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ARN ribosómico

El ácido ribonucleico ribosómico ( ARNr ) es un tipo de ARN no codificante que constituye el componente principal de los ribosomas , esenciales para todas las células. El ARNr e...

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El ácido ribonucleico ribosómico ( ARNr ) es un tipo de ARN no codificante que constituye el componente principal de los ribosomas , esenciales para todas las células. El ARNr es una ribozima que lleva a cabo la síntesis de proteínas en los ribosomas. El ARNr se transcribe a partir del ADN ribosómico (ADNr) y luego se une a las proteínas ribosómicas para formar las subunidades ribosómicas pequeña y grande . El ARNr es el factor físico y mecánico del ribosoma que fuerza al ARN de transferencia (ARNt) y al ARN mensajero (ARNm) a procesar y traducir este último en proteínas . [ 1 ] El ARNr es la forma predominante de ARN que se encuentra en la mayoría de las células; constituye aproximadamente el 80% del ARN celular a pesar de no traducirse nunca en proteínas. Los ribosomas están compuestos aproximadamente por un 60% de ARNr y un 40% de proteínas ribosómicas, aunque esta proporción difiere entre procariotas y eucariotas . [ 2 ] [ 3 ]

Estructura

Aunque la estructura primaria de las secuencias de ARNr puede variar entre organismos, el apareamiento de bases dentro de estas secuencias suele formar configuraciones de tallo-bucle . La longitud y la posición de estos tallo-bucle de ARNr les permiten crear estructuras tridimensionales de ARNr similares entre especies . [ 4 ] Debido a estas configuraciones, el ARNr puede formar interacciones estrechas y específicas con las proteínas ribosómicas para formar subunidades ribosómicas. Estas proteínas ribosómicas contienen residuos básicos (a diferencia de los residuos ácidos) y residuos aromáticos (es decir, fenilalanina , tirosina y triptófano ) que les permiten formar interacciones químicas con sus regiones de ARN asociadas, como interacciones de apilamiento . Las proteínas ribosómicas también pueden entrecruzarse con el esqueleto de azúcar-fosfato del ARNr mediante sitios de unión que consisten en residuos básicos (es decir, lisina y arginina). Se han identificado todas las proteínas ribosómicas (incluidas las secuencias específicas que se unen al ARNr). Estas interacciones, junto con la asociación de las subunidades ribosómicas pequeñas y grandes, dan como resultado un ribosoma funcional capaz de sintetizar proteínas . [ 5 ]

Ejemplo de una subunidad pequeña de ARN ribosómico completamente ensamblada en procariotas, específicamente en Thermus thermophilus . El ARN ribosómico (16S) se muestra enrollado en naranja, con las proteínas ribosómicas unidas en azul.

Ribosomal RNA organizes into two types of major ribosomal subunit: the large subunit (LSU) and the small subunit (SSU). One of each type come together to form a functioning ribosome. The subunits are at times referred to by their size-sedimentation measurements (a number with an "S" suffix). In prokaryotes, the LSU and SSU are called the 50S and 30S subunits, respectively. In eukaryotes, they are a little larger; the LSU and SSU of eukaryotes are termed the 60S and 40S subunits, respectively.

In the ribosomes of prokaryotes such as bacteria, the SSU contains a single small rRNA molecule (~1500 nucleotides) while the LSU contains one single small rRNA and a single large rRNA molecule (~3000 nucleotides). These are combined with ~50 ribosomal proteins to form ribosomal subunits. There are three types of rRNA found in prokaryotic ribosomes: 23S and 5S rRNA in the LSU and 16S rRNA in the SSU.

In the ribosomes of eukaryotes such as humans, the SSU contains a single small rRNA (~1800 nucleotides) while the LSU contains two small rRNAs and one molecule of large rRNA (~5000 nucleotides). Eukaryotic rRNA has over 70 ribosomal proteins which interact to form larger and more polymorphic ribosomal units in comparison to prokaryotes.[6] There are four types of rRNA in eukaryotes: 3 species in the LSU and 1 in the SSU.[7]Yeast has been the traditional model for observation of eukaryotic rRNA behavior and processes, leading to a deficit in diversification of research. It has only been within the last decade that technical advances (specifically in the field of Cryo-EM) have allowed for preliminary investigation into ribosomal behavior in other eukaryotes.[8] In yeast, the LSU contains the 5S, 5.8S and 28S rRNAs. The combined 5.8S and 28S are roughly equivalent in size and function to the prokaryotic 23S rRNA subtype, minus expansion segments (ESs) that are localized to the surface of the ribosome which were thought to occur only in eukaryotes. However recently, the Asgard phyla, namely, Lokiarchaeota and Heimdallarchaeota, considered the closest archaeal relatives to Eukarya, were reported to possess two supersized ESs in their 23S rRNAs.[9] Likewise, the 5S rRNA contains a 108‐nucleotide insertion in the ribosomes of the halophilic archaeon Halococcus morrhuae.[10][11]

A eukaryotic SSU contains the 18S rRNA subunit, which also contains ESs. SSU ESs are generally smaller than LSU ESs.

SSU and LSU rRNA sequences are widely used for study of evolutionary relationships among organisms, since they are of ancient origin,[12] are found in all known forms of life and are resistant to horizontal gene transfer. rRNA sequences are conserved (unchanged) over time due to their crucial role in the function of the ribosome.[13]Phylogenic information derived from the 16s rRNA is currently used as the main method of delineation between similar prokaryotic species by calculating nucleotide similarity.[14] The canonical tree of life is the lineage of the translation system.

LSU rRNA subtypes have been called ribozymes because ribosomal proteins cannot bind to the catalytic site of the ribosome in this area (specifically the peptidyl transferase center, or PTC).[15]

The SSU rRNA subtypes decode mRNA in its decoding center (DC).[16] Ribosomal proteins cannot enter the DC.

The structure of rRNA is able to drastically change to affect tRNA binding to the ribosome during translation of other mRNAs.[17] In 16S rRNA, this is thought to occur when certain nucleotides in the rRNA appear to alternate base pairing between one nucleotide or another, forming a "switch" that alters the rRNA's conformation. This process is able to affect the structure of the LSU and SSU, suggesting that this conformational switch in the rRNA structure affects the entire ribosome in its ability to match a codon with its anticodon in tRNA selection as well as decode mRNA.[18]

Assembly

Ribosomal RNA's integration and assembly into ribosomes begins with their folding, modification, processing and assembly with ribosomal proteins to form the two ribosomal subunits, the LSU and the SSU. In Prokaryotes, rRNA incorporation occurs in the cytoplasm due to the lack of membrane-bound organelles. In Eukaryotes, however, this process primarily takes place in the nucleolus and is initiated by the synthesis of pre-RNA. This requires the presence of all three RNA polymerases. In fact, the transcription of pre-RNA by RNA polymerase I accounts for about 60% of cell's total cellular RNA transcription.[19] This is followed by the folding of the pre-RNA so that it can be assembled with ribosomal proteins. This folding is catalyzed by endo- and exonucleases, RNA helicases, GTPases and ATPases. The rRNA subsequently undergoes endo- and exonucleolytic processing to remove external and internal transcribed spacers.[20] The pre-RNA then undergoes modifications such as methylation or pseudouridinylation before ribosome assembly factors and ribosomal proteins assemble with the pre-RNA to form pre-ribosomal particles. Upon going under more maturation steps and subsequent exit from the nucleolus into the cytoplasm, these particles combine to form the ribosomes.[20] The basic and aromatic residues found within the primary structure of rRNA allow for favorable stacking interactions and attraction to ribosomal proteins, creating a cross-linking effect between the backbone of rRNA and other components of the ribosomal unit.

Function

A simplified depiction of a ribosome (with SSU and LSU artificially detached here for visualization purposes) depicting the A and P sites and both the small and large ribosomal subunits operating in conjunction.

Los elementos estructurales secundarios conservados universalmente en el ARNr entre diferentes especies demuestran que estas secuencias se encuentran entre las más antiguas descubiertas. Desempeñan funciones cruciales en la formación de los sitios catalíticos de la traducción del ARNm. Durante la traducción del ARNm, el ARNr se une tanto al ARNm como al ARNt para facilitar la traducción de la secuencia de codones del ARNm a aminoácidos. El ARNr inicia la catálisis de la síntesis de proteínas cuando el ARNt se encuentra intercalado entre la subunidad pequeña (SSU) y la subunidad grande (LSU). En la SSU, el ARNm interactúa con los anticodones del ARNt. En la LSU, el tallo aceptor de aminoácidos del ARNt interactúa con el ARNr de la LSU. El ribosoma cataliza el intercambio éster-amida, transfiriendo el extremo C-terminal de un péptido naciente de un ARNt a la amina de un aminoácido. Estos procesos son posibles gracias a los sitios dentro del ribosoma donde estas moléculas pueden unirse, formados por los bucles del ARNr. Un ribosoma tiene tres de estos sitios de unión llamados sitios A, P y E:

  • En general, el sitio A (aminoacilo) contiene un aminoacil-ARNt (un ARNt esterificado a un aminoácido en el extremo 3').
  • El sitio P (peptidil) contiene un ARNt esterificado al péptido naciente. El grupo amino libre (NH₂ ) del ARNt del sitio A ataca el enlace éster del ARNt del sitio P, provocando la transferencia del péptido naciente al aminoácido en el sitio A. Esta reacción tiene lugar en el centro de la peptidiltransferasa [ 15 ].
  • El sitio E (de salida) contiene un ARNt que ha sido liberado, con un extremo 3' libre (sin aminoácido ni péptido naciente).

Una sola molécula de ARNm puede ser traducida simultáneamente por múltiples ribosomas. Esto se denomina polisoma .

En procariotas , se ha trabajado mucho para identificar la importancia del ARNr en la traducción del ARNm . Por ejemplo, se ha descubierto que el sitio A está compuesto principalmente por ARNr 16S. Aparte de varios elementos proteicos que interactúan con el ARNt en este sitio, se hipotetiza que si se eliminaran estas proteínas sin alterar la estructura ribosomal, el sitio seguiría funcionando normalmente. En el sitio P, mediante la observación de estructuras cristalinas , se ha demostrado que el extremo 3' del ARNr 16S puede plegarse en el sitio como si fuera una molécula de ARNm . Esto da lugar a interacciones intermoleculares que estabilizan las subunidades. De forma similar al sitio A, el sitio P contiene principalmente ARNr con pocas proteínas . El centro de peptidiltransferasa , por ejemplo, está formado por nucleótidos de la subunidad de ARNr 23S. [ 15 ] De hecho, los estudios han demostrado que el centro de peptidiltransferasa no contiene proteínas y se inicia completamente por la presencia de ARNr. A diferencia de los sitios A y P, el sitio E contiene más proteínas . Dado que las proteínas no son esenciales para el funcionamiento de los sitios A y P, la composición molecular del sitio E indica que probablemente evolucionó más tarde. En los ribosomas primitivos , es probable que los ARNt salieran del sitio P. Además, se ha demostrado que el ARNt del sitio E se une a las subunidades de ARNr 16S y 23S. [ 21 ]

Subunidades y ARN ribosómico asociado

Diagrama de los tipos de ARN ribosómico y cómo se combinan para crear las subunidades ribosómicas.

Los ribosomas, tanto procariotas como eucariotas, se dividen en dos subunidades: una grande y otra pequeña. Las especies de ejemplo utilizadas en la tabla siguiente para sus respectivos ARNr son la bacteria Escherichia coli ( procariota ) y el ser humano ( eucariota ). Cabe destacar que "nt" representa la longitud del ARNr en nucleótidos y la "S" (como en "16S") representa las unidades de Svedberg .

Las unidades S de las subunidades (o ARNr) no se pueden sumar simplemente porque representan medidas de velocidad de sedimentación, no de masa. La velocidad de sedimentación de cada subunidad se ve afectada tanto por su forma como por su masa. Las unidades nt sí se pueden sumar, ya que representan el número entero de unidades en los polímeros lineales de ARNr (por ejemplo, la longitud total del ARNr humano es de 7216 nt).

Los grupos de genes que codifican el ARNr se denominan comúnmente " ADN ribosómico " o ADNr (nótese que el término parece implicar que los ribosomas contienen ADN, lo cual no es cierto).

En procariotas

En los procariotas, una pequeña subunidad ribosómica 30S contiene el ARN ribosómico 16S . La gran subunidad ribosómica 50S contiene dos especies de ARNr (los ARN ribosómicos 5S y 23S ). Por lo tanto, se puede deducir que tanto en bacterias como en arqueas existe un gen de ARNr que codifica los tres tipos de ARNr: 16S, 23S y 5S. [ 27 ]

Los genes de ARN ribosómico 16S, ARN ribosómico 23S y ARNr 5S bacterianos suelen estar organizados como un operón cotranscrito . Como se muestra en la imagen de esta sección, existe un espaciador transcrito interno entre los genes de ARNr 16S y 23S . [ 28 ] Puede haber una o más copias del operón dispersas en el genoma (por ejemplo, Escherichia coli tiene siete). Normalmente, en las bacterias hay entre una y quince copias. [ 27 ]

Las arqueas contienen un único operón de genes de ARNr o hasta cuatro copias del mismo operón . [ 27 ]

El extremo 3' del ARN ribosómico 16S (en un ribosoma) reconoce una secuencia en el extremo 5' del ARNm llamada secuencia Shine-Dalgarno .

En eucariotas

ARN ribosómico de subunidad pequeña, dominio 5', tomado de la base de datos Rfam . Este ejemplo es RF00177 , un fragmento de una bacteria no cultivada.

En contraste, los eucariotas generalmente tienen muchas copias de los genes de ARNr organizadas en repeticiones en tándem . En los humanos, aproximadamente 300–400 repeticiones están presentes en cinco grupos, ubicados en los cromosomas 13 ( RNR1 ), 14 ( RNR2 ), 15 ( RNR3 ), 21 ( RNR4 ) y 22 ( RNR5 ). Los humanos diploides tienen 10 grupos de ADNr genómico que en total representan menos del 0,5% del genoma humano . [ 29 ]

Anteriormente se aceptaba que las secuencias repetidas de ADNr eran idénticas y servían como redundancias o mecanismos de seguridad para compensar los errores de replicación naturales y las mutaciones puntuales . Sin embargo, se ha observado variación de secuencia en el ADNr (y posteriormente en el ARNr) en humanos a lo largo de múltiples cromosomas , tanto dentro como entre individuos. Muchas de estas variaciones son secuencias palindrómicas y posibles errores debidos a la replicación. [ 30 ] Ciertas variantes también se expresan de forma específica en tejidos de ratones. [ 31 ]

Las células de mamíferos tienen 2 moléculas de ARNr mitocondrial ( 12S y 16S ) y 4 tipos de ARNr citoplasmático (las subunidades 28S, 5.8S, 18S y 5S). Los ARNr 28S, 5.8S y 18S están codificados por una sola unidad de transcripción (45S) separada por 2 espaciadores transcritos internamente . El primer espaciador corresponde al que se encuentra en bacterias y arqueas , y el otro espaciador es una inserción en lo que era el ARNr 23S en procariotas. [ 28 ] El ADNr 45S está organizado en 5 grupos (cada uno tiene 30–40 repeticiones) en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22. Estos son transcritos por la ARN polimerasa I. El ADN de la subunidad 5S se presenta en secuencias en tándem (aproximadamente 200-300 genes 5S verdaderos y muchos pseudogenes dispersos), siendo la más grande la del cromosoma 1q41-42. El ARNr 5S es transcrito por la ARN polimerasa III . El ARNr 18S en la mayoría de los eucariotas se encuentra en la subunidad ribosómica pequeña, y la subunidad grande contiene tres especies de ARNr ( 5S , 5.8S y 28S en mamíferos, 25S en plantas).

En las moscas , la subunidad grande contiene cuatro especies de ARNr en lugar de tres, con una división en el ARNr 5.8S que presenta una subunidad 5.8S más corta (123 nt) y una subunidad de 30 nucleótidos denominada ARNr 2S. Ambos fragmentos están separados por un espaciador transcrito internamente de 28 nucleótidos. Dado que el ARNr 2S es pequeño y muy abundante, su presencia puede interferir con la construcción de bibliotecas de ARN pequeños y comprometer la cuantificación de otros ARN pequeños. La subunidad 2S se encuentra en especies de moscas de la fruta y mosquitos de los hongos de alas oscuras, pero está ausente en los mosquitos. [ 32 ]

La estructura terciaria del ARN ribosómico de la subunidad pequeña (ARNr SSU) se ha resuelto mediante cristalografía de rayos X. [ 33 ] La estructura secundaria del ARNr SSU contiene cuatro dominios distintos: el 5', el central, el 3' mayor y el 3' menor. Se muestra un modelo de la estructura secundaria del dominio 5' (500-800 nucleótidos ).

Biosíntesis

En eucariotas

Como bloques de construcción para el orgánulo , la producción de ARNr es en última instancia el paso limitante de la velocidad en la síntesis de un ribosoma . En el nucléolo , el ARNr es sintetizado por la ARN polimerasa I utilizando los genes especializados ( ADNr ) que lo codifican, los cuales se encuentran repetidamente en todo el genoma . [ 34 ] Los genes que codifican para el ARNr 18S, 28S y 5.8S se encuentran en la región organizadora del nucléolo y son transcritos en grandes moléculas precursoras de ARNr (pre-ARNr) por la ARN polimerasa I. Estas moléculas de pre-ARNr están separadas por secuencias espaciadoras externas e internas y luego metiladas , lo cual es clave para el ensamblaje y plegamiento posteriores . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] Después de la separación y liberación como moléculas individuales, las proteínas de ensamblaje se unen a cada cadena de ARNr desnuda y la pliegan en su forma funcional utilizando ensamblaje cooperativo y la adición progresiva de más proteínas de plegamiento según sea necesario. Aún se desconocen los detalles exactos de cómo las proteínas de plegamiento se unen al ARNr y cómo se logra el plegamiento correcto. [ 38 ] Los complejos de ARNr se procesan posteriormente mediante reacciones que implican cortes exo- y endonucleolíticos guiados por snoRNA (ARN nucleolares pequeños) en complejo con proteínas. A medida que estos complejos se compactan para formar una unidad cohesiva, las interacciones entre el ARNr y las proteínas ribosómicas circundantes se remodelan constantemente durante el ensamblaje para proporcionar estabilidad y proteger los sitios de unión . [ 39 ] Este proceso se denomina fase de "maduración" del ciclo de vida del ARNr. Se ha descubierto que las modificaciones que ocurren durante la maduración del ARNr contribuyen directamente al control de la expresión génica al proporcionar una regulación física del acceso traslacional del ARNt y el ARNm . [ 40 ] Algunos estudios han encontrado que la metilación extensa de varios tipos de ARNr también es necesaria durante este tiempo para mantener la estabilidad del ribosoma . [ 41 ] [ 42 ]

Los genes del ARNr 5S se encuentran dentro del nucléolo y son transcritos a pre-ARNr 5S por la ARN polimerasa III . [ 43 ] El pre-ARNr 5S entra al nucléolo para su procesamiento y ensamblaje con el ARNr 28S y 5.8S para formar la LSU. El ARNr 18S forma las SSU al combinarse con numerosas proteínas ribosómicas . Una vez ensambladas ambas subunidades, se exportan individualmente al citoplasma para formar la unidad 80S y comenzar la traducción del ARNm . [ 44 ] [ 45 ]

El ARN ribosómico no codifica y nunca se traduce en proteínas de ningún tipo: el ARNr solo se transcribe a partir del ADNr y luego madura para usarse como componente estructural de los ribosomas. El ARNr transcrito se une a las proteínas ribosómicas para formar las subunidades de los ribosomas y actúa como la estructura física que impulsa el ARNm y el ARNt a través del ribosoma para procesarlos y traducirlos. [ 1 ]

Regulación eucariota

La síntesis de ARNr se regula al alza y a la baja para mantener la homeostasis mediante una variedad de procesos e interacciones:

En procariotas

Al igual que en los eucariotas , la producción de ARNr es el paso limitante de la velocidad en la síntesis procariota de un ribosoma . En E. coli , se ha descubierto que el ARNr se transcribe a partir de los promotores P1 y P2, presentes en siete operones rrn diferentes . El promotor P1 es el responsable específico de regular la síntesis de ARNr durante tasas de crecimiento bacteriano de moderadas a altas. Dado que la actividad transcripcional de este promotor es directamente proporcional a la tasa de crecimiento, es el principal responsable de la regulación del ARNr . Una mayor concentración de ARNr actúa como un mecanismo de retroalimentación negativa para la síntesis de ribosomas. Se ha observado que una alta concentración de NTP es necesaria para la transcripción eficiente de los promotores rrn P1. Se cree que estos forman complejos estabilizadores con la ARN polimerasa y los promotores . En bacterias , en particular, esta asociación entre una alta concentración de NTP y una mayor síntesis de ARNr proporciona una explicación molecular de por qué la síntesis ribosomal y, por ende, la síntesis de proteínas, depende de la tasa de crecimiento. Una baja tasa de crecimiento produce tasas más bajas de síntesis de ARNr/ribosómico, mientras que una tasa de crecimiento más alta produce una tasa más alta de síntesis de ARNr/ribosómico. Esto permite a la célula ahorrar energía o aumentar su actividad metabólica según sus necesidades y los recursos disponibles. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

En las células procariotas , cada gen u operón de ARNr se transcribe en un único precursor de ARN que incluye secuencias de ARNr 16S, 23S y 5S, así como secuencias de ARNt , junto con espaciadores transcritos. El procesamiento del ARN comienza antes de que se complete la transcripción . Durante las reacciones de procesamiento, los ARNr y los ARNt se liberan como moléculas separadas. [ 54 ]

Regulación procariota

Debido al papel vital que desempeña el ARNr en la fisiología celular de los procariotas , existe una gran superposición en los mecanismos de regulación del ARNr. A nivel transcripcional, existen efectores tanto positivos como negativos de la transcripción del ARNr que facilitan el mantenimiento de la homeostasis celular :

Degradación

El ARN ribosómico es bastante estable en comparación con otros tipos comunes de ARN y persiste durante períodos de tiempo más prolongados en un entorno celular saludable. Una vez ensamblado en unidades funcionales, el ARN ribosómico dentro de los ribosomas es estable en la fase estacionaria del ciclo de vida celular durante muchas horas. [ 55 ] La degradación puede desencadenarse por el "bloqueo" de un ribosoma, un estado que ocurre cuando el ribosoma reconoce un ARNm defectuoso o encuentra otras dificultades de procesamiento que provocan la detención de la traducción por parte del ribosoma. Una vez que un ribosoma se bloquea, se inicia una vía especializada en el ribosoma para dirigir todo el complejo hacia el desensamblaje. [ 56 ]

En eucariotas

Al igual que con cualquier proteína o ARN , la producción de ARNr es propensa a errores que dan lugar a la producción de ARNr no funcional. Para corregir esto, la célula permite la degradación del ARNr a través de la vía de degradación del ARNr no funcional (NRD). [ 57 ] Gran parte de la investigación sobre este tema se ha llevado a cabo en células eucariotas, específicamente en la levadura Saccharomyces cerevisiae . Actualmente, solo se dispone de un conocimiento básico de cómo las células son capaces de dirigir los ribosomas funcionalmente defectuosos hacia la ubiquitinación y la degradación en eucariotas. [ 58 ]

  • La vía NRD para la subunidad 40S puede ser independiente o estar separada de la vía NRD para la subunidad 60S. Se ha observado que ciertos genes pueden afectar la degradación de ciertos pre-ARN, pero no de otros. [ 59 ]
  • Numerosas proteínas participan en la vía NRD, como Mms1p y Rtt101p, que se cree que forman complejos para dirigir los ribosomas hacia la degradación. Se ha observado que Mms1p y Rtt101p se unen, y se cree que Rtt101p recluta un complejo de ubiquitina ligasa E3 , lo que permite que los ribosomas no funcionales sean ubiquitinados antes de su degradación. [ 60 ]
    • Los procariotas carecen de un homólogo de Mms1, por lo que no está claro cómo son capaces de degradar los ARNr no funcionales.
  • La tasa de crecimiento de las células eucariotas no pareció verse afectada significativamente por la acumulación de ARNr no funcionales.

En procariotas

Aunque existe mucha menos investigación disponible sobre la degradación del ARN ribosómico en procariotas en comparación con eucariotas , persiste el interés por determinar si las bacterias siguen un esquema de degradación similar al del NRD en eucariotas. Gran parte de la investigación realizada en procariotas se ha llevado a cabo en Escherichia coli . Se encontraron muchas diferencias entre la degradación del ARNr eucariota y procariota, lo que llevó a los investigadores a creer que ambos se degradan mediante vías diferentes. [ 61 ]

  • Ciertas mutaciones en el ARNr que eran capaces de desencadenar la degradación del ARNr en eucariotas no podían hacerlo en procariotas .
  • Las mutaciones puntuales en un ARNr 23S provocarían la degradación tanto del ARNr 23S como del 16S, en comparación con los eucariotas , en los que las mutaciones en una subunidad solo provocarían la degradación de esa subunidad.
  • Los investigadores descubrieron que la eliminación de una estructura helicoidal completa (H69) del ARNr 23S no desencadenaba su degradación. Esto les llevó a creer que H69 era fundamental para que las endonucleasas reconocieran y degradaran el ARNr mutado.

Conservación y estabilidad de la secuencia

Debido a la naturaleza predominante e inmutable del ARNr en todos los organismos , el estudio de su resistencia a la transferencia genética , la mutación y la alteración sin destrucción del organismo se ha convertido en un campo de interés popular. Se ha descubierto que los genes del ARN ribosómico son tolerantes a la modificación y la intrusión. Cuando se altera la secuenciación del ARNr, se ha observado que las células se ven comprometidas y cesan rápidamente su función normal. [ 62 ] Estas características clave del ARNr se han vuelto especialmente importantes para los proyectos de bases de datos genéticas (recursos en línea integrales como SILVA [ 63 ] o SINA [ 64 ] ), donde la alineación de secuencias de ARN ribosómico de diferentes dominios biológicos facilita enormemente la asignación taxonómica , el análisis filogenético y la investigación de la diversidad microbiana. [ 63 ]

Ejemplos de resiliencia:

  • La adición de fragmentos de ARN grandes y sin sentido en muchas partes de la unidad de ARNr 16S no altera de forma observable la función de la unidad ribosomal en su conjunto. [ 65 ]
  • El ARN no codificante RD7 tiene la capacidad de alterar el procesamiento del ARNr para hacer que las moléculas sean resistentes a la degradación por ácido carboxílico . Este es un mecanismo crucial para mantener las concentraciones de ARNr durante el crecimiento activo, cuando la acumulación de ácido (debido a la fosforilación del sustrato necesaria para producir ATP ) puede volverse tóxica para las funciones intracelulares . [ 66 ]
  • La inserción de ribozimas cabeza de martillo capaces de realizar cortes cis a lo largo del ARNr 16S inhibe en gran medida la función y disminuye la estabilidad. [ 65 ]
  • Si bien la mayoría de las funciones celulares se degradan considerablemente tras un breve período de exposición a ambientes hipóxicos , el ARNr permanece intacto y se resuelve después de seis días de hipoxia prolongada. Solo después de un período tan prolongado comienzan a aparecer los intermediarios del ARNr (indicativos de que finalmente se está produciendo la degradación). [ 67 ]

Significado

Este diagrama muestra cómo la secuenciación del ARNr en procariotas puede utilizarse, en última instancia, para producir fármacos que combatan las enfermedades causadas por los mismos microbios de los que se obtuvo originalmente el ARNr.

Las características del ARN ribosómico son importantes en la evolución , y por lo tanto, en la taxonomía y la medicina .

genes humanos

Véase también

Referencias

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