Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Anatomía de las aves

Anatomía externa (topografía) de un ave típica (en este caso, una avefría carunculada amarilla ): Pico Cabeza Iris Alumno Manto Cobertizos menores Escápulas Encubiertos Terciari...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Anatomía externa (topografía) de un ave típica (en este caso, una avefría carunculada amarilla ):
  1. Pico
  2. Cabeza
  3. Iris
  4. Alumno
  5. Manto
  6. Cobertizos menores
  7. Escápulas
  8. Encubiertos
  9. Terciarias
  10. Grupa
  11. primarias
  12. Respiradero
  13. Hermético
  14. Articulación tibiotarsiana
  15. Tarso
  16. Pies
  17. Tibia
  18. Barriga
  19. Flancos
  20. Mama
  21. Garganta
  22. Zarzo
  23. Franja ocular

La anatomía de las aves , o la estructura fisiológica de sus cuerpos, muestra numerosas adaptaciones únicas, principalmente para facilitar el vuelo . Las aves poseen un sistema esquelético ligero y una musculatura ligera pero potente que, junto con sistemas circulatorio y respiratorio capaces de alcanzar tasas metabólicas muy elevadas y un suministro de oxígeno eficiente, les permite volar. El desarrollo del pico ha propiciado la evolución de un sistema digestivo especialmente adaptado .

Sistema esquelético

Un esqueleto de paloma estilizado.

Las aves tienen muchos huesos huecos ( neumatizados ) con puntales o armaduras entrecruzadas para resistencia estructural . El número de huesos huecos varía entre especies, aunque las aves grandes planeadoras y voladoras tienden a tener la mayor cantidad. Los sacos de aire respiratorios a menudo forman bolsas de aire dentro de los huesos semihuecos del esqueleto del ave. [ 1 ] Los huesos de las aves buceadoras suelen ser menos huecos que los de las especies no buceadoras. Los pingüinos , los colimbos , [ 2 ] los frailecillos y los kiwis carecen por completo de huesos neumatizados. [ 3 ] [ 4 ] Las aves no voladoras , como los avestruces y los emúes , tienen fémures neumatizados [ 5 ] y, en el caso del emú, vértebras cervicales neumatizadas . [ 6 ] En la mayoría de las aves, los huesos no neumatizados están llenos de médula ósea .

Esqueleto axial

El esqueleto de las aves está altamente adaptado para el vuelo . Es extremadamente ligero, pero lo suficientemente fuerte como para soportar las tensiones del despegue, el vuelo y el aterrizaje. Una adaptación clave es la fusión de los huesos en osificaciones únicas , como el pigostilo . Debido a esto, las aves suelen tener un menor número de huesos que otros vertebrados terrestres. Las aves también carecen de dientes o incluso de una mandíbula verdadera y, en su lugar, tienen un pico , que es mucho más ligero. El pico de muchas crías de aves tiene una proyección llamada diente de huevo , que facilita su salida del huevo amniótico . Se cae una vez que el huevo ha sido penetrado.

Collage de ilustraciones anatómicas de aves con las diferentes secciones vertebrales codificadas por colores en varias especies. Las especies incluidas son las siguientes: Fila superior (de izquierda a derecha) Struthio camelus y Sagittarius serpentarius (anteriormente Gypogeranus serpentarius ) Fila inferior (de izquierda a derecha) Megascops choliba decussatus (anteriormente conocido como Strix decussata ) y Falco rusticolus islandus (anteriormente Falco islandus ).

Columna vertebral

La columna vertebral se divide en cinco secciones de vértebras :

Vértebras cervicales

Las vértebras cervicales proporcionan soporte estructural al cuello y su número oscila entre 8 y hasta 25 vértebras en ciertas especies de cisnes ( Cygninae ) y otras aves de cuello largo. Todas las vértebras cervicales tienen apófisis transversas, excepto la primera. Esta vértebra (C1) se llama atlas, que se articula con los cóndilos occipitales del cráneo y carece del foramen típico de la mayoría de las vértebras. [ 7 ] El cuello de un ave está compuesto por muchas vértebras cervicales, lo que permite a las aves tener mayor flexibilidad. Un cuello flexible permite a muchas aves con ojos inmóviles mover la cabeza de forma más productiva y centrar la vista en objetos cercanos o lejanos. [ 8 ] La mayoría de las aves tienen aproximadamente tres veces más vértebras cervicales que los humanos, lo que permite una mayor estabilidad durante movimientos rápidos como volar, aterrizar y despegar. [ 9 ] El cuello juega un papel en el cabeceo que está presente en al menos ocho de los 44 órdenes de aves, incluidos Columbiformes , Galliformes y Gruiformes . [ 10 ] El cabeceo es una respuesta optocinética que estabiliza el entorno de un ave al alternar entre una fase de empuje y una fase de mantenimiento. [ 11 ] El cabeceo es sincrónico con las patas, ya que la cabeza se mueve de acuerdo con el resto del cuerpo. [ 11 ] Datos de varios estudios sugieren que la razón principal del cabeceo en algunas aves es la estabilización de su entorno, aunque no está claro por qué algunos, pero no todos, los órdenes de aves muestran cabeceo. [ 12 ]

Vértebras torácicas

Las vértebras torácicas se numeran entre cinco y diez, y la primera vértebra torácica se distingue por la fusión de su costilla unida al esternón, mientras que las costillas de las vértebras cervicales están libres. [ 7 ] Las vértebras torácicas anteriores están fusionadas en muchas aves y se articulan con el notario de la cintura escapular. [ 13 ]

Diagrama del esqueleto general de la cintura pélvica de un ave, incluyendo las secciones de la columna vertebral inferior. El diagrama incluye el sinsacro, la vértebra caudal y el pigostilo. Cabe destacar que las vértebras caudales (5-10) no están fusionadas en este diagrama, aunque pueden estarlo en ciertas especies.
Diagrama del esqueleto general de la cintura pélvica de un ave, incluyendo las secciones inferiores de la columna vertebral. Nótese que las vértebras caudales (5-10) no están fusionadas en este diagrama, aunque pueden estarlo en ciertas especies.
Sinsacro

El sinsacro consta de una vértebra torácica, seis lumbares, dos sacras y cinco sacrocaudales fusionadas en una estructura osificada que luego se fusiona con el ilion. [ 14 ] Cuando no está en vuelo, esta estructura proporciona el soporte principal para el resto del cuerpo. [ 7 ] Al igual que el sacro de los mamíferos, el sinsacro carece de la forma de disco distintiva de las vértebras cervicales y torácicas. [ 15 ]

Vértebras caudales

Las vértebras libres que siguen inmediatamente a las vértebras sacrocaudales fusionadas del sinsacro se conocen como vértebras caudales. Las aves tienen entre cinco y ocho vértebras caudales libres. [ 7 ] Las vértebras caudales dan estructura a las colas de los vertebrados y son homólogas al cóccix que se encuentra en los mamíferos que carecen de cola. [ 16 ]

Pigostilo

En las aves, las últimas cuatro vértebras caudales se fusionan para formar el pigostilo . [ 14 ] Algunas fuentes señalan que hasta diez vértebras caudales pueden formar esta estructura fusionada. Esta estructura proporciona un punto de inserción para las plumas de la cola que ayudan al control del vuelo. [ 7 ]

En rojo se muestra un esternón intacto con quilla de una paloma disecada. En las aves voladoras, el esternón está agrandado para facilitar la inserción muscular.

Cinturón escapular

Las aves son los únicos vertebrados vivos que tienen clavículas fusionadas y esternón aquillado . [ 17 ] El esternón aquillado sirve como punto de inserción para los músculos utilizados en el vuelo o la natación. [ 17 ] Las aves no voladoras, como los avestruces , carecen de esternón aquillado y tienen huesos más densos y pesados ​​en comparación con las aves que vuelan. [ 18 ] Las aves nadadoras tienen un esternón ancho, las aves caminantes tienen un esternón largo y las aves voladoras tienen un esternón casi igual en ancho y alto. [ 19 ] El tórax consta de la fúrcula (hueso de la suerte) y el coracoides (hueso de la clavícula) que, junto con la escápula , forman la cintura escapular ; el costado del tórax está formado por las costillas, que se unen en el esternón (línea media del tórax). [ 7 ]

Costillas

Las aves poseen apófisis unciformes en las costillas. Estas son extensiones óseas en forma de gancho que ayudan a reforzar la caja torácica al superponerse con la costilla posterior. Esta característica también se encuentra en el tuátara ( Sphenodon ).

Cráneo

Anatomía craneal típica de un ave. Pmx = premaxilar, M = maxilar, D = dentario, V = vómer, Pal = palatino, Pt = pterigoideo, Lc = lagrimal

El cráneo consta de cinco huesos principales: el frontal (parte superior de la cabeza), el parietal (parte posterior de la cabeza), el premaxilar y el nasal (parte superior del pico ) , y la mandíbula (parte inferior del pico). El cráneo de un ave normal suele pesar alrededor del 1 % de su peso corporal total. El ojo ocupa una parte considerable del cráneo y está rodeado por un anillo escleral , un anillo de pequeños huesos superpuestos. Este anillo también se observa en reptiles no aviares y en otros vertebrados.

En términos generales, los cráneos de las aves constan de muchos huesos pequeños que no se superponen. Se cree que la pedomorfosis , el mantenimiento del estado ancestral en los adultos, facilitó la evolución del cráneo aviar. En esencia, los cráneos de las aves adultas se asemejarán a la forma juvenil de sus ancestros dinosaurios terópodos . [ 20 ] A medida que el linaje aviar ha progresado y se ha producido la pedomorfosis, han perdido el hueso postorbital detrás del ojo, el ectopterigoides en la parte posterior del paladar y los dientes. [ 21 ] [ 22 ] Las estructuras del paladar también se han alterado considerablemente con cambios, principalmente reducciones, que se observan en los huesos pterigoides, palatino y yugal . También se ha producido una reducción en las cámaras aductoras. [ 22 ] Todas estas son condiciones que se observan en la forma juvenil de sus ancestros. El hueso premaxilar también se ha hipertrofiado para formar el pico, mientras que el maxilar se ha reducido, como sugieren estudios tanto del desarrollo [ 20 ] como paleontológicos [ 23 ] . Esta expansión hacia el pico ha ocurrido simultáneamente con la pérdida de una mano funcional y el desarrollo de una punta en la parte frontal del pico que se asemeja a un "dedo" [ 22 ] . Se sabe que el premaxilar también desempeña un papel importante en los comportamientos alimentarios de los peces [ 24 ] [ 25 ] .

La estructura del cráneo aviar tiene implicaciones importantes para sus comportamientos alimentarios. Las aves muestran un movimiento independiente de los huesos del cráneo conocido como cinesis craneal . La cinesis craneal en las aves se presenta en varias formas, pero todas las variedades son posibles gracias a la anatomía del cráneo. Los animales con huesos grandes y superpuestos (incluidos los ancestros de las aves modernas) [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] tienen cráneos acinéticos (no cinéticos). [ 29 ] [ 30 ] Por esta razón, se ha argumentado que el pico pedomórfico de las aves puede considerarse una innovación evolutiva. [ 22 ]

Las aves tienen un cráneo diápsido , como los reptiles, con una fosa prelagrimal (presente en algunos reptiles). El cráneo tiene un único cóndilo occipital . [ 31 ]

Esqueleto apendicular

El hombro está formado por la escápula (omóplato), la apófisis coracoides y el húmero (hueso del brazo). El húmero se une al radio y al cúbito (antebrazo) para formar el codo. El carpo y el metacarpo forman la muñeca y la mano del ave, y los dedos están fusionados. Los huesos del ala son extremadamente ligeros para que el ave pueda volar con mayor facilidad.

Las caderas constan de la pelvis, que incluye tres huesos principales: el ilion (parte superior de la cadera), el isquion (parte lateral de la cadera) y el pubis (parte frontal de la cadera). Estos se fusionan formando un solo hueso (el hueso ilíaco ). Los huesos ilíacos tienen una gran importancia evolutiva, ya que permiten a las aves poner huevos. Se unen en el acetábulo (cavidad de la cadera) y se articulan con el fémur, el primer hueso de la extremidad posterior.

La parte superior de la pierna está formada por el fémur. En la articulación de la rodilla, el fémur se conecta con el tibiotarso (espinilla) y el peroné (parte lateral de la pierna). El tarsometatarso forma la parte superior del pie, y los dedos forman los dedos de las patas. Los huesos de las patas de las aves son los más pesados, lo que contribuye a un centro de gravedad bajo, que facilita el vuelo. El esqueleto de un ave representa solo alrededor del 5 % de su peso corporal total.

Poseen una pelvis tetradiada muy alargada , similar a la de algunos reptiles. La extremidad posterior presenta una articulación intratarsal, característica también presente en algunos reptiles. Se observa una extensa fusión de las vértebras del tronco, así como fusión con la cintura escapular .

Alas

Pies

Cuatro tipos de patas de aves

Las patas de las aves se clasifican como anisodáctilas , zigodáctilas , heterodáctilas , sindáctilas o pamprodáctilas . [ 32 ] La disposición anisodáctila es la más común de los dedos en las aves, con tres dedos hacia adelante y uno hacia atrás. Esto es común en los pájaros cantores y otras aves posadas , así como en aves de caza como águilas , halcones y gavilanes .

La sindactilia, tal como se presenta en las aves, es similar a la anisodactilia, excepto que el segundo y el tercer dedo (los dedos internos y medios que apuntan hacia adelante), o tres dedos, están fusionados, como en el martín pescador Ceryle alcyon . Esto es característico de los Coraciiformes ( martines pescadores , abejarucos , carracas , etc.).

Los pies zigodáctilos (del griego ζυγον , yugo ) tienen dos dedos apuntando hacia adelante (dedos dos y tres) y dos hacia atrás (dedos uno y cuatro). Esta disposición es más común en especies arborícolas , particularmente en aquellas que trepan por los troncos de los árboles o se abren paso entre el follaje. La zigodactilia se presenta en loros , pájaros carpinteros (incluidos los carpinteros picamaderos ), cucos (incluidos los correcaminos ) y algunos búhos . Se han encontrado huellas de zigodáctilos que datan de 120-110 Ma ( Cretácico temprano ), 50 millones de años antes de los primeros fósiles de zigodáctilos identificados. [ 33 ]

La heterodactilia es similar a la zigodactilia, con la diferencia de que los dedos tres y cuatro apuntan hacia adelante y los dedos uno y dos hacia atrás. Esta característica se encuentra únicamente en los trogones , mientras que la pamprodactilia es una disposición en la que los cuatro dedos pueden apuntar hacia adelante, o bien las aves pueden rotar los dos dedos exteriores hacia atrás. Es una característica de los vencejos ( Apodidae ).

Evolución

Cambio en las extremidades posteriores

Una similitud significativa en la estructura de las extremidades posteriores de las aves y otros dinosaurios se asocia con su capacidad para caminar sobre dos patas, o bipedismo . [ 34 ] En el siglo XX, la opinión predominante era que la transición al bipedismo se produjo debido a la transformación de las extremidades anteriores en alas. Los científicos modernos creen que, por el contrario, fue una condición necesaria para la aparición del vuelo. [ 35 ]

Morfología comparada del esqueleto de la pata del águila de Haast, ya extinta , con su pariente vivo más cercano, el águila pequeña .

La transición al uso exclusivo de las extremidades posteriores para el movimiento estuvo acompañada de un aumento en la rigidez de las regiones lumbar y sacra. Los huesos púbicos de las aves y algunos otros dinosaurios bípedos están orientados hacia atrás. Los científicos asocian esto con un desplazamiento del centro de gravedad del cuerpo hacia atrás. La razón de este desplazamiento se denomina transición a la bipedestación o desarrollo de extremidades anteriores potentes, como en el Archaeopteryx . [ 36 ] [ 37 ] La cola grande y pesada de los dinosaurios bípedos pudo haber sido un soporte adicional. La reducción parcial de la cola y la posterior formación del pigostilo se produjeron debido a la desviación hacia atrás del primer dedo de la extremidad posterior; en los dinosaurios con una cola larga y rígida, el desarrollo del pie se produjo de manera diferente. Este proceso, aparentemente, tuvo lugar en paralelo en las aves y algunos otros dinosaurios. En general, el pie anisodáctilo, que también tiene una mejor capacidad de agarre y permite un movimiento seguro tanto en el suelo como a lo largo de las ramas, es ancestral para las aves. En este contexto, destacan los pterosaurios, que, en el proceso de cambios evolutivos fallidos, no pudieron desplazarse completamente sobre dos patas, sino que desarrollaron un medio físico de vuelo fundamentalmente diferente al de las aves. [ 37 ]

Cambios en las extremidades anteriores

Los cambios en las extremidades posteriores no afectaron la ubicación de las anteriores, que en las aves permanecieron espaciadas lateralmente, y en los dinosaurios no aviares cambiaron a una orientación parasagital. [ 36 ] Al mismo tiempo, las extremidades anteriores, liberadas de la función de soporte, tuvieron amplias oportunidades para cambios evolutivos. Los defensores de la hipótesis de la carrera creen que el vuelo se formó a través de la carrera rápida, el rebote y luego el planeo. Las extremidades anteriores podían usarse para agarrarse después de un salto o como "redes para atrapar insectos"; los animales podían agitarlas, ayudándose durante el salto. Según la hipótesis arbórea, los ancestros de las aves trepaban a los árboles con la ayuda de sus extremidades anteriores, y desde allí planeaban, después de lo cual procedían al vuelo. [ 38 ]

Sistema muscular

El músculo supracoracoides funciona mediante un sistema de poleas para levantar el ala, mientras que los pectorales proporcionan el potente movimiento descendente.

La mayoría de las aves tienen aproximadamente 175 músculos diferentes, que controlan principalmente las alas, la piel y las patas. En general, la masa muscular de las aves se concentra ventralmente. Los músculos más grandes del ave son los pectorales, o pectoralis major, que controlan las alas y constituyen alrededor del 15-25% del peso corporal de un ave voladora. Proporcionan el potente aleteo esencial para el vuelo. El músculo que se encuentra debajo de los pectorales es el supracoracoideo, o pectoralis minor. Este eleva el ala entre aleteos. Ambos grupos musculares se insertan en la quilla del esternón. Esto es notable, porque otros vertebrados tienen los músculos para elevar las extremidades superiores generalmente insertados en áreas de la parte posterior de la columna vertebral. El supracoracoideo y los pectorales juntos constituyen alrededor del 25-40% del peso corporal total del ave. [ 39 ] Caudal a los pectorales y al supracoracoideo se encuentran los oblicuos internos y externos que comprimen el abdomen. Además, existen otros músculos abdominales que expanden y contraen el tórax y sostienen la caja torácica. Los músculos del ala, como se observa en las imágenes etiquetadas, funcionan principalmente para extender o flexionar el codo, mover el ala en su conjunto o extender o flexionar dedos específicos. Estos músculos se encargan de ajustar las alas para el vuelo y otras acciones. [ 39 ] La composición muscular varía entre especies e incluso dentro de las familias. [ 40 ]

Musculatura ventral etiquetada del ala de una paloma

Las aves tienen cuellos únicos, alargados y con una musculatura compleja, ya que deben permitir que la cabeza realice funciones para las que otros animales utilizan las extremidades pectorales. [ 39 ]

Musculatura dorsal etiquetada del ala de una paloma

Los músculos de la piel ayudan al ave en su vuelo ajustando las plumas, que están unidas a dichos músculos y le ayudan en sus maniobras de vuelo, además de participar en los rituales de apareamiento.

El tronco y la cola poseen pocos músculos, pero son muy fuertes y esenciales para el ave. Entre ellos se encuentran el lateralis caudae y el levator caudae, que controlan el movimiento de la cola y la extensión de las rectrices, lo que le confiere a la cola una mayor superficie que ayuda a mantener al ave en el aire y facilita los giros. [ 39 ]

La composición y adaptación muscular difieren según las teorías de adaptación muscular en cuanto a si la evolución del vuelo provino primero del aleteo o del planeo. [ 41 ]

Sistema tegumentario

Tegumento del pie de avestruz (podoteca)

Balanza

Las escamas de las aves están compuestas de queratina, al igual que los picos, las garras y los espolones. Se encuentran principalmente en los dedos y los tarsos (parte inferior de las patas de las aves), generalmente hasta la articulación tibiotarsiana, pero pueden encontrarse más arriba en las patas en algunas aves. En muchas águilas y búhos , las patas están emplumadas hasta los dedos (pero sin incluirlos). [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martines pescadores y los pájaros carpinteros . Originalmente se pensaba que las escamas y escudos de las aves eran homólogos a los de los reptiles; [ 45 ] sin embargo, investigaciones más recientes sugieren que las escamas en las aves re-evolucionaron después de la evolución de las plumas. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

Los embriones de aves comienzan su desarrollo con piel lisa. En las patas, el córneo , o capa más externa, de esta piel puede queratinizarse, engrosarse y formar escamas. Estas escamas pueden organizarse en:

  • Cancella: escamas minúsculas que en realidad son solo un engrosamiento y endurecimiento de la piel, entrecruzadas con surcos poco profundos.
  • Escutelas: escamas que no son tan grandes como las escamas, como las que se encuentran en la parte caudal o posterior del metatarso del pollo .
  • Escamas : las escamas más grandes, generalmente en la superficie anterior del metatarso y la superficie dorsal de los dedos.

Las hileras de placas en la parte anterior del metatarso pueden denominarse "acrometatarsio" o "acrotarsio".

Las reticulas se localizan en las superficies laterales y mediales (lados) del pie y originalmente se pensaba que eran escamas separadas. Sin embargo, estudios histológicos y de desarrollo evolutivo en esta área revelaron que estas estructuras carecen de beta-queratina (un rasgo distintivo de las escamas de los reptiles) y están compuestas enteramente de alfa-queratina. [ 47 ] [ 49 ] Esto, junto con su estructura única, ha llevado a sugerir que en realidad son brotes de plumas cuyo desarrollo se detuvo tempranamente. [ 47 ]

En conjunto, la cubierta escamosa presente en las patas de las aves se denomina podoteca.

Corpúsculos de Herbst y tradiciones

Los picos de muchas aves zancudas poseen corpúsculos de Herbst que les ayudan a encontrar presas ocultas bajo la arena húmeda, al detectar mínimas diferencias de presión en el agua. [ 50 ] Todas las aves actuales pueden mover las partes de la mandíbula superior con respecto al cráneo. Sin embargo, esto es más prominente en algunas aves y se puede detectar fácilmente en los loros. [ 51 ]

La región entre el ojo y el pico, en el lateral de la cabeza de un ave, se denomina lore . Esta región a veces carece de plumas y la piel puede tener un tono diferente, como en muchas especies de la familia de los cormoranes .

Pico

El pico, hocico o rostro es una estructura anatómica externa de las aves que se utiliza para comer y acicalarse , manipular objetos, matar presas, luchar, buscar alimento, cortejar y alimentar a las crías. Aunque los picos varían significativamente en tamaño, forma y color, comparten una estructura subyacente similar. Dos proyecciones óseas —las mandíbulas superior e inferior— están cubiertas por una fina capa queratinizada de epidermis conocida como ranfoteca . En la mayoría de las especies, dos orificios llamados narinas conducen al sistema respiratorio.

Sistema respiratorio

La disposición de los sacos aéreos y los pulmones en las aves
Anatomía del sistema respiratorio de las aves, mostrando las relaciones entre la tráquea, los bronquios primarios e intrapulmonares, los bronquios dorso y ventro, y los parabronquios que discurren entre ellos. También se indican los sacos aéreos posterior y anterior, pero sin escala.
Ciclo de inhalación-exhalación en las aves.

Debido a la elevada tasa metabólica necesaria para volar, las aves tienen una alta demanda de oxígeno. Su sistema respiratorio altamente eficaz les ayuda a satisfacer esa demanda.

Aunque las aves poseen pulmones, los suyos son estructuras bastante rígidas que no se expanden ni se contraen como en los mamíferos, reptiles y muchos anfibios. En cambio, las estructuras que actúan como fuelles para ventilar los pulmones son los sacos aéreos , distribuidos por gran parte del cuerpo de las aves. [ 52 ] Los sacos aéreos mueven el aire unidireccionalmente a través de los parabronquios de los pulmones rígidos. [ 53 ] [ 54 ] El mecanismo principal de los flujos unidireccionales en los pulmones de las aves es la irreversibilidad del flujo a números de Reynolds elevados , que se manifiesta en uniones asimétricas y su conectividad formando bucles. [ 55 ]

Aunque los pulmones de las aves son más pequeños que los de los mamíferos de tamaño comparable, los sacos aéreos representan el 15% del volumen corporal total, mientras que en los mamíferos, los alvéolos , que actúan como fuelles, constituyen solo el 7% del volumen corporal total. [ 56 ] En general, los pulmones de las aves tienen un área de superficie respiratoria aproximadamente un 15% mayor, un volumen de sangre capilar pulmonar 2,5-3 veces mayor y una barrera sangre-gas un 56-67% más delgada que las de los pulmones de mamíferos de una masa corporal similar. [ 57 ] [ 58 ] Las paredes de los sacos aéreos no tienen un buen suministro de sangre y, por lo tanto, no desempeñan un papel directo en el intercambio de gases .

Las aves carecen de diafragma y, por lo tanto, utilizan sus músculos intercostales y abdominales para expandir y contraer toda su cavidad toracoabdominal, cambiando así rítmicamente los volúmenes de todos sus sacos aéreos al unísono (ilustración de la derecha). La fase activa de la respiración en las aves es la exhalación, que requiere la contracción de sus músculos respiratorios. [ 54 ] La relajación de estos músculos provoca la inhalación.

Tres conjuntos distintos de órganos realizan la respiración: los sacos aéreos anteriores (interclaviculares, cervicales y torácicos anteriores), los pulmones y los sacos aéreos posteriores (torácicos posteriores y abdominales). Normalmente hay nueve sacos aéreos en el sistema; [ 54 ] sin embargo, ese número puede variar entre siete y doce, dependiendo de la especie de ave. Los paseriformes poseen siete sacos aéreos, ya que los sacos aéreos claviculares pueden interconectarse o fusionarse con los sacos torácicos anteriores.

Durante la inhalación, el aire ambiental entra inicialmente al ave a través de las fosas nasales , desde donde se calienta, humidifica y filtra en los conductos nasales y las partes superiores de la tráquea. [ 56 ] Desde allí, el aire entra en la tráquea inferior y continúa hasta un poco más allá de la siringe , punto en el que la tráquea se ramifica en dos bronquios primarios , que van a los dos pulmones. Los bronquios primarios entran en los pulmones para convertirse en bronquios intrapulmonares, que emiten un conjunto de ramas paralelas llamadas ventrobronquios y, un poco más adelante, un conjunto equivalente de dorsobronquios. [ 59 ] Los extremos de los bronquios intrapulmonares descargan el aire en los sacos aéreos posteriores en el extremo caudal del ave. Cada par de dorso-ventrobronquios está conectado por una gran cantidad de capilares aéreos microscópicos paralelos (o parabronquios) donde ocurre el intercambio de gases . [ 59 ] Cuando el ave inhala, el aire traqueal fluye a través de los bronquios intrapulmonares hacia los sacos aéreos posteriores, así como hacia los bronquios dorsales (pero no hacia los bronquios ventrales cuyas aberturas hacia los bronquios intrapulmonares se creía anteriormente que estaban cerradas herméticamente durante la inhalación. [ 59 ] Sin embargo, estudios más recientes han demostrado que la aerodinámica de la arquitectura bronquial dirige el aire inhalado lejos de las aberturas de los bronquios ventrales, hacia la continuación del bronquio intrapulmonar hacia los bronquios dorsales y los sacos aéreos posteriores [ 53 ] [ 60 ] ). Desde los bronquios dorsales el aire fluye a través de los parabronquios (y por lo tanto el intercambiador de gases) hacia los bronquios ventrales desde donde el aire solo puede escapar hacia los sacos aéreos anteriores en expansión. Así, durante la inhalación, tanto los sacos aéreos posteriores como los anteriores se expanden, [ 59 ] los sacos aéreos posteriores se llenan con aire fresco inhalado, mientras que los sacos aéreos anteriores se llenan con aire "gastado" (pobre en oxígeno) que acaba de pasar por los pulmones.

Durante la exhalación, se creía que los bronquios intrapulmonares se estrechaban entre la región donde se ramifican los ventrobronquios y la región donde se ramifican los dorsobronquios. [ 59 ] Pero ahora se cree que características aerodinámicas más complejas tienen el mismo efecto. [ 53 ] [ 60 ] Por lo tanto, los sacos aéreos posteriores contraídos solo pueden vaciarse en los dorsobronquios. Desde allí, el aire fresco de los sacos aéreos posteriores fluye a través de los parabronquios (en la misma dirección que durante la inhalación) hacia los ventrobronquios. Los conductos aéreos que conectan los ventrobronquios y los sacos aéreos anteriores con los bronquios intrapulmonares se abren durante la exhalación, permitiendo así que el aire pobre en oxígeno de estos dos órganos escape a través de la tráquea hacia el exterior. [ 59 ] Por lo tanto, el aire oxigenado fluye constantemente (durante todo el ciclo respiratorio) en una sola dirección a través de los parabronquios. [ 1 ]

El intercambiador de gases respiratorios de flujo cruzado en los pulmones de las aves. El aire es impulsado desde los sacos aéreos unidireccionalmente (de derecha a izquierda en el diagrama) a través de los parabronquios. Los capilares pulmonares rodean los parabronquios de la manera mostrada (la sangre fluye desde debajo del parabronquio hacia encima de él en el diagrama). [ 59 ] [ 61 ] La sangre o el aire con alto contenido de oxígeno se muestran en rojo; el aire o la sangre con bajo contenido de oxígeno se muestran en varios tonos de azul púrpura.

El flujo sanguíneo a través del pulmón del ave es perpendicular al flujo de aire a través de los parabronquios, formando un sistema de intercambio de flujo cruzado (véase la ilustración de la izquierda). [ 59 ] [ 61 ] La presión parcial de oxígeno en los parabronquios disminuye a lo largo de su longitud a medida que el O 2 se difunde en la sangre. Los capilares sanguíneos que salen del intercambiador cerca de la entrada del flujo de aire captan más O 2 que los capilares que salen cerca del extremo de salida de los parabronquios. Cuando el contenido de todos los capilares se mezcla, la presión parcial final de oxígeno de la sangre venosa pulmonar mixta es mayor que la del aire exhalado, [ 59 ] [ 61 ] pero no obstante es menor que la mitad de la del aire inhalado, [ 59 ] logrando así aproximadamente la misma presión parcial de oxígeno en la sangre arterial sistémica que la que tienen los mamíferos con sus pulmones de tipo fuelle . [ 59 ]

La tráquea es un área de espacio muerto : el aire pobre en oxígeno que contiene al final de la exhalación es el primer aire que vuelve a entrar en los sacos aéreos posteriores y los pulmones. En comparación con el tracto respiratorio de los mamíferos , el volumen del espacio muerto en un ave es, en promedio, 4,5  veces mayor que en los mamíferos del mismo tamaño. [ 59 ] [ 56 ] Las aves con cuellos largos inevitablemente tendrán tráqueas largas y, por lo tanto, deben tomar respiraciones más profundas que los mamíferos para compensar sus mayores volúmenes de espacio muerto. En algunas aves (por ejemplo, el cisne cantor , Cygnus cygnus , la espátula blanca , Platalea leucorodia , la grulla blanca , Grus americana , y el pauxi pauxi ) la tráquea, que algunas grullas pueden tener 1,5 m de largo, [ 59 ] está enrollada hacia adelante y hacia atrás dentro del cuerpo, aumentando drásticamente la ventilación del espacio muerto. [ 59 ] 

El aire pasa unidireccionalmente a través de los pulmones tanto durante la exhalación como durante la inspiración, lo que provoca, salvo por el aire muerto pobre en oxígeno que queda en la tráquea después de la exhalación y que se inhala al comienzo de la inhalación, poca o ninguna mezcla de aire nuevo rico en oxígeno con aire usado pobre en oxígeno (como ocurre en los pulmones de los mamíferos ), cambiando solo (de rico en oxígeno a pobre en oxígeno) a medida que se mueve (unidireccionalmente) a través de los parabronquios.

Los pulmones de las aves no tienen alvéolos como los de los mamíferos. En cambio, contienen millones de conductos estrechos conocidos como parabronquios, que conectan los dorsobronquios con los ventrobronquios en ambos extremos de los pulmones. El aire fluye anteriormente (de caudal a craneal) a través de los parabronquios paralelos. Estos parabronquios tienen paredes en forma de panal. Las celdas del panal son vesículas de aire sin salida, llamadas atrios , que se proyectan radialmente desde los parabronquios. Los atrios son el lugar donde se produce el intercambio de gases por difusión simple. [ 62 ] El flujo sanguíneo alrededor de los parabronquios (y sus atrios) forma un intercambiador de gases de flujo cruzado (véase el diagrama de la izquierda). [ 59 ] [ 61 ]

El corazón humano (izquierda) y el corazón de pollo (derecha) comparten muchas características similares. Los corazones de las aves laten más rápido que los de los mamíferos. Debido a la mayor frecuencia cardíaca, los músculos que rodean los ventrículos del corazón de pollo son más gruesos. Ambos corazones están etiquetados con las siguientes partes: 1. Aorta ascendente 2. Aurícula izquierda 3. Ventrículo izquierdo 4. Ventrículo derecho 5. Aurícula derecha. En los pollos y otras aves, la vena cava superior es doble.

Todas las especies de aves, con la excepción del pingüino, poseen una pequeña región pulmonar dedicada a los parabronquios neopulmonares. Esta red desorganizada de tubos microscópicos se ramifica desde los sacos aéreos posteriores y se abre de forma irregular tanto en los bronquios dorso y ventro como directamente en los bronquios intrapulmonares. A diferencia de los parabronquios, donde el aire se mueve unidireccionalmente, el flujo de aire en los parabronquios neopulmonares es bidireccional. Los parabronquios neopulmonares nunca representan más del 25 % de la superficie total de intercambio gaseoso de las aves. [ 56 ]

Anatomía vocal de las aves: Las aves producen sonidos a través del aire que pasa por la siringe, que se muestra en primer plano en la parte inferior derecha.

Para producir sonido, las aves utilizan un órgano situado sobre los pulmones llamado siringe , compuesto por anillos traqueales, músculos siringeos, membrana timpánica y estructuras óseas internas que contribuyen a la producción del sonido. El aire pasa a través de este órgano, dando lugar a la vocalización de las aves. El sonido se produce mediante el movimiento de la membrana timpánica. El tono también se puede modificar abriendo y cerrando la membrana timpánica, lo que permite producir sonidos más agudos y más graves. [ 63 ]

Sistema circulatorio

Las aves tienen un corazón de cuatro cámaras , [ 64 ] al igual que los mamíferos y algunos reptiles (principalmente los cocodrilos ). Esta adaptación permite un transporte eficiente de nutrientes y oxígeno por todo el cuerpo, proporcionando a las aves la energía necesaria para volar y mantener altos niveles de actividad. El corazón de un colibrí garganta rubí late hasta 1200 veces por minuto (aproximadamente 20 latidos por segundo). [ 65 ]

Sistema digestivo

El buche de la paloma, que contiene partículas de alimento ingeridas, está resaltado en amarillo. El buche es una evaginación del esófago y la pared del esófago se muestra en azul.
Representación simplificada del sistema digestivo de las aves.

Cultivo

Tubo digestivo del ave expuesto

Muchas aves poseen una bolsa muscular a lo largo del esófago llamada buche . El buche tiene la función de ablandar el alimento y regular su paso por el sistema digestivo almacenándolo temporalmente. El tamaño y la forma del buche varían considerablemente entre las aves. [ 66 ] Los miembros de la familia Columbidae , como las palomas , producen una leche de buche nutritiva que alimentan a sus crías mediante regurgitación . [ 67 ]

Proventrículo

El estómago de las aves está compuesto por dos órganos, el proventrículo y la molleja , que trabajan juntos durante la digestión . El proventrículo es un tubo en forma de varilla, ubicado entre el esófago y la molleja, que secreta ácido clorhídrico y pepsinógeno en el tracto digestivo . [ 67 ] El ácido convierte el pepsinógeno inactivo en la enzima proteolítica activa , la pepsina , que descompone enlaces peptídicos específicos presentes en las proteínas , para producir un conjunto de péptidos , que son cadenas de aminoácidos más cortas que la proteína dietética original. [ 68 ] [ 69 ] Los jugos gástricos (ácido clorhídrico y pepsinógeno) se mezclan con el contenido del estómago mediante las contracciones musculares de la molleja. [ 70 ]

Molleja

La molleja está compuesta por cuatro bandas musculares que rotan y trituran el alimento, desplazándolo de un área a otra dentro de ella. La molleja de algunas especies de aves herbívoras, como el pavo y la codorniz, [ 66 ] contiene pequeños fragmentos de arena o piedra llamados gastrolitos , que el ave ingiere para facilitar la trituración, cumpliendo la función de los dientes . El uso de piedras en la molleja es una similitud entre las aves y otros dinosaurios , que dejaron gastrolitos como icnofósiles . [ 67 ]

intestinos

El contenido de la molleja parcialmente digerido y pulverizado, ahora llamado bolo alimenticio, pasa al intestino , donde las enzimas pancreáticas e intestinales completan la digestión del alimento digerible. Los productos de la digestión se absorben a través de la mucosa intestinal hacia la sangre. El intestino termina a través del intestino grueso en la cloaca , que sirve como salida común para las heces renales e intestinales, así como para la puesta de huevos. [ 71 ] Sin embargo, a diferencia de los mamíferos, muchas aves no excretan las porciones voluminosas (fibra) de su alimento no digerido (por ejemplo, plumas, pelo, fragmentos de hueso y cáscaras de semillas) a través de la cloaca, sino que las regurgitan en forma de bolitas de alimento . [ 72 ] [ 73 ]

Comportamiento relacionado con el consumo de alcohol

Existen tres formas generales en que las aves beben: aprovechando la gravedad, succionando y usando la lengua. También obtienen líquidos de los alimentos.

La mayoría de las aves no pueden tragar mediante la acción de "succión" o "bombeo" de la peristalsis en su esófago (como lo hacen los humanos), y beben levantando repetidamente la cabeza después de llenar sus bocas para permitir que el líquido fluya por gravedad, un método que generalmente se describe como "sorber" o "inclinar". [ 74 ] La excepción notable es la familia de las palomas y tórtolas, los Columbidae ; de ​​hecho, según Konrad Lorenz en 1939:

Se reconoce el orden por una única característica de comportamiento: al beber, el agua es bombeada por la peristalsis del esófago, que se produce sin excepción dentro del orden. Sin embargo, el único otro grupo que muestra el mismo comportamiento, los Pteroclidae , se sitúa cerca de las palomas precisamente por esta característica, sin duda muy antigua. [ 75 ]

Aunque esta regla general sigue vigente, desde entonces se han observado algunas excepciones en ambos sentidos. [ 74 ] [ 76 ]

Además, los nectarívoros especializados como los pájaros sol ( Nectariniidae ) y los colibríes ( Trochilidae ) beben usando lenguas protráctiles acanaladas o en forma de canal, y los loros ( Psittacidae ) lamen el agua. [ 74 ]

Muchas aves marinas poseen glándulas cerca de los ojos que les permiten beber agua de mar. El exceso de sal se elimina por las fosas nasales. Muchas aves del desierto obtienen el agua que necesitan completamente de su alimento. La eliminación de desechos nitrogenados como el ácido úrico reduce la demanda fisiológica de agua, [ 77 ] ya que el ácido úrico no es muy tóxico y, por lo tanto, no necesita diluirse en tanta agua. [ 78 ]

Sistemas reproductivo y urogenital

Diagrama del sistema reproductivo de una gallina : A. Óvulo maduro , B. Infundíbulo , C. Magnum , D. Istmo , E. Útero , F. Vagina , G. Cloaca , H. Intestino grueso , I. Rudimento del oviducto derecho
Patos copulando que muestran un pene en espiral insertado en una cloaca.

Las aves macho tienen dos testículos que aumentan cientos de veces su tamaño durante la temporada de reproducción para producir esperma . [ 79 ] Los testículos en las aves son generalmente asimétricos, y la mayoría de las aves tienen un testículo izquierdo más grande. [ 80 ] Las aves hembra en la mayoría de las familias tienen solo un ovario funcional (el izquierdo), conectado a un oviducto, aunque hay dos ovarios presentes en la etapa embrionaria de cada ave hembra. Algunas especies de aves tienen dos ovarios funcionales, y los kiwis siempre conservan ambos. [ 81 ] [ 82 ] Las aves no tienen glándulas accesorias masculinas . [ 83 ]

La mayoría de las aves macho no tienen falo . En los machos de especies sin falo, el esperma se almacena en el glomerado seminal dentro de la protuberancia cloacal antes de la cópula. Durante la cópula , la hembra mueve su cola hacia un lado y el macho la monta por detrás o por delante (como en el pájaro de la punta ), o se acerca mucho a ella. Las cloacas entran en contacto, permitiendo que el esperma ingrese al tracto reproductivo de la hembra. Esto puede ocurrir muy rápidamente, a veces en menos de medio segundo. [ 84 ]

El esperma se almacena en los túbulos de almacenamiento de esperma de la hembra durante un período que varía de una semana a más de 100 días, [ 85 ] dependiendo de la especie. Luego, los óvulos se fertilizan individualmente al salir de los ovarios, antes de que la cáscara se calcifique en el oviducto . Después de que la hembra pone el huevo, el embrión continúa desarrollándose dentro del huevo fuera del cuerpo de la hembra.

Muchas aves acuáticas y algunas otras aves, como el avestruz y el pavo , poseen un falo . [ 86 ] Esta parece ser la condición ancestral entre las aves; la mayoría de las aves han perdido el falo. [ 87 ] Se cree que la longitud está relacionada con la competencia espermática en especies que suelen aparearse muchas veces en una temporada de reproducción; el esperma depositado más cerca de los ovarios tiene más probabilidades de lograr la fertilización. [ 88 ] Los falos más largos y complejos tienden a ocurrir en aves acuáticas cuyas hembras tienen características anatómicas inusuales de la vagina (como sacos terminales y espirales en sentido horario). Estas estructuras vaginales pueden usarse para evitar la penetración del falo del macho (que se enrolla en sentido antihorario). En estas especies, la cópula suele ser violenta y la cooperación de la hembra no es necesaria; la capacidad de la hembra para evitar la fertilización puede permitirle elegir al padre para su descendencia. [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] Cuando no está copulando, el falo está oculto dentro del compartimento del proctodeo dentro de la cloaca, justo dentro del orificio.

Tras la eclosión de los huevos, los padres proporcionan distintos grados de cuidados en cuanto a alimentación y protección. Las aves precoces pueden valerse por sí mismas a los pocos minutos de nacer; las crías altriciales son indefensas, ciegas y sin plumas, y requieren cuidados parentales prolongados. Los polluelos de muchas aves que anidan en el suelo, como las perdices y las aves zancudas, suelen ser capaces de correr prácticamente de inmediato tras nacer; a estas aves se las denomina nidífugas . Sin embargo, las crías de las aves que anidan en huecos suelen ser totalmente incapaces de sobrevivir sin ayuda. El proceso por el cual un polluelo adquiere plumas hasta que puede volar se denomina "emplumar".

Algunas aves, como las palomas, los gansos y las grullas de corona roja , permanecen con sus parejas de por vida y pueden tener crías con regularidad.

Riñón

Los riñones de las aves funcionan casi de la misma manera que los riñones de los mamíferos , que han sido estudiados con mayor profundidad, pero con algunas adaptaciones importantes; si bien gran parte de la anatomía permanece sin cambios en su estructura, se han producido algunas adaptaciones importantes durante su evolución.

Los riñones, divididos en tres secciones, se ubican a ambos lados de la columna vertebral y se conectan al tracto gastrointestinal inferior. [ 92 ] Dependiendo de la especie de ave, la corteza constituye entre el 71 % y el 80 % de la masa renal, mientras que la médula es mucho más pequeña, representando entre el 5 % y el 15 % de la masa. Los vasos sanguíneos y otros conductos conforman el resto de la masa.

Una característica única de las aves es la presencia de dos tipos diferentes de nefronas (la unidad funcional del riñón): nefronas similares a las de los reptiles, ubicadas en la corteza; y nefronas similares a las de los mamíferos, ubicadas en la médula. [ 93 ] Las nefronas de tipo reptil son más abundantes, pero carecen de las asas de Henle características de los mamíferos. [ 93 ] En cambio, las nefronas similares a las de los mamíferos tienen una estructura similar, pero sin la función que cumple el asa de Henle. [ 93 ] A diferencia de los riñones de los mamíferos, los riñones de las aves presentan un gradiente de concentración en los conos medulares creado por la sal en lugar de la urea. [ 93 ] Las aves que habitan en ambientes con abundante agua tienen más nefronas similares a las de los reptiles, y viceversa. [ 93 ]

La orina recogida por el riñón se vacía en la cloaca a través de los uréteres y luego en el colon mediante peristalsis inversa .

Una espátula rosada excretando orina en pleno vuelo.
Los riñones del pollo se visualizan en la parte inferior de la cavidad abdominal, a lo largo de la columna vertebral medial. Los testículos están etiquetados encima de los riñones.

Sistema nervioso

Cerebro

Cerebros de un emú , un kiwi , una lechuza común y una paloma , con áreas de procesamiento visual etiquetadas.

El cerebro aviar es el órgano central del sistema nervioso de las aves. Estas poseen cerebros grandes y complejos que procesan , integran y coordinan la información recibida del entorno y toman decisiones sobre cómo responder con el resto del cuerpo. Al igual que en todos los cordados , el cerebro aviar se encuentra dentro de los huesos del cráneo .

El cerebro de las aves se divide en varias secciones, cada una con una función diferente. El cerebro o telencéfalo se divide en dos hemisferios y controla las funciones superiores. El telencéfalo está dominado por un gran palio , que corresponde a la corteza cerebral de los mamíferos y es responsable de las funciones cognitivas de las aves. El palio está compuesto por varias estructuras principales: el hiperpalio, una protuberancia dorsal del palio que se encuentra solo en las aves, así como el nidopalio, el mesopalio y el archipalio. El telencéfalo de las aves tiene una estructura nuclear, donde las neuronas se distribuyen en grupos dispuestos tridimensionalmente, sin una separación a gran escala entre la materia blanca y la materia gris , aunque existen conexiones en capas y columnas. Las estructuras del palio están asociadas con la percepción , el aprendizaje y la cognición . Debajo del palio se encuentran los dos componentes del subpalio, el cuerpo estriado y el pálido . El subpalio conecta diferentes partes del telencéfalo y desempeña un papel fundamental en diversas conductas esenciales. Detrás del telencéfalo se encuentran el tálamo , el mesencéfalo y el cerebelo . El rombencéfalo conecta el resto del cerebro con la médula espinal.

El tamaño y la estructura del cerebro aviar permiten comportamientos destacados como el vuelo y la vocalización . Estructuras y vías neuronales especializadas integran los sentidos auditivo y visual , muy desarrollados en la mayoría de las especies, así como los sentidos olfativo y táctil , generalmente menos desarrollados. El comportamiento social , común entre las aves, depende de la organización y las funciones cerebrales. Algunas aves exhiben una gran capacidad cognitiva, gracias a la estructura y fisiología únicas de su cerebro.

Las aves tienen una gran proporción entre la masa cerebral y la masa corporal. Esto se refleja en la inteligencia avanzada y compleja de las aves .

Visión

Las aves poseen una vista aguda —las aves rapaces tienen una visión ocho veces más nítida que los humanos— gracias a una mayor densidad de fotorreceptores en la retina (hasta 1.000.000 por milímetro cuadrado en Buteos , en comparación con 200.000 en humanos), un elevado número de neuronas en los nervios ópticos , un segundo conjunto de músculos oculares que no se encuentra en otros animales y, en algunos casos, una fóvea cóncava que magnifica la parte central del campo visual. Muchas especies, incluidos los colibríes y los albatros , tienen dos fóveas en cada ojo. Muchas aves pueden detectar la luz polarizada.

Audiencia

El oído aviar está adaptado para captar cambios de tono leves y rápidos en el canto de las aves . La membrana timpánica aviar suele tener forma ovalada y ligeramente cónica. Se observan diferencias morfológicas en el oído medio entre especies. Los huesecillos del oído medio en verderones , mirlos , zorzales comunes y gorriones comunes son proporcionalmente más cortos que los de faisanes , patos ánade real y aves marinas . En las aves cantoras, la siringe permite a sus poseedores crear melodías y tonos complejos. El oído medio aviar está formado por tres canales semicirculares, cada uno de los cuales termina en una ampolla y se une para conectarse con la mácula sacculus y la lagena , de la cual se ramifica la cóclea , un tubo corto y recto que se extiende hasta el oído externo. [ 94 ]

Gusto

Las aves evolucionaron a partir de un ancestro que había perdido el tipo de papila gustativa llamada T1R2, que permite a otros animales, como los caimanes, percibir el sabor dulce. Después de que muchas aves se adaptaran a una dieta con alto contenido de azúcar, modificaron sus receptores del gusto umami (T1R1-T1R3) para detectar también los sabores dulces. El TR2, utilizado para detectar los sabores amargos, se encuentra reducido en las aves. [ 95 ] [ 96 ]

Sistema inmunitario

El sistema inmunitario de las aves se asemeja al de otros vertebrados con mandíbulas. Las aves poseen sistemas inmunitarios tanto innatos como adaptativos . Son susceptibles a tumores , inmunodeficiencia y enfermedades autoinmunes.

Bolsa de Fabricio

Función

La bolsa de Fabricio , también conocida como bolsa cloacal, es un órgano linfoide que participa en la producción de linfocitos B durante la inmunidad humoral . La bolsa de Fabricio está presente durante las etapas juveniles, pero se pliega. Por ejemplo, la bolsa no es visible después de la madurez sexual en diferentes especies de gorrión . [ 97 ] En comparación, los linfocitos B en los mamíferos se desarrollan en la médula ósea.

Anatomía

La bolsa de Fabricio es una bolsa circular conectada a la cara dorsal superior de la cloaca . Está compuesta por numerosos pliegues, denominados plicas, revestidos por más de 10 000 folículos rodeados de tejido conectivo y mesénquima . Cada folículo consta de una corteza que rodea una médula. La corteza alberga los linfocitos B altamente compactados , mientras que la médula los alberga de forma más dispersa. [ 97 ] La ​​médula está separada de la luz por el epitelio , lo que facilita el transporte de células epiteliales hacia el interior de la bolsa. Alrededor de cada folículo se encuentran 150 000 linfocitos B. [ 98 ]

Glándulas accesorias en las aves

Páncreas

El páncreas aviar es un órgano multifuncional con funciones tanto exocrinas como endocrinas , fundamentales para la digestión y el metabolismo. Anatómicamente, se encuentra suspendido entre las ramas del duodeno y es altamente lobulado, conectado al intestino a través de conductos que transportan enzimas digestivas que facilitan la digestión en el intestino delgado. [ 99 ]

Función exocrina

El páncreas exocrino produce jugos digestivos que contienen enzimas esenciales para la descomposición de proteínas, carbohidratos y grasas. Estas secreciones se liberan en el duodeno e inician la digestión del quimo que ya ha sido procesado por el proventrículo y la molleja . [ 99 ]

Función endocrina

El páncreas endocrino de las aves ocupa una masa de tejido relativamente mayor que en los mamíferos e incluye cuatro tipos principales de células organizadas en islotes:

Curiosamente, la relación molar I/G es menor en las aves que en los mamíferos , lo que refleja un metabolismo orientado hacia la gluconeogénesis continua y la utilización de lípidos en lugar del almacenamiento de glucosa . Las aves mantienen niveles de glucosa en ayunas entre un 150 % y un 300 % más altos que los mamíferos, gracias a los altos niveles de glucagón y a la dependencia del metabolismo lipídico, especialmente durante estados que requieren mucha energía, como la migración. [ 99 ]

La extirpación quirúrgica del páncreas en aves produce hipoglucemia grave , lo que resalta el papel vital del glucagón en lugar de la insulina, a diferencia de los mamíferos, donde la deficiencia de insulina produce hiperglucemia . [ 99 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Ritchison, Gary. "Ornitología (Bio 554/754): Sistema respiratorio de las aves" . Eastern Kentucky University . Recuperado el 27 de junio de 2007 .
  2. ↑ Gier, HT (1952). "Los sacos aéreos del colimbo" (PDF) . Auk . 69 (1): 40– 49. doi : 10.2307/4081291 . JSTOR 4081291. Recuperado el 21 de enero de 2014 . 
  3. ↑ Smith, Nathan D. (2011). "La masa corporal y la ecología de la alimentación predicen patrones evolutivos de neumatización esquelética en el diverso clado de "aves acuáticas" . Evolution . 66 (4): 1059– 1078. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01494.x . PMID 22486689. S2CID 42793145 .  
  4. ↑ Fastovsky, David E.; Weishampel, David B. (2005). La evolución y extinción de los dinosaurios (2.ª ed.). Cambridge, Nueva York, Melbourne, Madrid, Ciudad del Cabo, Singapur, São Paulo: Cambridge University Press. ISBN  978-0-521-81172-9. Consultado el 21 de enero de 2014 .
  5. ↑ Bezuidenhout, AJ; Groenewald, HB; Soley, JT (1999). "Estudio anatómico de los sacos aéreos respiratorios en avestruces" (PDF) . Onderstepoort Journal of Veterinary Research . 66 (4). The Onderstepoort Veterinary Institute: 317– 325. PMID 10689704. Consultado el 21 de enero de 2014 . 
  6. ↑ Wedel, Mathew J. (2003). "Neutralidad vertebral, sacos aéreos y fisiología de los dinosaurios saurópodos" (PDF) . Paleobiología . 29 (2): 243– 255. Bibcode : 2003Pbio...29..243W . doi : 10.1666/0094-8373(2003)029 < 0243:vpasat > 2.0.co ; 2. S2CID 46619244. Recuperado el 21 de enero de 2014 . 
  7. 1 2 3 4 5 6 Marshall, AJ (1960). Biología y fisiología comparada de las aves: Volumen I. Victoria, Australia: Academic Press. págs. 245–251 . ISBN  978-1-4832-3142-6.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  8. ↑ Telecomunicaciones, Medios Interactivos – Nebraska Educational. "Proyecto Pico: Adaptaciones: Sistema Esquelético: Vértebras del Cuello" . projectbeak.org . Archivado del original el 22 de mayo de 2010. Consultado el 16 de marzo de 2018 .
  9. ↑ Hogenboom, Melissa. "Cómo ven recto los pájaros" . Consultado el 14 de abril de 2018 .
  10. ↑ "¿Por qué las palomas mueven la cabeza al caminar? Misterios cotidianos: Datos científicos curiosos de la Biblioteca del Congreso" . www.loc.gov . Consultado el 14 de abril de 2018 .
  11. 1 2 Troje, Nikolaus; Frost, Barrie (febrero de 2000). "Ascenso de cabeza en palomas: ¿Qué tan estable es la fase de mantenimiento?" (PDF) . The Journal of Experimental Biology . 203 (Pt 5): 935– 940. Bibcode : 2000JExpB.203..935T . doi : 10.1242/jeb.203.5.935 . PMID 10667977 . 
  12. ↑ Frost, BJ (1978). "La base optocinética del cabeceo en la paloma". Journal of Experimental Biology . 74 (1): 187– 195. Bibcode : 1978JExpB..74..187F . CiteSeerX 10.1.1.556.8783 . doi : 10.1242/jeb.74.1.187 . 
  13. ↑ Storer, Robert W. (1982). "Vértebras torácicas fusionadas en aves" . Journal of the Yamashina Institute for Ornithology . 14 ( 2– 3): 86– 95. doi : 10.3312/jyio1952.14.86 . ISSN 1883-3659 . 
  14. 1 2 Rashid, Dana J; Chapman, Susan C; Larsson, Hans CE; Organ, Chris L; Bebin, Anne-Gaelle; Merzdorf, Christa S; Bradley, Roger; Horner, John R (2014). "De los dinosaurios a las aves: una cola de evolución" . EvoDevo . 5 ( 1): 25. doi : 10.1186/2041-9139-5-25 . ISSN 2041-9139 . PMC 4304130. PMID 25621146 .   
  15. ↑ Kardong, Kenneth V. (2019). Vertebrados: anatomía comparada, función, evolución (8.ª ed.). Nueva York, NY. págs. 313–321 . ISBN   978-1-259-70091-0OCLC 1053847969 .​ {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  16. ↑ Nakatsukasa, Masato (mayo de 2004). "Adquisición del bipedismo: el registro de hominoideos del Mioceno y análogos modernos para protohomínidos bípedos" . Journal of Anatomy . 204 (5): 385– 402. doi : 10.1111/j.0021-8782.2004.00290.x . ISSN 0021-8782 . PMC 1571308. PMID 15198702 .   
  17. 1 2 "Esqueleto" . fsc.fernbank.edu . Consultado el 16 de marzo de 2018 .
  18. ↑ "Aves no voladoras" . ESQUELETOS: Museo de Osteología (Ciudad de Oklahoma) . Archivado del original el 27 de junio de 2018. Consultado el 2 de mayo de 2018 .
  19. ↑ DÜZLER, A.; ÖZGEL, Ö.; DURSUN, N. (2006). "Análisis morfométrico del esternón en especies aviares" (PDF) . Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences . 30 : 311–314 . ISSN 1303-6181 . Archivado del original (PDF) el 12 de noviembre de 2013. Recuperado el 1 de marzo de 2013 . 
  20. ^ Bhullar , Bhart-Anjan S.; Marugán-Lobón, Jesús; Rácimo, Fernando; Bever, Gabe S.; Rowe, Timothy B.; Norell, Mark A.; Abzhanov, Arhat (27 de mayo de 2012). "Los pájaros tienen cráneos de dinosaurio pedomórficos" . Naturaleza . 487 (7406): 223– 226. Bibcode : 2012Natur.487..223B . doi : 10.1038/naturaleza11146 . ISSN 1476-4687 . PMID 22722850 . S2CID 4370675 .   
  21. ↑ Louchart, Antoine; Viriot, Laurent (2011). "Del hocico al pico: la pérdida de dientes en las aves". Trends in Ecology & Evolution . 26 (12): 663– 673. Bibcode : 2011TEcoE..26..663L . doi : 10.1016/j.tree.2011.09.004 . PMID 21978465 . 
  22. 1 2 3 4 Bhullar, Bhart-Anjan S.; Hanson, Michael; Fabbri, Matteo; Pritchard, Adam; Bever, Gabe S.; Hoffman, Eva (2016-09-01). "Cómo hacer un cráneo de ave: transiciones importantes en la evolución del cráneo aviar, pedomorfosis y el pico como mano sustituta" . Integrative and Comparative Biology . 56 (3): 389– 403. doi : 10.1093/icb/icw069 . ISSN 1540-7063 . PMID 27371392 .  
  23. ↑ Huang, Jiandong; Wang, Xia; Hu, Yuanchao; Liu, Jia; Peteya, Jennifer A.; Clarke, Julia A. (2016-03-15). " Un nuevo orniturino del Cretácico Inferior de China arroja luz sobre la evolución de la diversidad ecológica y craneal temprana en las aves" . PeerJ . 4 e1765. doi : 10.7717/peerj.1765 . ISSN 2167-8359 . PMC 4806634. PMID 27019777 .   
  24. ↑ LAUDER, GEORGE V. (1982-05-01). "Patrones de evolución en el mecanismo de alimentación de los peces actinopterigios" . American Zoologist . 22 (2): 275– 285. doi : 10.1093/icb/22.2.275 . ISSN 1540-7063 . 
  25. ↑ Schaeffer, Bobb; Rosen, Donn Eric (1961). "Principales niveles adaptativos en la evolución del mecanismo de alimentación de los actinopterigios" . American Zoologist . 1 (2): 187– 204. doi : 10.1093/icb/1.2.187 . JSTOR 3881250 . 
  26. ↑ Simonetta, Alberto M. (1960-09-01). "Sobre las implicaciones mecánicas del cráneo aviar y su relación con la evolución y clasificación de las aves". The Quarterly Review of Biology . 35 (3): 206– 220. doi : 10.1086/403106 . ISSN 0033-5770 . S2CID 85091693 .  
  27. ↑ Wang, M.; Stidham, TA; Li, Z.; Xu, X.; Zhou, Z. (2021). "Ave del Cretácico con cráneo de dinosaurio arroja luz sobre la evolución craneal aviar" . Nature Communications . 12 (1): 3890. Bibcode : 2021NatCo..12.3890W . doi : 10.1038/s41467-021-24147-z . PMC 8222284. PMID 34162868 .  
  28. ↑ Hu, H.; Sansalone, G.; Wroe, S.; McDonald, PG; O'Connor, JK; Li, Z.; Xu, X; Zhou, Z. (2019). "Evolución del vómer y sus implicaciones para la cinesis craneal en Paraves" . PNAS . 116 ( 39): 19571–8 . Bibcode : 2019PNAS..11619571H . doi : 10.1073/pnas.1907754116 . PMC 6765239. PMID 31501339 .  
  29. ↑ Lingham-Soliar, Theagarten (1995-01-30). "Anatomía y morfología funcional del reptil marino más grande conocido, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) del Cretácico Superior, Maastrichtiense Superior de los Países Bajos". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 347 (1320): 155– 180. Bibcode : 1995RSPTB.347..155L . doi : 10.1098/rstb.1995.0019 . ISSN 0962-8436 . 
  30. ↑ Holliday, Casey M.; Witmer, Lawrence M. (2008). "Cinesis craneal en dinosaurios: articulaciones intracraneales, músculos protractores y su importancia para la evolución y función craneal en diápsidos". Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (4): 1073– 1088. Bibcode : 2008JVPal..28.1073H . doi : 10.1671/0272-4634-28.4.1073 . S2CID 15142387 . 
  31. ↑ Wing, Leonard W. (1956) Historia natural de las aves . The Ronald Press Company.
  32. ↑ Proctor, NS y Lynch, PJ (1998) Manual de ornitología: Estructura y función aviar . Yale University Press. ISBN 0300076193
  33. ↑ Lockley, MG; Li, R.; Harris, JD; Matsukawa, M.; Liu, M. (2007). "Patas de aves zigodáctilas más antiguas: evidencia de huellas similares a las de un correcaminos del Cretácico temprano" ( PDF) . Naturwissenschaften . 94 (8): 657– 665. Bibcode : 2007NW.....94..657L . doi : 10.1007/s00114-007-0239-x . PMID 17387416. S2CID 15821251 .  
  34. ↑ Gatesy, SM (2002). "19. Evolución locomotora en la línea hacia las aves modernas" . En Chiappe, LM; Witmer, LM (eds.). Aves del Mesozoico: por encima de las cabezas de los dinosaurios . University of California Press. pp. 432–447 . ISBN  978-0-520-20094-4.
  35. ↑ Du Brul, E. Lloyd (1962). "El fenómeno general del bipedismo" . American Zoologist . 2 (2): 205– 208. doi : 10.1093/icb/2.2.205 .
  36. ^ Kurochkin , EN (1995). "Sinopsis de las aves mesozoicas y evolución temprana de la clase Aves". Archaeopteryx: Jahreszeitschrift der Freunde des Jura-Museums Eichstätt . 13 : 47–66 . ISSN 0933-288X . OCLC 85132179 .  
  37. 1 2 Long, CA; Zhang, GP; George, TF; Long, CF (2003). "Teoría física, origen del vuelo y síntesis propuesta para las aves". Journal of Theoretical Biology . 224 (1): 9– 26. Bibcode : 2003JThBi.224....9L . doi : 10.1016/S0022-5193(03)00116-4 . PMID 12900201 . 
  38. ↑ Bogdanovich, IA (2007). "Una vez más sobre el origen de las aves y el vuelo: ¿"cursor" o "arbóreo"?" (PDF) . Vestnik Zoologii . 41 (3): 283–4 . Archivado del original (PDF) el 1 de marzo de 2024. Consultado el 29 de diciembre de 2022 .
  39. 1 2 3 4 Proctor, Noble S., Lynch, Patrick J. (1993). Manual de ornitología . New Haven y Londres: Yale University Press. págs. 149–170 . ISBN  978-0-300-07619-6.{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  40. ↑ Picasso, Mariana BJ; Mosto, María C. (2018). "Miología alar de los caracaras (Aves, Falconiformes): características musculares asociadas al comportamiento de vuelo" (PDF) . Vertebrate Zoology . 68 (2): 177–190 .
  41. ↑ Tobalske, Bret W (2016). " Evolución del vuelo aviar: músculos y limitaciones del rendimiento" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 371 (1704) 20150383. doi : 10.1098/rstb.2015.0383 . PMC 4992707. PMID 27528773 .  
  42. ↑ Ferguson-Lees, James; Christie, David A. (2001). Rapaces del mundo . Londres: Christopher Helm. págs. 67–68 . ISBN  978-0-7136-8026-3.
  43. ^ Tarbotón, Warwick; Erasmo, Rudy (1998). Búhos y búhos en el sur de África . Ciudad del Cabo: Struik Publishers. pag. 10.ISBN​  1-86872-104-3.
  44. ↑ Oberprieler, Ulrich; Cillie, Burger (2002). Guía de identificación de aves rapaces para el sur de África . Parklands: Random House. pág. 8. ISBN  978-0-9584195-7-4.
  45. ↑ Lucas, Alfred M. (1972). Anatomía aviar – tegumento . East Lansing, Michigan, EE. UU.: Proyecto de Anatomía Aviar del USDA, Universidad Estatal de Michigan. págs. 67, 344, 394–601 . 
  46. ↑ Sawyer, RH; Knapp, LW (2003). "Desarrollo de la piel aviar y el origen evolutivo de las plumas". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 298 (1): 57– 72. Bibcode : 2003JEZB..298...57S . doi : 10.1002/jez.b.26 . PMID 12949769 . 
  47. 1 2 3 Dhouailly, D. (2009). " Un nuevo escenario para el origen evolutivo del pelo, las plumas y las escamas aviares" . J. Anat . 214 (4): 587– 606. doi : 10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x . PMC 2736124. PMID 19422430 .  
  48. ↑ Zheng, X.; Zhou, Z.; Wang, X.; Zhang, F.; Zhang, X.; Wang, Y.; Xu, X. (2013). "Alas posteriores en aves basales y la evolución de las plumas de las patas". Science . 339 (6125): 1309– 1312. Bibcode : 2013Sci...339.1309Z . CiteSeerX 10.1.1.1031.5732 . doi : 10.1126/science.1228753 . PMID 23493711 . S2CID 206544531 .   
  49. ↑ Stettenheim, Peter R (2000). "La morfología tegumentaria de las aves modernas: una visión general" . American Zoologist . 40 (4): 461– 477. doi : 10.1093/icb/40.4.461 .
  50. ↑ Piersma, Theunis; van Aelst, Renee; Kurk, Karin; Berkhoudt, Herman; Leo RM Maas (1998). "Un nuevo mecanismo sensorial de presión para la detección de presas en aves: ¿el uso de principios de la dinámica del fondo marino?" . Proceedings: Biological Sciences . 265 (1404): 1377– 83. doi : 10.1098/rspb.1998.0445 . PMC 1689215 . 
  51. ↑ Zusi, RL (1984). "Análisis funcional y evolutivo de la rincocinesis en aves". Smithsonian Contributions to Zoology . 395 (395): 1– 40. doi : 10.5479/si.00810282.395 . hdl : 10088/5187 .
  52. ↑ Calder, William A. (1996). Tamaño, función e historia de vida . Mineola, Nueva York: Courier Dove Publications. pág. 91. ISBN  978-0-486-69191-6.
  53. 1 2 3 Maina, John N. (2005). El sistema de sacos aéreos pulmonares de las aves: desarrollo, estructura y función; con 6 tablas . Berlín: Springer. pp. 3.2–3.3 "Pulmón", "Sistema de vías respiratorias (bronquiolos)" 66–82. ISBN  978-3-540-25595-6.
  54. 1 2 3 Krautwald-Junghanns, Maria-Elisabeth; et al. (2010). Diagnóstico por imagen de mascotas exóticas: aves, pequeños mamíferos, reptiles . Alemania: Manson Publishing. ISBN  978-3-89993-049-8.
  55. ↑ Nguyen, Quynh M.; Oza U., Anand; Abouezzi, Joanna; Sun, Guanhua; Childress, Stephen; Frederick, Christina; Ristroph, Leif (19 de marzo de 2021). "Rectificación de flujo en modelos de redes en bucle de pulmones de aves". Physical Review Letters . 126 (11) 114501. arXiv : 2103.11237 . Bibcode : 2021PhRvL.126k4501N . doi : 10.1103/PhysRevLett.126.114501 . PMID 33798375 . S2CID 232307000 .  
  56. 1 2 3 4 Whittow, G. Causey (2000). Fisiología aviar de Sturkie . San Diego, California: Academic Press. págs. 233-241 . ISBN  978-0-12-747605-6.
  57. ↑ Maina, John N. (noviembre de 2006). "Desarrollo, estructura y función de un nuevo órgano respiratorio, el sistema de sacos aéreos pulmonares de las aves: ir donde ningún otro vertebrado ha ido" . Biological Reviews . 81 (4): 545– 579. doi : 10.1017/S1464793106007111 (inactivo el 19 de octubre de 2025). ISSN 1464-7931 . PMID 17038201 .  {{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde octubre de 2025 ( enlace )
  58. ↑ Maina, JN (octubre de 2008). "Morfología funcional del sistema respiratorio aviar, el sistema pulmón-saco aéreo: eficiencia basada en la complejidad". Ostrich . 79 (2): 117– 132. Bibcode : 2008Ostri..79..117M . doi : 10.2989/ostrich.2008.79.2.1.575 . ISSN 0030-6525 . 
  59. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Ritchson , G. "BIO 554/754 – Ornitología: Respiración aviar" . Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de Eastern Kentucky . Recuperado el 23 de abril de 2009 .
  60. 1 2 Sturkie, PD (1976). Sturkie, P. D (ed.). Fisiología aviar . Nueva York: Springer Verlag. pág. 201. doi : 10.1007/978-1-4612-4862-0 . ISBN  978-1-4612-9335-4. S2CID 36415426 . 
  61. 1 2 3 4 Scott, Graham R. (2011). "Comentario: Rendimiento elevado: la fisiología única de las aves que vuelan a gran altitud" . Journal of Experimental Biology . 214 (15): 2455– 2462. doi : 10.1242/jeb.052548 . PMID 21753038 . 
  62. ↑ "Pulmón de ave" . Archivado del original el 11 de marzo de 2007.
  63. ↑ Gross, WB (1964-07-01). "Producción de voz por el pollo" . Poultry Science . 43 (4): 1005– 1008. doi : 10.3382/ps.0431005 . ISSN 0032-5791 . 
  64. ↑ Sinn-Hanlon, Janet. "Anatomía comparada del corazón de pollo" . Universidad de Illinois. Archivado del original el 28 de mayo de 2020. Consultado el 27 de agosto de 2019 .
  65. ↑ Osborne, June (1998). El colibrí garganta rubí . University of Texas Press. pág . 14. ISBN  978-0-292-76047-9.
  66. 1 2 Ornitología, Laboratorio de Cornell. "Todo sobre la anatomía de las aves de Bird Academy" . academy.allaboutbirds.org . Consultado el 11 de mayo de 2018 .
  67. 1 2 3 Zaher, Mostafa (2012). "Adaptaciones anatómicas, histológicas e histoquímicas del tracto digestivo aviar a sus hábitos alimenticios: I-Coturnix coturnix" . Life Science Journal . 9 : 253–275 .
  68. ↑ Stryer, Lubert (1995). En: Bioquímica (4.ª ed.). Nueva York: WH Freeman. págs. 250–251 . ISBN   0-7167-2009-4.
  69. ↑ Moran, Edwin (2016). "La digestión gástrica de proteínas mediante la acción de la pancreozima optimiza las formas intestinales para la absorción, la formación de mucina y la integridad de las vellosidades" . Animal Feed Science and Technology . 221 : 284–303 . doi : 10.1016/j.anifeedsci.2016.05.015 .
  70. ↑ Svihus, Birger (2014). "Función del sistema digestivo" . The Journal of Applied Poultry Research . 23 (2): 306– 314. doi : 10.3382/japr.2014-00937 .
  71. ↑ Storer, Tracy I.; Usinger, RL; Stebbins, Robert C.; Nybakken, James W. (1997). Zoología general (6.ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill. págs. 750–751 . ISBN   978-0-07-061780-3.
  72. ^ Tarbotón, Warwick; Erasmo, Rudy (1998). Búhos y búhos en el sur de África . Ciudad del Cabo: Struik Publishers. págs. 28 y 29. ISBN  1-86872-104-3.
  73. ↑ Kemp, Alan; Kemp, Meg (1998). Sasol Birds of Prey of Africa and its Islands . Londres: New Holland Publishers (UK) Ltd. pág. 332. ISBN  1-85974-100-2.
  74. 1 2 3 Cade, Tom J.; Greenwald, Lewis I. (1966). "Comportamiento de bebida de los pájaros ratón en el desierto de Namib, África meridional" (PDF) . The Auk . 83 (1): 126– 8. doi : 10.2307/4082984 . JSTOR 4082984 . 
  75. ↑ K. Lorenz, Verhandl. Alemán. Zoológico. Ges., 41 [Zool. Anz. Supl. 12]: 69-102, 1939
  76. ↑ Cade, Tom J.; Willoughby, Ernest J.; Maclean, Gordon L. (1966). "Comportamiento de bebida de las gangas en los desiertos de Namib y Kalahari, África" ​​(PDF) . The Auk . 83 (1): 124–6 . doi : 10.2307/4082983 . JSTOR 4082983 . 
  77. ↑ Maclean, Gordon L. (1996). La ecofisiología de las aves del desierto . Springer. ISBN 3-540-59269-5.
  78. ↑ Elphick, Jonathan (2016). Aves: Guía completa de su biología y comportamiento . Buffalo, Nueva York: Firefly Books. págs. 53–54 . ISBN  978-1-77085-762-9.
  79. ↑ Un estudio de los cambios estacionales en los testículos de las aves Archivado el 16-03-2009 en Wayback Machine Alexander Watson, J. Physiol. 1919;53;86–91, 'verdenero ( Carduelis chloris )', "A principios de verano (mayo y junio) son tan grandes como un guisante entero y a principios de invierno (noviembre) no son más grandes que la cabeza de un alfiler"
  80. ↑ Lake, PE (1981). «Órganos genitales masculinos». En King AS; McLelland J (eds.). Forma y función en las aves . Vol. 2. Nueva York: Academic. pp. 1–61 . ISBN   978-0-12-407502-3.
  81. ↑ Kinsky, FC (1971). "La presencia constante de ovarios pareados en el kiwi (Apteryx) con una discusión sobre esta condición en otras aves". Journal of Ornithology . 112 (3): 334– 357. Bibcode : 1971JOrn..112..334K . doi : 10.1007/BF01640692 . S2CID 28261057 . 
  82. ↑ Fitzpatrick, FL (1934). "Ovarios unilaterales y bilaterales en aves rapaces" (PDF) . Wilson Bulletin . 46 (1): 19– 22. JSTOR 4156262 . 
  83. ↑ Hyman, Libbie Henrietta (15 de septiembre de 1992). Anatomía comparada de vertebrados de Hyman . University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-87013-7.
  84. ↑ Lynch, Wayne; Lynch, fotografías de Wayne (2007). Búhos de Estados Unidos y Canadá: una guía completa de su biología y comportamiento . Baltimore: Johns Hopkins University Press. pág. 151. ISBN  978-0-8018-8687-4.
  85. ↑ Birkhead, TR; AP Moller (1993). "Selección sexual y separación temporal de eventos reproductivos: datos de almacenamiento de esperma de reptiles, aves y mamíferos". Biological Journal of the Linnean Society . 50 (4): 295– 311. doi : 10.1111/j.1095-8312.1993.tb00933.x .
  86. ↑ Jamieson, Barrie GM (14 de octubre de 2011). Biología reproductiva y filogenia de las aves, parte A: filogenia, morfología, hormonas y fertilización . CRC Press. ISBN 978-1-4398-4275-1.
  87. ↑ Herrera, A. M; Shuster, SG; Perriton, CL; Cohn, MJ (2013). "Base del desarrollo de la reducción del falo durante la evolución de las aves" . Current Biology . 23 (12): 1065– 74. Bibcode : 2013CBio...23.1065H . doi : 10.1016/j.cub.2013.04.062 . PMID 23746636 . 
  88. ↑ McCracken, KG (2000). "El pene espinoso de 20 cm del pato lacustre argentino (Oxyura vittata)" (PDF) . The Auk . 117 (3): 820– 5. doi : 10.1642 / 0004-8038(2000)117 [ 0820:TCSPOT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 5717257 . 
  89. ↑ Eberhard, W (2010). "Evolución de los genitales: teorías, evidencia y nuevas direcciones". Genetica . 138 (1): 5– 18. doi : 10.1007/s10709-009-9358-y . PMID 19308664 . S2CID 1409845 .  
  90. ↑ Hosken, DJ; P. Stockley (2004). "Selección sexual y evolución genital" (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 19 (2): 87– 93. CiteSeerX 10.1.1.509.2660 . doi : 10.1016/j.tree.2003.11.012 . PMID 16701234. Archivado del original (PDF) el 12 de octubre de 2017. Recuperado el 26 de agosto de 2018 .  
  91. ↑ Brennan, PLR; RO Prum; KG McCracken; MD Sorenson; RE Wilson; TR Birkhead (2007). "Coevolución de la morfología genital masculina y femenina en aves acuáticas" . PLOS ONE . 2 (5) e418. Bibcode : 2007PLoSO...2..418B . doi : 10.1371/journal.pone.0000418 . PMC 1855079. PMID 17476339 .  
  92. ↑ Lierz, Michael (enero de 2003). "Enfermedad renal aviar: patogénesis, diagnóstico y terapia". Veterinary Clinics of North America: Exotic Animal Practice . 6 (1): 29– 55. doi : 10.1016/S1094-9194(02)00029-4 . ISSN 1094-9194 . PMID 12616833 .  
  93. 1 2 3 4 5 Buyse, Kobe; Stein, Koen; De Spiegelaere, Ward; Cornillie, Pieter; Clauss, Marcus; Janssens, Geert PJ (febrero de 2025). "Sobre la función y el origen de la derivación portal renal aviar y su significado potencial a lo largo de la evolución" . Biological Reviews . 100 (1): 351– 361. doi : 10.1111/brv.13144 . hdl : 1854/LU-01JP4KV03HGJ80D0QBRKWGQ6D0 . ISSN 1464-7931 . 
  94. ↑ Mills, Robert (marzo de 1994). " Anatomía comparada aplicada del oído medio aviar" . Journal of the Royal Society of Medicine . 87 (3): 155– 6. doi : 10.1177/014107689408700314 . PMC 1294398. PMID 8158595 .  
  95. ↑ Niknafs, Shahram; Navarro, Marta; Schneider, Eve R.; Roura, Eugeni (2023). " El sistema gustativo aviar" . Frontiers in Physiology . 14 1235377. doi : 10.3389/fphys.2023.1235377 . PMC 10516129. PMID 37745254 .  
  96. ↑ "Las aves perdieron su gusto por lo dulce, los colibríes lo recuperaron" . National Geographic Society . 21 de agosto de 2014.
  97. 1 2 Anderson, Ted R. (2006). Biología del gorrión común ubicuo: de los genes a las poblaciones . Nueva York: Oxford University Press. pp. 390. ISBN  978-0-19-530411-4OCLC 922954367​​ 
  98. ^ Nagy, N; Magyar, A (1 de marzo de 2001). "Desarrollo del epitelio asociado al folículo y la célula dendrítica secretora en la bolsa de Fabricio de la gallina de Guinea (Numida meleagris) estudiado por nuevos anticuerpos monoclonales" . El Registro Anatómico . 262 (3): 279– 292. doi : 10.1002/1097-0185(20010301)262:3 < 279::aid-ar1038 > 3.0.co ; 2-yo . PMID 11241196 . 
  99. 1 2 3 4 5 Hazelwood, ROBERT L. (2000-01-01), "CAPÍTULO 20 – Páncreas" , en Whittow, G. Causey (ed.), Fisiología aviar de Sturkie (Quinta edición) , San Diego: Academic Press, pp. 539–555 , doi : 10.1016/b978-012747605-6/50021-3 , ISBN  978-0-12-747605-6, consultado el 21 de julio de 2025
  • Sistema respiratorio y órganos respiratorios en aves. Archivado el 29/03/2022 en Wayback Machine.
  • Cráneos y esqueletos de aves
  • El sistema respiratorio aviar. Archivado el 10 de marzo de 2019 en Wayback Machine.
  • Histología del sistema respiratorio aviar