capacidad de bombear agua a través de sus branquias y debe nadar sin descanso. Estas especies son ventiladores por ariete obligados y presumiblemente se asfixiarían si no pudieran moverse. La ventilación por ariete obligada también se da en algunas especies de peces óseos pelágicos. [ 66 ]

Hay algunos peces que pueden obtener oxígeno durante breves periodos de tiempo del aire que tragan de la superficie del agua. Así, los peces pulmonados poseen uno o dos pulmones, y los peces laberínticos han desarrollado un "órgano laberíntico" especial, que caracteriza a este suborden de peces. El órgano laberíntico es un órgano respiratorio accesorio suprabranquial muy plegado . Se forma por una expansión vascularizada del hueso epibranquial del primer arco branquial y se utiliza para la respiración en el aire. [ 67 ] Este órgano permite a los peces laberínticos tomar oxígeno directamente del aire, en lugar de tomarlo del agua en la que habitan mediante el uso de branquias . El órgano laberíntico ayuda a que el oxígeno del aire inhalado sea absorbido por el torrente sanguíneo . Como resultado, los peces laberínticos pueden sobrevivir durante un corto periodo de tiempo fuera del agua, ya que pueden inhalar el aire que los rodea, siempre que se mantengan húmedos. Los peces laberínticos no nacen con órganos laberínticos funcionales. El desarrollo del órgano es gradual y la mayoría de los peces laberínticos juveniles respiran completamente con sus branquias y desarrollan los órganos laberínticos cuando crecen. [ 67 ]

Invertebrados

Artrópodos

Algunas especies de cangrejos utilizan un órgano respiratorio llamado pulmón branquiostegal . [ 68 ] Su estructura branquial aumenta la superficie para el intercambio de gases, que es más adecuada para tomar oxígeno del aire que del agua. Algunas de las arañas y ácaros más pequeños pueden respirar simplemente intercambiando gases a través de la superficie del cuerpo. Las arañas más grandes, los escorpiones y otros artrópodos utilizan un pulmón en libro primitivo .

Insectos

La mayoría de los insectos respiran pasivamente a través de sus espiráculos (aberturas especiales en el exoesqueleto ) y el aire llega a cada parte del cuerpo mediante una serie de tubos cada vez más pequeños llamados "tráqueas" cuando sus diámetros son relativamente grandes, y " traqueolas " cuando sus diámetros son muy pequeños. Las traqueolas hacen contacto con células individuales en todo el cuerpo. [ 43 ] Están parcialmente llenas de líquido, que puede ser retirado de las traqueolas individuales cuando los tejidos, como los músculos, están activos y tienen una alta demanda de oxígeno, acercando el aire a las células activas. [ 43 ] Esto probablemente se produce por la acumulación de ácido láctico en los músculos activos, lo que causa un gradiente osmótico, moviendo el agua fuera de las traqueolas y hacia las células activas. La difusión de gases es efectiva en distancias cortas pero no en distancias mayores, esta es una de las razones por las que todos los insectos son relativamente pequeños. Los insectos que no tienen espiráculos ni tráqueas, como algunos colémbolos, respiran directamente a través de su piel, también por difusión de gases. [ 69 ]

El número de espiráculos que tiene un insecto varía entre especies; sin embargo, siempre se presentan en pares, uno a cada lado del cuerpo, y generalmente un par por segmento. Algunos dipluros tienen once, con cuatro pares en el tórax, pero en la mayoría de las formas antiguas de insectos, como las libélulas y los saltamontes, hay dos espiráculos torácicos y ocho abdominales. En cambio, en la mayoría de los demás insectos, el número es menor. Es a nivel de las tráqueas donde se suministra el oxígeno a las células para la respiración.

Antiguamente se creía que los insectos intercambiaban gases con el medio ambiente de forma continua mediante la simple difusión de gases en el sistema traqueal. Sin embargo, más recientemente se ha documentado una gran variación en los patrones de ventilación de los insectos, y su respiración parece ser muy variable. Algunos insectos pequeños no presentan movimientos respiratorios continuos y pueden carecer de control muscular de los espiráculos. Otros, en cambio, utilizan la contracción muscular del abdomen junto con la contracción y relajación coordinadas de los espiráculos para generar patrones cíclicos de intercambio de gases y reducir la pérdida de agua a la atmósfera. La forma más extrema de estos patrones se denomina ciclos discontinuos de intercambio de gases . [ 70 ]

Moluscos

Los moluscos generalmente poseen branquias que permiten el intercambio de gases entre el medio acuático y su sistema circulatorio. Estos animales también poseen un corazón que bombea sangre que contiene hemocianina como molécula captadora de oxígeno. [ 43 ] Por lo tanto, este sistema respiratorio es similar al de los peces vertebrados. El sistema respiratorio de los gasterópodos puede incluir branquias o pulmones.

Plantas

Las plantas utilizan dióxido de carbono en el proceso de fotosíntesis y exhalan oxígeno como desecho. La ecuación química de la fotosíntesis es 6 CO₂ ( dióxido de carbono) y 6 H₂O (agua), que en presencia de luz solar produce C₆H₁₂O₆ ( glucosa ) y 6 O₂ ( oxígeno ) . La fotosíntesis utiliza los electrones de los átomos de carbono como depósito de la energía obtenida de la luz solar. [ 71 ] La respiración es lo opuesto a la fotosíntesis. Recupera la energía para impulsar las reacciones químicas en las células. Al hacerlo, los átomos de carbono y sus electrones se combinan con el oxígeno formando CO₂, que se elimina fácilmente tanto de las células como del organismo. Las plantas utilizan ambos procesos: la fotosíntesis para capturar la energía y el metabolismo oxidativo para utilizarla.

La respiración de las plantas está limitada por el proceso de difusión . Las plantas absorben dióxido de carbono a través de orificios, conocidos como estomas , que pueden abrirse y cerrarse en el envés de sus hojas y, a veces, en otras partes de su anatomía. La mayoría de las plantas requieren algo de oxígeno para los procesos catabólicos (reacciones de descomposición que liberan energía). Pero la cantidad de O₂ utilizada por hora es pequeña, ya que no participan en actividades que requieran altas tasas de metabolismo aeróbico . Sin embargo, su requerimiento de aire es muy alto, ya que necesitan CO₂ para la fotosíntesis, que constituye solo el 0,04 % del aire ambiental. Por lo tanto, para producir 1  g de glucosa se requiere la eliminación de todo el CO₂ de al menos 18,7  litros de aire a nivel del mar. Pero las ineficiencias en el proceso fotosintético hacen que se utilicen volúmenes de aire considerablemente mayores. [ 71 ] [ 72 ]

Véase también

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