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Articulo de referencia

Lémur de cola anillada

Brisson, 1762 {{#tag:ref|The genus name ''Prosimia'' was declared unavailable by the [[International Commission on Zoological Nomenclature]] in 1998.{{R|2010Wilson&Hanlon}}|name...

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El lémur de cola anillada ( Lemur catta ) es un primate estrepsirrino (de nariz húmeda) de tamaño mediano a grande y la especie de lémur más reconocida internacionalmente , debido a su larga cola anillada, blanca y negra. Pertenece a Lemuridae , una de las cinco familias de lémures, y es el único miembro del género Lemur . Como todos los lémures, es endémico de la isla de Madagascar , donde está en peligro de extinción . Conocido localmente en malgache como maky ( [ makʲ ]El lémur (o hira , escrito maki enfrancés)habita desdebosques de galeríahastamatorralesen las regiones meridionales de la isla. Esomnívoroy el más adaptado a la vidaterrestreentre los lémures existentes.

El lémur de cola anillada es muy sociable y vive en grupos —conocidos como «tropas» — de hasta 30 individuos. Es una especie dominada por hembras, algo común entre los lémures. Para mantenerse calientes y reafirmar los lazos sociales, los grupos se acurrucan juntos. El acicalamiento mutuo es otro aspecto vital de la socialización de los lémures (como en todos los primates), ya que reafirma las conexiones sociales y familiares, además de ayudarse mutuamente a eliminar posibles insectos. Los lémures de cola anillada son estrictamente diurnos , activos exclusivamente durante el día. Debido a este estilo de vida, también toman el sol; se les puede observar sentados erguidos sobre sus colas, exponiendo su suave pelaje blanco del vientre hacia el sol. A menudo también tienen las palmas abiertas y los ojos ligeramente cerrados. Al igual que otros lémures, esta especie depende en gran medida de su sentido del olfato, y el marcaje territorial , mediante glándulas odoríferas, proporciona señales de comunicación en todo el territorio del grupo. Las glándulas se encuentran cerca de los ojos y del ano. Los machos realizan un comportamiento único de marcaje territorial llamado marcaje con espuelas y participan en peleas olfativas rociando sus colas con feromonas y "agitándolas" hacia sus oponentes. Además, los lémures de ambos sexos marcan árboles, troncos, rocas u otros objetos simplemente frotando sus caras y cuerpos contra ellos, de forma similar a un gato doméstico.

Como uno de los primates más vocales, el lémur de cola anillada utiliza numerosas vocalizaciones , incluyendo llamadas para la cohesión del grupo y llamadas de alarma contra depredadores . Los experimentos han demostrado que el lémur de cola anillada, a pesar de no tener un cerebro grande (en comparación con los primates simiiformes ), puede organizar secuencias, comprender operaciones aritméticas básicas y seleccionar preferentemente herramientas en función de sus cualidades funcionales.

A pesar de adaptarse y reproducirse fácilmente en cautividad (y ser la especie de lémur más popular en zoológicos de todo el mundo, con más de 2000 ejemplares criados en cautividad), la población silvestre del lémur de cola anillada figura como en peligro de extinción en la Lista Roja de la UICN , debido a la destrucción de su hábitat , la caza furtiva para consumo de carne de animales silvestres y el comercio de mascotas exóticas . A principios de 2017, se creía que la población silvestre se había reducido a tan solo 2000 ejemplares debido a estas razones, lo que la convierte en una especie en peligro crítico de extinción. Los agricultores y las industrias madereras locales de Madagascar suelen utilizar técnicas de tala y quema , con humo visible en el horizonte casi a diario en Madagascar, en un esfuerzo por dar cabida al ganado y cultivar campos de cultivo más extensos. [ 5 ]

Etimología

Aunque el término «lémur» se concibió inicialmente para los loris esbeltos , pronto se limitó a los primates endémicos de Madagascar, conocidos desde entonces como «lémures». [ 6 ] El nombre deriva del término latino lemures , [ 7 ] que se refiere a espectros o fantasmas que eran exorcizados durante el festival de Lemuria de la antigua Roma. [ 8 ] Según la propia explicación de Carl Linnaeus , el nombre fue elegido debido a la actividad nocturna y los movimientos lentos del loris esbelto. [ 7 ] Familiarizado con las obras de Virgilio y Ovidio y viendo una analogía que encajaba con su esquema de nombres, Linnaeus adaptó el término «lémur» para estos primates nocturnos. [ 9 ] Sin embargo, se ha asumido comúnmente y erróneamente que Linnaeus se refería a la apariencia fantasmal, los ojos reflectantes y los gritos fantasmales de los lémures. [ 7 ] También se ha especulado que Linneo pudo haber sabido que algunos malgaches tenían leyendas que decían que los lémures eran las almas de sus ancestros, [ 10 ] pero esto es improbable dado que el nombre fue seleccionado para los loris esbeltos de la India. [ 7 ] El nombre de la especie, catta , se refiere a la apariencia felina del lémur de cola anillada. Su vocalización de ronroneo es similar a la del gato doméstico . [ 3 ]

Siguiendo la descripción de la especie realizada por Linneo , el nombre común "maucauco de cola anillada" fue acuñado por primera vez en 1771 por el naturalista galés Thomas Pennant , quien destacó su característica cola larga y anillada. (El término "maucauco" era muy común para los lémures en aquella época). El nombre inglés ahora universal "lémur de cola anillada" fue utilizado por primera vez por George Shaw en su publicación científica ilustrada sobre la colección Leveriana , publicada entre 1792 y 1796. [ 7 ]

Historia evolutiva

Todos los fósiles de mamíferos de Madagascar son de épocas recientes. [ 11 ] Por lo tanto, se sabe poco sobre la evolución del lémur de cola anillada, y mucho menos sobre el resto del clado de lémures , que comprende toda la población de primates endémicos de la isla. Sin embargo, la evidencia cromosómica y molecular sugiere que los lémures están más estrechamente relacionados entre sí que con otros primates estrepsirrinos . Para que esto haya ocurrido, se cree que una población ancestral muy pequeña llegó a Madagascar a través de un único evento de balsa entre 50 y 80 millones de años atrás. [ 12 ] [ 11 ] [ 13 ] La radiación evolutiva y la especiación subsiguientes han creado la diversidad de lémures malgaches que se observa hoy en día. [ 14 ] 

Lémur de cola anillada de pie con la cola levantada en el aire.
Un lémur de bambú mayor posado sobre grandes lianas leñosas.
Lémur de bambú aferrado a una rama vertical
El análisis genético indica que los lémures de cola anillada (izquierda) están más estrechamente relacionados con los dos géneros de lémures de bambú ( Prolemur [centro] y Hapalemur [derecha]) que con otros miembros de la familia Lemuridae.

Según el análisis de secuencias de aminoácidos , la ramificación de la familia Lemuridae se ha datado en 26,1  ±3,3 millones de años , mientras que las secuencias de ARNr del ADNmt sitúan la separación en 24,9 ±3,6 millones de años. Los lémures de collar son el primer género en separarse (el más basal ) en la familia, una visión que se ve respaldada además por el análisis de secuencias de ADN y cariotipos . [ 15 ] Además, los datos moleculares sugieren una profunda divergencia genética y una relación de grupo hermano entre los lémures verdaderos ( Eulemur ) y los otros dos géneros: Lemur y Hapalemur . [ 16 ] [ 17 ]   

Se cree que el lémur de cola anillada comparte afinidades más estrechas con los lémures de bambú del género Hapalemur que con los otros dos géneros de su familia. [ 18 ] [ 19 ] [ 17 ] Esto se ha respaldado mediante comparaciones en comunicación, cromosomas , genética y varios rasgos morfológicos, como similitudes en las glándulas odoríferas. Sin embargo, otros datos sobre inmunología y otros rasgos morfológicos no respaldan esta estrecha relación. Por ejemplo, las especies de Hapalemur tienen hocicos cortos, mientras que el lémur de cola anillada y el resto de Lemuridae tienen hocicos largos. Sin embargo, las diferencias en la relación entre la órbita (cavidad ocular) y el hocico sugieren que el lémur de cola anillada y los lémures verdaderos desarrollaron sus caras alargadas de forma independiente. [ 16 ]

La relación entre el lémur de cola anillada y los lémures de bambú es la menos comprendida. El análisis molecular sugiere que o bien los lémures de bambú divergieron del lémur de cola anillada, lo que haría que el grupo fuera monofilético y respaldaría la taxonomía actual de dos géneros, [ 17 ] o bien que el lémur de cola anillada está anidado dentro de los lémures de bambú, lo que requeriría que Hapalemur simus se separara en su propio género, Prolemur . [ 16 ]

El cariotipo del lémur de cola anillada tiene 56  cromosomas, de los cuales cuatro son metacéntricos (brazos de longitud casi igual), cuatro son submetacéntricos (brazos de longitud desigual) y 46 son acrocéntricos (el brazo corto es apenas observable). El cromosoma X es metacéntrico y el cromosoma Y es acrocéntrico. [ 3 ]

Clasificación taxonómica

Linneo utilizó por primera vez el nombre del género Lemur para describir a " Lemur tardigradus " (el loris esbelto rojo , ahora conocido como Loris tardigradus ) en su catálogo de 1754 del Museo del Rey Adolfo Federico. En 1758, su décima edición de Systema Naturae incluyó el género Lemur con tres especies, de las cuales solo una se considera todavía un lémur, mientras que otra ya no se considera un primate. Estas especies incluyen: Lemur tardigradus , Lemur catta (el lémur de cola anillada) y Lemur volans (el colugo filipino , ahora conocido como Cynocephalus volans ). En 1911, Oldfield Thomas designó a Lemur catta como la especie tipo del género, a pesar de que el término se utilizó inicialmente para describir loris . El 10 de enero de 1929, la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) formalizó esta decisión en la publicación de su Opinión 122. [ 3 ] [ 4 ]

El lémur de cola anillada comparte muchas similitudes con los lémures de collar (género Varecia ) y los lémures verdaderos (género Eulemur ), y su esqueleto es casi indistinguible del de los lémures verdaderos. [ 18 ] En consecuencia, los tres géneros se agruparon en el género Lemur y más recientemente se les denomina a veces subfamilia Lemurinae (dentro de la familia Lemuridae). Sin embargo, los lémures de collar fueron reasignados al género Varecia en 1962, [ 20 ] y debido a las similitudes entre el lémur de cola anillada y los lémures de bambú, particularmente en lo que respecta a la evidencia molecular y las similitudes de las glándulas odoríferas, los lémures verdaderos fueron trasladados al género Eulemur por Yves Rumpler y Elwyn L. Simons (1988) así como por Colin Groves y Robert H. Eaglen (1988). [ 20 ] [ 3 ] [ 19 ] En 1991, Ian Tattersall y Jeffrey H. Schwartz revisaron la evidencia y llegaron a una conclusión diferente, favoreciendo en cambio devolver los miembros de Eulemur y Varecia al género Lemur . Sin embargo, esta opinión no fue ampliamente aceptada y el género Lemur permaneció monotípico , conteniendo solo al lémur de cola anillada. [ 20 ] [ 19 ] [ 21 ] Debido a que las diferencias en los datos moleculares son tan minúsculas entre el lémur de cola anillada y ambos géneros de lémures de bambú, se ha sugerido que los tres géneros se fusionen. [ 16 ]

Debido a la dificultad para discernir las relaciones dentro de la familia Lemuridae, no todas las autoridades están de acuerdo en la taxonomía, aunque la mayoría de la comunidad primatológica favorece la clasificación actual. [ 21 ]

En 1996, los investigadores Steven Goodman y Olivier Langrand sugirieron que el lémur de cola anillada podría presentar variaciones regionales, en particular una población de alta montaña en el macizo de Andringitra que tiene un pelaje más grueso, una coloración más clara y variaciones en los anillos de su cola. [ 3 ] [ 23 ] En 2001, el primatólogo Colin Groves concluyó que esto no representa una subespecie local . Esta decisión fue respaldada posteriormente por trabajo de campo adicional que mostró que las diferencias se encontraban dentro del rango normal de variación para la especie. El pelaje más grueso se consideró una adaptación local a las temperaturas extremadamente bajas de la región, y la decoloración del pelaje se atribuyó a una mayor exposición a la radiación solar . Estudios genéticos adicionales en 2000 respaldaron aún más la conclusión de que la población no variaba significativamente de las otras poblaciones de lémur de cola anillada en la isla. [ 23 ] [ 24 ]

Anatomía y fisiología

Cráneo de un lémur de cola anillada
Perfil lateral de un lémur de cola anillada que muestra su hocico prominente y su nariz húmeda.
El lémur de cola anillada es un primate estrepsirrino , caracterizado por un hocico prominente y una nariz húmeda. Arriba se muestra el cráneo.

El lémur de cola anillada es un lémur relativamente grande. Su peso promedio es de 2,2 kilogramos (4,9 lb) . [ 21 ] Su longitud de cabeza a cuerpo oscila entre 39 y 46 cm (15 y 18 in) , su longitud de cola es de 56 y 63 cm (22 y 25 in) , y su longitud total es de 95 y 110 cm (37 y 43 in) . [ 3 ] [ 21 ] Otras medidas incluyen una longitud de pata trasera de 102 y 113 mm (4,0 y 4,4 in) , longitud de oreja de 40 y 48 mm (1,6 y 1,9 in) , y longitud de cráneo de 78 y 88 mm (3,1 y 3,5 in) . [ 3 ]             

La especie tiene una estructura delgada y un hocico estrecho, similar al de un zorro. [ 3 ] La característica distintiva del lémur de cola anillada —una cola larga y tupida— está anillada con bandas transversales blancas y negras alternas, con 12 o 13  anillos blancos y 13 o 14  anillos negros, y siempre termina en una punta negra. [ 3 ] [ 25 ] El número total de anillos casi coincide con el número aproximado de vértebras caudales (~25). [ 26 ] Su cola es más larga que su cuerpo [ 25 ] y no es prensil . En cambio, solo se usa para el equilibrio, la comunicación y la cohesión del grupo. [ 21 ]

El pelaje (pelaje) es tan denso que puede obstruir las máquinas de cortar pelo eléctricas. [ 3 ] El pelaje ventral (pecho) y la garganta son blancos o crema. El pelaje dorsal (espalda) varía de gris a marrón rosado, a veces con una mancha pigal marrón alrededor de la región de la cola, donde el pelaje se degrada a gris pálido o marrón grisáceo. La coloración dorsal es ligeramente más oscura alrededor del cuello y la coronilla. El pelo en la garganta, las mejillas y las orejas es blanco o blanquecino y también menos denso, lo que permite que se vea la piel oscura debajo. [ 3 ] [ 4 ] [ 21 ] El hocico es gris oscuro y la nariz es negra, y los ojos están rodeados por manchas triangulares negras. [ 3 ] [ 21 ] Las vibrisas faciales ( bigotes ) están desarrolladas y se encuentran encima de los labios (mistacales), en las mejillas (genales) y en la ceja (superciliares). También se encuentran vibrisas ligeramente por encima de la muñeca en la parte inferior del antebrazo. [ 3 ] Las orejas son relativamente grandes en comparación con otros lémures y están cubiertas de pelo, que tiene solo pequeños mechones, si es que los tiene. [ 3 ] [ 4 ] Aunque se pueden observar ligeras variaciones en el patrón de la región facial entre individuos, no hay diferencias obvias entre los sexos. [ 3 ]

A diferencia de la mayoría de los primates diurnos, pero como todos los primates estrepsirrinos, el lémur de cola anillada tiene un tapetum lucidum , o capa reflectante detrás de la retina del ojo, que mejora la visión nocturna . [ 27 ] El tapetum es muy visible en esta especie porque la pigmentación del fondo ocular (superficie posterior del ojo), que está presente en todos los lémures, pero varía entre ellos, es muy irregular. El lémur de cola anillada también tiene una depresión foveal rudimentaria en la retina. Otra característica compartida con los demás primates estrepsirrinos es el rinarium , una nariz glandular húmeda y desnuda sostenida por la mandíbula superior y que sobresale más allá del mentón. El rinarium continúa hacia abajo donde divide el labio superior. El labio superior está unido al premaxilar , lo que impide que sobresalga y, por lo tanto, obliga al lémur a lamer el agua en lugar de usar la succión. [ 3 ]

Primer plano del pecho de un lémur de cola anillada macho que muestra una glándula odorífera negra sobre cada axila.
Primer plano de la muñeca de un lémur de cola anillada macho, que muestra una glándula odorífera negra y un espolón espinoso junto a ella.
Glándulas odoríferas en un macho: las glándulas braquiales en la parte superior del pecho (izquierda) y la glándula antebraquial y el espolón en el antebrazo (derecha).

La piel del lémur de cola anillada es de color gris oscuro o negro, incluso en las zonas donde el pelaje es blanco. Está expuesta en la nariz, las palmas de las manos, las plantas de los pies, los párpados, los labios y los genitales. La piel es lisa, pero la textura coriácea de las manos y los pies facilita el movimiento terrestre. El ano , situado en la articulación de la cola, queda cubierto cuando la cola está bajada. La zona alrededor del ano (área circunvalar) y el perineo están cubiertos de pelo. En los machos, el escroto carece de pelo, está cubierto de pequeñas espinas córneas y los dos sacos del escroto están divididos. El pene es de forma casi cilíndrica y está cubierto de pequeñas espinas , además de tener dos pares de espinas más grandes a cada lado. Los machos tienen un báculo (hueso del pene) relativamente pequeño en comparación con su tamaño. El escroto, el pene y el prepucio suelen estar cubiertos de una secreción maloliente. Las mujeres tienen una vulva con un clítoris grueso y alargado que sobresale de los labios . La abertura de la uretra está más cerca del clítoris que de la vagina , [ 28 ] formando una "punta de goteo". [ 3 ]

Las hembras tienen dos pares de glándulas mamarias (cuatro pezones), pero solo un par es funcional. [ 3 ] [ 4 ] El par anterior (más cercano a la cabeza) está muy cerca de las axilas (axila). [ 3 ] Las glándulas odoríferas sin pelo están presentes tanto en machos como en hembras. Ambos sexos tienen pequeñas glándulas antebraquiales (del antebrazo) oscuras que miden 1  cm de largo y están ubicadas en la superficie interna del antebrazo casi 25 cm (9,8 pulgadas) por encima de la articulación de la muñeca. [ 3 ] [ 4 ] [ 21 ] (Este rasgo es compartido entre los géneros Lemur y Hapalemur . [ 21 ] ) La glándula es suave y compresible, tiene finas crestas dérmicas (como huellas dactilares ) y está conectada a la palma por una fina tira sin pelo de 2 mm de altura. [ 3 ] Sin embargo, solo el macho tiene un espolón córneo que cubre esta glándula odorífera. [ 3 ] [ 4 ] [ 21 ] El espolón se desarrolla con la edad a través de la acumulación de secreciones de una glándula subyacente que puede conectarse a través de la piel mediante hasta mil conductos minúsculos . Los machos también tienen glándulas braquiales (del brazo) en la superficie axilar de sus hombros (cerca de la axila). La glándula braquial es más grande que la glándula antebraquial, está cubierta de pelo corto alrededor de la periferia y tiene un orificio desnudo en forma de media luna cerca del centro. La glándula secreta una sustancia pegajosa, marrón y maloliente. [ 3 ] La glándula braquial está apenas desarrollada, si es que está presente, en las hembras. [ 3 ] [ 4 ] Ambos sexos también tienen glándulas apocrinas y sebáceas en sus regiones genitales o perianales, [ 29 ] que están cubiertas de pelo. [ 4 ]   

Sus dedos son delgados, acolchados, en su mayoría sin membranas interdigitales, y semidiestros con uñas planas, parecidas a las humanas . El pulgar es corto y está ampliamente separado de los demás dedos. A pesar de estar colocado en ángulo recto con la palma, el pulgar no es oponible ya que la cabeza de la articulación está fija. Como en todos los estrepsirrinos, la mano es ectaxónica (el eje pasa por el cuarto dedo) en lugar de mesaxónica (el eje pasa por el tercer dedo) como se ve en monos y simios. El cuarto dedo es el más largo, y solo un poco más largo que el segundo dedo. De igual manera, el quinto dedo es solo un poco más largo que el segundo. Las palmas son largas y coriáceas, [ 3 ] y como otros primates, tienen crestas dérmicas para mejorar el agarre. [ 30 ] Los pies son semidigígrados y más especializados que las manos. El dedo gordo es oponible y es más pequeño que el dedo gordo de otros lémures, que son más arborícolas . El segundo dedo es corto, tiene una almohadilla terminal pequeña y posee una garra de aseo (a veces denominada garra de acicalamiento ) especializada para el aseo personal , específicamente para rascar el pelaje que no alcanza la boca. [ 3 ] La garra de aseo es un rasgo compartido por casi todos los primates estrepsirrinos vivos. [ 31 ] A diferencia de otros lémures, el talón del lémur de cola anillada no está cubierto de pelo. [ 3 ]

Primer plano de los dedos de un lémur de cola anillada, donde se aprecia una uña en forma de garra en el segundo dedo (en comparación con la uña del tercer dedo, que está al lado).
Primer plano de las manos de un lémur de cola anillada, donde se aprecian la piel negra y las crestas dérmicas.
Primer plano de la pata de un lémur de cola anillada, donde se aprecia la piel negra y la ausencia de pelo en el talón.
Al igual que otros lémures, el lémur de cola anillada tiene una garra en el segundo dedo del pie (izquierda) y crestas dérmicas en las manos para mejorar su agarre (centro). A diferencia de otros lémures, carece de pelo en el talón (derecha).

Dentición

Primer plano de los dientes frontales inferiores de un lémur de cola anillada, donde se observa que los primeros seis dientes apuntan directamente hacia adelante en lugar de hacia arriba y hacia abajo, como el premolar con forma de canino que se encuentra detrás de ellos.
La dentición frontal inferior incluye un peine dental (4  incisivos y 2  caninos), mientras que los primeros premolares se asemejan a caninos.

El lémur de cola anillada tiene una dentición de 2.1.3.3 2.1.3.3 × 2 = 36 , lo que significa que en cada lado de la mandíbula tiene dos incisivos , un canino , tres premolares y tres molares . [ 3 ] Su dentición decidua es 2.1.3 2.1.3 × 2 = 24. [ 32 ] Los dientes permanentes erupcionan en el siguiente orden: m  1/1 (primeros molares), i  2/2 (primeros incisivos), i  3/3 (segundos incisivos), C1 (caninos superiores), m  2/2 (segundos molares), c1 (caninos inferiores), m  3/3 (terceros molares), p  4/4 (terceros premolares), p  3/3 (segundos premolares), p  2/2 (primeros premolares). [ 3 ]

Sus incisivos inferiores (i1 e i2) son largos, estrechos y muy juntos, apuntando casi rectos hacia adelante en la boca (procumbentes). Junto con los caninos inferiores (c1), con forma de incisivo (incisiformes), que son ligeramente más grandes y también procumbentes, forman una estructura llamada peine dental , [ 3 ] una característica única de casi todos los primates estrepsirrinos. [ 33 ] El peine dental se utiliza durante el acicalamiento oral, que incluye lamer y raspar los dientes. También puede usarse para agarrar frutos pequeños, separar las hojas del tallo al comer y posiblemente raspar la savia y la goma de la corteza de los árboles. El peine dental se mantiene limpio mediante un órgano sublingual : una placa fibrosa delgada y plana que cubre gran parte de la base de la lengua. El primer premolar inferior (p2) que sigue al peine dental tiene forma de canino (caniniforme) y ocluye al canino superior, cumpliendo esencialmente la función del canino inferior incisiforme. También existe un diastema (espacio) entre el segundo y el tercer premolar (p2 y p3). [ 3 ]

Los incisivos superiores son pequeños; los primeros incisivos (I1) están muy separados entre sí, pero muy juntos a los segundos incisivos (I2). Ambos están comprimidos bucolingualmente (entre la mejilla y la lengua). Los caninos superiores (C1) son largos, tienen una base ancha y se curvan hacia abajo y hacia atrás (recurvados). Los caninos superiores presentan un ligero dimorfismo sexual , siendo los machos ligeramente más grandes que las hembras. Ambos sexos los utilizan en combate para atacar con ellos. Existe un pequeño diastema entre el canino superior y el primer premolar (P2), que es más pequeño y más caniniforme que los demás premolares. A diferencia de otros lémures, los dos primeros molares superiores (M1 y M2) tienen cíngulos linguales prominentes, pero carecen de protostilo. [ 3 ]

Ecología

El lémur de cola anillada es diurno y semiterrestre. [ 34 ] Es la especie de lémur más terrestre, pasando hasta el 33% de su tiempo en el suelo. Sin embargo, sigue siendo considerablemente arborícola , pasando el 23% de su tiempo en el dosel medio , el 25% en el dosel superior, el 6% en el estrato emergente y el 13% en pequeños arbustos. El desplazamiento en grupo es 70% terrestre. [ 35 ]

El tamaño de la tropa, el área de distribución y la densidad de población varían según la región y la disponibilidad de alimento. Las tropas suelen tener entre 6 y 25  individuos, aunque se han registrado tropas con más de 30. La tropa promedio contiene entre 13 y 15  individuos. [ 18 ] El tamaño del área de distribución varía entre 6 y 35 hectáreas (15 y 86 acres) . [ 36 ] Las tropas del lémur de cola anillada mantienen un territorio, pero la superposición suele ser alta. Cuando se producen encuentros, son agonísticos u hostiles. Una tropa generalmente ocupa la misma parte de su área de distribución durante tres o cuatro días antes de moverse. Cuando se mueve, la distancia promedio de viaje es de 1 km (0,62 mi) . [ 35 ] La densidad de población varía desde 100 individuos por 1 km² (0,39 mi² ) en bosques secos hasta 250-600 individuos por km² en bosques de galería y secundarios. [ 25 ]       

El lémur de cola anillada tiene depredadores tanto nativos como introducidos . Entre los depredadores nativos se encuentran la fosa ( Cryptoprocta ferox ), el aguilucho malgache ( Polyboroides radiatus ), el busardo malgache ( Buteo brachypterus ) y la boa terrestre malgache ( Acrantophis madagascariensis ). Entre los depredadores introducidos se encuentran la civeta india pequeña ( Viverricula indica ), el gato doméstico y el perro doméstico . [ 25 ] Otros depredadores incluyen el milano negro y la serpiente hocicuda gigante malgache . [ 37 ]

Distribución geográfica y hábitat

Endémico del sur y suroeste de Madagascar , el lémur de cola anillada se extiende más hacia las zonas montañosas que otros lémures. Habita bosques caducifolios , matorrales secos , bosques húmedos de montaña y bosques de galería (bosques a lo largo de las riberas de los ríos). Prefiere en gran medida los bosques de galería, pero estos bosques han sido talados en gran parte de Madagascar para crear pastos para el ganado. [ 25 ] [ 21 ] Dependiendo de la ubicación, las temperaturas dentro de su área de distribución geográfica pueden variar desde −12 °C (10 °F) [ 24 ] en el macizo de Andringitra hasta 48 °C (118 °F) en los bosques espinosos de la Reserva Especial de Beza Mahafaly . [ 38 ]    

Esta especie se encuentra tan al este como Tôlanaro , tierra adentro hacia las montañas de Andringitra en la meseta sureste, entre los bosques espinosos de la parte sur de la isla, [ 25 ] [ 21 ] y al norte a lo largo de la costa oeste hasta la ciudad de Belo sur Mer . [ 3 ] Históricamente, los límites septentrionales de su distribución en el oeste se extendían hasta el río Morondava cerca de Morondava . Todavía se puede encontrar en el Parque Nacional Kirindy Mitea , justo al sur de Morondava, aunque en densidades muy bajas. No se encuentra en la Reserva Forestal de Kirindy, al norte de Morondava. Su distribución en el resto de su área de distribución es muy irregular, con densidades de población que varían ampliamente. [ 21 ]

El lémur de cola anillada se puede ver fácilmente en cinco parques nacionales de Madagascar : el Parque Nacional Andohahela , el Parque Nacional Andringitra , el Parque Nacional Isalo , el Parque Nacional Tsimanampetsotse y el Parque Nacional Zombitse-Vohibasia . También se puede encontrar en la Reserva Especial Beza-Mahafaly , la Reserva Especial Kalambatritra , la Reserva Especial Pic d'Ivohibe , Amboasary Sud , la Reserva Privada Berenty , la Reserva Comunitaria Anja y marginalmente en el Parque Nacional Kirindy Mitea. Los bosques desprotegidos en los que se ha informado de la especie incluyen Ankoba, Ankodida, Anjatsikolo, Anbatotsilongolongo, Mahazoarivo, Masiabiby y Mikea . [ 21 ]

Dentro de las regiones protegidas que se sabe que habita, el lémur de cola anillada es simpátrico (comparte su área de distribución) con hasta 24 especies de lémures , que abarcan todos los géneros vivos excepto Allocebus , Indri y Varecia . Históricamente, la especie solía ser simpátrica con el lémur de collar blanco y negro del sur ( Varecia variegata editorum ), en peligro crítico de extinción, que alguna vez se encontró en el Parque Nacional Andringitra; sin embargo, no se han reportado avistamientos del lémur de collar en los últimos años. [ 39 ]

En el oeste de Madagascar, se han estudiado conjuntamente lémures de cola anillada y lémures de frente roja ( Eulemur rufifrons ), especies simpátricas. La interacción entre ambas especies es mínima. Si bien sus dietas se superponen, se alimentan en proporciones diferentes, ya que el lémur de cola anillada tiene una dieta más variada y pasa más tiempo en el suelo. [ 35 ]

Dieta

El lémur de cola anillada es un omnívoro oportunista que se alimenta principalmente de frutas y hojas, en particular las del árbol de tamarindo ( Tamarindus indica ), conocido localmente como kily . [ 25 ] [ 35 ] Cuando está disponible, el tamarindo constituye hasta el 50% de la dieta, especialmente durante la estación seca de invierno. [ 25 ] El lémur de cola anillada se alimenta de hasta tres docenas de especies de plantas diferentes, y su dieta incluye flores, hierbas, corteza y savia. Se le ha observado comiendo madera en descomposición, tierra , telarañas, capullos de insectos, artrópodos (arañas, orugas, cigarras y saltamontes) y pequeños vertebrados (aves y camaleones). [ 25 ] Durante la estación seca se vuelve cada vez más oportunista. [ 40 ]

Comportamiento

Sistemas sociales

Los lémures de cola anillada viven en grupos conocidos como "tropas", que se clasifican como grupos de varios machos , con una línea materna como grupo central. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] Como en la mayoría de los lémures, las hembras dominan socialmente a los machos en todas las circunstancias, incluida la prioridad de alimentación. La dominancia se impone mediante embestidas, persecuciones, golpes, agarres y mordiscos. Las hembras jóvenes no siempre heredan el rango de su madre y los machos jóvenes abandonan la tropa entre los tres y los cinco años de edad. [ 35 ] [ 43 ] Ambos sexos tienen jerarquías de dominancia separadas; las hembras tienen una jerarquía distinta, mientras que el rango de los machos está correlacionado con la edad. Cada tropa tiene de uno a tres machos adultos centrales de alto rango que interactúan con las hembras más que otros machos del grupo y lideran la procesión de la tropa con las hembras de alto rango. Los machos transferidos recientemente, los machos viejos o los machos adultos jóvenes que aún no han abandonado su grupo natal suelen tener un rango inferior. Al permanecer en la periferia del grupo, tienden a ser marginados de la actividad grupal. [ 43 ]

Un grupo de tres lémures de cola anillada descansa al sol; dos de ellos están sentados erguidos, mirando hacia el sol, con los brazos pegados a los costados.
El lémur de cola anillada se sienta mirando al sol para calentarse por las mañanas.

En los machos, los cambios en la estructura social pueden ser estacionales. Durante el período de seis meses entre diciembre y mayo, algunos machos migran entre grupos. Los machos establecidos se trasladan en promedio cada 3,5  años, [ 35 ] aunque los machos jóvenes pueden trasladarse aproximadamente cada 1,4 años. La fisión de grupos ocurre cuando estos se vuelven demasiado grandes y los recursos escasean. [ 43 ]

Por las mañanas, el lémur de cola anillada toma el sol para calentarse. Se coloca de cara al sol, sentado en lo que a menudo se describe como una postura de "adoración al sol" o posición de loto . Sin embargo, se sienta con las patas extendidas hacia afuera, no cruzadas, y suele apoyarse en ramas cercanas. Tomar el sol suele ser una actividad grupal, sobre todo durante las mañanas frías. Por la noche, las tropas se dividen en grupos para dormir, acurrucándose juntos para mantenerse calientes. [ 43 ]

A pesar de ser cuadrúpedo , el lémur de cola anillada puede erguirse y mantener el equilibrio sobre sus patas traseras, generalmente para exhibiciones agresivas. Cuando se siente amenazado, puede saltar en el aire y atacar con sus cortas garras y afilados colmillos superiores en un comportamiento denominado lucha por saltos . Esto es extremadamente raro fuera de la temporada de reproducción, cuando las tensiones son altas y la competencia por las parejas es intensa. Otros comportamientos agresivos incluyen una mirada amenazante , utilizada para intimidar o iniciar una pelea, y un gesto de sumisión conocido como labios retraídos . [ 43 ]

Ocasionalmente se producen disputas fronterizas con tropas rivales, y es responsabilidad de la hembra dominante defender el territorio de la tropa. Los encuentros agonísticos incluyen miradas fijas, embestidas y agresiones físicas ocasionales, y concluyen con la retirada de los miembros de la tropa hacia el centro del territorio. [ 43 ]

Comunicación olfativa

Los lémures de cola anillada machos marcan con su olor los retoños y las ramas mediante marcas con sus espolones.

La comunicación olfativa es de vital importancia para los estrepsirrinos como el lémur de cola anillada. Los machos y las hembras marcan con su olor superficies verticales y horizontales en las zonas de superposición de sus territorios, utilizando sus glándulas odoríferas anogenitales . El lémur de cola anillada realiza una parada de manos para marcar superficies verticales, agarrándose al punto más alto con sus patas mientras aplica su olor. [ 43 ] El uso del marcaje olfativo varía según la edad, el sexo y el estatus social. [ 44 ] Los lémures machos utilizan sus glándulas antebraquiales y braquiales para delimitar territorios y mantener jerarquías de dominancia intragrupales. El espolón espinoso que recubre la glándula antebraquial en cada muñeca se frota contra los troncos de los árboles para crear surcos impregnados con su olor. Esto se conoce como marcaje con espolón . [ 43 ]

En las demostraciones de agresión, los machos participan en un comportamiento de exhibición social llamado lucha de olor , que consiste en impregnar sus colas con secreciones de las glándulas antebraquiales y braquiales y agitar la cola perfumada hacia los machos rivales. [ 45 ]

También se ha demostrado que los lémures de cola anillada marcan su territorio con orina . Desde el punto de vista conductual, existe una diferencia entre la micción normal, en la que la cola se levanta ligeramente y se produce un chorro de orina, y el marcaje con orina, en el que la cola se mantiene erguida en exhibición y solo se utilizan unas pocas gotas de orina. [ 46 ] [ 47 ] El marcaje con orina lo suelen utilizar las hembras para marcar territorio, y se ha observado principalmente en los límites del territorio de la tropa y en áreas frecuentadas por otras tropas. [ 48 ] El marcaje con orina también es más frecuente durante la época de apareamiento y puede desempeñar un papel en la comunicación reproductiva entre grupos. [ 46 ]

Comunicación auditiva

Los lémures de cola anillada son algunos de los primates más vocales.

El lémur de cola anillada es uno de los primates más vocales y posee una compleja gama de vocalizaciones distintas que utiliza para mantener la cohesión del grupo durante la búsqueda de alimento y alertar a los miembros del grupo sobre la presencia de un depredador. Las llamadas varían desde simples hasta complejas. Un ejemplo de una llamada simple es el ronroneo (escucharⓘ ), que expresa satisfacción. Una llamada compleja es la secuencia de clics, series de clics con la boca cerrada (CMCS), series de clics con la boca abierta (OMCS) y ladridos (escucharⓘ ) utilizado duranteel acoso de depredadores. Algunas llamadas tienen variantes y experimentan transiciones entre variantes, como un "whit" infantil (llamada de angustia) que pasa de una variante a otra (escucharⓘ ). [ 49 ]

Las vocalizaciones que se escuchan con más frecuencia son el gemido (escucharⓘ ) (activación baja a moderada, cohesión grupal), lamento temprano-alto (escucharⓘ ) (activación moderada a alta, cohesión grupal) y clics (escucharⓘ ) ("marcador de ubicación" para llamar la atención). [ 49 ]

Cría y reproducción

En estado salvaje, las hembras suelen dar a luz a una sola cría.

El lémur de cola anillada es poliginándrico , [ 35 ] aunque el macho dominante del grupo suele reproducirse con más hembras que los demás. Las peleas son más frecuentes durante la época de reproducción. [ 50 ] Una hembra receptiva puede iniciar el apareamiento presentando su parte trasera, levantando la cola y mirando al macho deseado por encima del hombro. Los machos pueden inspeccionar los genitales de la hembra para determinar su receptividad. Las hembras suelen aparearse dentro de su grupo, pero pueden buscar machos de fuera. [ 51 ] [ 35 ]

La temporada de reproducción va desde mediados de abril hasta mediados de mayo. El estro dura de 4 a 6  horas, [ 18 ] y las hembras se aparean con varios machos durante este período. [ 35 ] Dentro de una tropa, las hembras escalonan su receptividad de manera que cada hembra entra en celo en un día diferente durante la temporada de reproducción, reduciendo la competencia por la atención de los machos. [ 52 ] Las hembras lactan durante la estación húmeda, de diciembre a abril, cuando los recursos están disponibles en abundancia. Las hembras gestan durante la estación seca, de mayo a septiembre, cuando los recursos son escasos. Las hembras dan a luz durante las estaciones en las que los recursos, como las flores, están en su punto máximo. [ 53 ] La gestación dura aproximadamente 135  días, y el parto ocurre en septiembre o, ocasionalmente, en octubre. En la naturaleza, lo normal es una sola cría, aunque pueden darse gemelos. Las crías de lémur de cola anillada tienen un peso al nacer de 70 g (2,5 oz) y son llevadas ventralmente (sobre el pecho) durante las primeras 1 a 2 semanas, y luego dorsalmente (sobre la espalda). [ 18 ]   

Los lémures jóvenes comienzan a comer alimentos sólidos después de dos meses y son destetados completamente después de cinco meses. La madurez sexual se alcanza entre los 2,5 y 3 años. [ 50 ] La participación de los machos en la crianza de las crías es limitada, aunque se puede observar a toda la tropa, independientemente de la edad o el sexo, cuidando a las crías. Se ha informado de aloparentalidad entre hembras de la tropa. El secuestro por parte de las hembras y el infanticidio por parte de los machos también ocurren ocasionalmente. [ 43 ] Debido a las duras condiciones ambientales, la depredación y los accidentes como las caídas, la mortalidad infantil puede llegar a ser tan alta como el 50% durante el primer año y tan solo un 30% puede llegar a la edad adulta. [ 18 ] El lémur de cola anillada más longevo en estado salvaje fue una hembra en la Reserva Berenty que vivió durante 20  años. [ 25 ] En estado salvaje, las hembras rara vez viven más allá de los 16 años, mientras que la esperanza de vida de los machos no se conoce debido a su estructura social. Se informó que el macho más longevo tenía 15  años. La esperanza de vida máxima registrada en cautiverio fue de 27  años. [ 3 ]

Habilidades cognitivas y uso de herramientas

Históricamente, los estudios sobre el aprendizaje y la cognición en primates no humanos se han centrado en los simios (monos y simios), mientras que los primates estrepsirrinos, como el lémur de cola anillada y sus parientes, han sido ignorados y popularmente descartados como poco inteligentes. [ 54 ] Un par de factores derivados de los primeros experimentos han influido en el desarrollo de esta suposición. En primer lugar, el diseño experimental de las pruebas más antiguas puede haber favorecido el comportamiento natural y la ecología de los simios sobre los de los estrepsirrinos, lo que hacía que las tareas experimentales fueran inapropiadas para los lémures. Por ejemplo, se sabe que los simios manipulan objetos no alimenticios, mientras que los lémures solo manipulan objetos no alimenticios en cautiverio. [ 55 ] Este comportamiento suele estar relacionado con la asociación con la comida. Además, se sabe que los lémures desplazan objetos con la nariz o la boca más que con las manos. [ 54 ] Por lo tanto, un experimento que requiera que un lémur manipule un objeto sin entrenamiento previo favorecería a los simios sobre los estrepsirrinos. En segundo lugar, los lémures de cola anillada individuales acostumbrados a vivir en grupo pueden no responder bien al aislamiento para las pruebas de laboratorio. Estudios anteriores han reportado comportamientos histéricos en tales escenarios. [ 56 ]

La idea de que los lémures son poco inteligentes se ha perpetuado por la creencia de que la proporción del neocórtex (como medida del tamaño del cerebro) indica inteligencia. [ 57 ] De hecho, la primatóloga Alison Jolly observó al principio de su carrera académica que algunas especies de lémures, como el lémur de cola anillada, han desarrollado una complejidad social similar a la de los monos cercopitecinos , pero no la inteligencia correspondiente. [ 58 ] Tras años de observaciones de poblaciones de lémures de cola anillada en estado salvaje en la Reserva Berenty de Madagascar, así como de babuinos en África, Jolly concluyó que esta especie de lémur, altamente social, no demuestra la complejidad social equivalente a la de los monos cercopitecinos, a pesar de las apariencias generales. [ 59 ]

No obstante, la investigación ha seguido revelando la complejidad de la mente de los lémures, con especial énfasis en las capacidades cognitivas del lémur de cola anillada. Ya a mediados de la década de 1970, algunos estudios demostraron que podían ser entrenados mediante condicionamiento operante utilizando programas de refuerzo estándar . Se ha demostrado que esta especie es capaz de aprender patrones, discriminación de brillo y de objetos, habilidades comunes entre los vertebrados . También se ha demostrado que el lémur de cola anillada aprende diversas tareas complejas, a menudo igualando, o incluso superando, el desempeño de los simios. [ 54 ]

Más recientemente, una investigación en el Centro de Lémures de Duke ha demostrado que el lémur de cola anillada puede organizar secuencias en la memoria y recuperar secuencias ordenadas sin lenguaje. [ 60 ] El diseño experimental demostró que los lémures utilizaban una representación interna de la secuencia para guiar sus respuestas y no simplemente seguían una secuencia aprendida, donde un elemento de la secuencia indica la selección del siguiente. [ 60 ] Pero este no es el límite de las habilidades de razonamiento del lémur de cola anillada. Otro estudio, realizado en la Reserva de Lémures de Myakka City , sugiere que esta especie, junto con otras especies de lémures estrechamente relacionadas, comprende operaciones aritméticas simples. [ 61 ]

Dado que el uso de herramientas se considera una característica clave de la inteligencia de los primates, la aparente falta de este comportamiento en los lémures salvajes, así como la falta de juego con objetos no alimenticios, ha contribuido a reforzar la percepción de que los lémures son menos inteligentes que sus primos simios. [ 55 ] Sin embargo, otro estudio realizado en la Reserva de Lémures de Myakka City examinó la representación de la funcionalidad de las herramientas tanto en el lémur de cola anillada como en el lémur marrón común y descubrió que, al igual que los monos, utilizaban herramientas con propiedades funcionales (por ejemplo, orientación o facilidad de uso) en lugar de herramientas con características no funcionales (por ejemplo, color o textura). Aunque el lémur de cola anillada puede no usar herramientas en estado salvaje, no solo puede ser entrenado para usarlas, sino que las seleccionará preferentemente en función de sus cualidades funcionales. Por lo tanto, la competencia conceptual para usar una herramienta podría haber estado presente en el ancestro común de los primates, aunque el uso de herramientas no haya aparecido hasta mucho más tarde. [ 62 ]

estado de conservación

Además de estar catalogado como especie en peligro de extinción en 2014 por la UICN, [ 1 ] el lémur de cola anillada figura desde 1977 en el Apéndice I de CITES , [ 2 ] lo que ilegaliza el comercio de ejemplares capturados en la naturaleza. Aunque existen más especies de lémures en peligro de extinción, el lémur de cola anillada se considera una especie emblemática debido a su fácil identificación. [ 63 ] En 2017, se estimaba que solo quedaban unos 2000 lémures de cola anillada en estado salvaje, lo que hacía que la amenaza de extinción fuera mucho más grave de lo que se creía anteriormente. [ 5 ]

Un pequeño grupo de cinco lémures de cola anillada camina junto a un camino de tierra.
Los lémures de cola anillada son una especie que se suele ver en la reserva privada de Berenty, en el sur de Madagascar.

Múltiples factores amenazan a los lémures de cola anillada. En primer lugar, la destrucción de su hábitat . Desde hace casi 2000  años, con la llegada de los humanos a la isla, se han talado bosques para crear pastizales y tierras agrícolas. [ 63 ] La extracción de maderas duras para combustible y madera, así como la minería y el sobrepastoreo , también han causado estragos. Hoy en día, se estima que se ha perdido el 90% de la cubierta forestal original de Madagascar. [ 64 ] El aumento de la población ha generado una demanda aún mayor de leña, carbón vegetal y madera en la parte suroeste de la isla. Los incendios provocados por la tala de pastizales, así como la agricultura de tala y quema, destruyen los bosques. Otra amenaza para la especie es la caza furtiva para obtener carne ( carne de animales silvestres ), pieles para ropa o como mascotas . Los lémures de cola anillada también son presa de especies invasoras , como perros salvajes y gatos monteses . [ 65 ] Finalmente, las sequías periódicas, comunes en el sur de Madagascar, pueden afectar a poblaciones que ya están en declive. En 1991 y 1992, por ejemplo, una sequía severa provocó una tasa de mortalidad anormalmente alta entre los bebés y las hembras en la Reserva Especial de Beza Mahafaly . Dos años después, la población había disminuido un 31 % y tardó casi cuatro años en comenzar a recuperarse. [ 63 ]

El lémur de cola anillada habita en varias áreas protegidas dentro de su área de distribución, cada una con distintos niveles de protección. En la Reserva Especial de Beza Mahafaly, se ha adoptado un enfoque holístico para la conservación in situ . La investigación de campo y la gestión de recursos no solo involucran a estudiantes internacionales y a la población local (incluidos escolares), sino que también se practica la ganadería en las zonas periféricas de la reserva y el ecoturismo beneficia a la población local. [ 63 ]

Aparte de la disminución de su hábitat y otras amenazas, el lémur de cola anillada se reproduce fácilmente y se ha adaptado bien al cautiverio. Por esta razón, junto con su popularidad, se ha convertido en el lémur más numeroso en los zoológicos de todo el mundo, con más de 2500 ejemplares en cautiverio en 2009. También es el primate en cautiverio más común. [ 21 ] Entre las instalaciones ex situ que participan activamente en la conservación del lémur de cola anillada se encuentran el Duke Lemur Center en Durham, Carolina del Norte , la Lemur Conservation Foundation en Myakka City, Florida, y el Madagascar Fauna Group , con sede en el zoológico de San Luis . Debido al gran éxito de la cría en cautiverio, la reintroducción es una posibilidad si las poblaciones silvestres colapsaran. Aunque las liberaciones experimentales han tenido éxito en la isla de Santa Catalina en Georgia, demostrando que los lémures en cautiverio pueden adaptarse fácilmente a su entorno y exhibir una gama completa de comportamientos naturales, actualmente no se está considerando la liberación en cautiverio. [ 63 ]

Las poblaciones de lémures de cola anillada también pueden beneficiarse de las intervenciones para mitigar la sequía, gracias a la disponibilidad de bebederos y árboles frutales introducidos, como se observa en la Reserva Privada Berenty, en el sur de Madagascar. [ 63 ] Sin embargo, estas intervenciones no siempre son bien vistas, ya que no se permiten las fluctuaciones naturales de la población. Se cree que la especie ha desarrollado su alta fecundidad debido a su entorno hostil. [ 63 ]

Referencias culturales

El lémur de cola anillada se conoce localmente en malgache como maky (pronunciado [ ˈmakʲi̥ ] y escrito maki en francés) o hira (pronunciado [ ˈhirə ] o coloquialmente [ ˈir ] ). Al ser el primate endémico más reconocido de la isla, ha sido seleccionado como símbolo de los Parques Nacionales de Madagascar (anteriormente conocidos como ANGAP). [ 21 ] La marca Maki , que comenzó vendiendo camisetas en Madagascar y ahora vende ropa en todas las islas del Océano Índico, lleva el nombre de este lémur debido a su popularidad, aunque el logotipo de la empresa representa el rostro de un sifaka y su nombre utiliza la ortografía francesa. [ 66 ]

La primera mención del lémur de cola anillada en la literatura occidental data de 1625, cuando el viajero y escritor inglés Samuel Purchas lo describió como un animal de tamaño comparable al de un mono, con una cola larga similar a la de un zorro y anillos blancos y negros. [ 3 ] Charles Catton incluyó la especie en su libro de 1788, Animals Drawn from Nature and Engraved in Aqua-tinta , llamándolo "Maucauco" y considerándolo un tipo de mono. [ 67 ]

Un bebé leucístico llamado Zafiro.

La especie se popularizó aún más gracias a la serie de televisión de Animal Planet Lemur Street , [ 68 ] [ 69 ] así como por el personaje del Rey Julien en la franquicia animada de películas y series de televisión Madagascar . [ 70 ] El lémur de cola anillada también fue el protagonista del documental de Nature de 1996 A Lemur's Tale , que se filmó en la Reserva Berenty y siguió a una tropa de lémures. La tropa incluía una cría especial llamada Sapphire, que era casi albina , con pelaje blanco, ojos azul brillante y la característica cola anillada. [ 71 ]

Un lémur de cola anillada tuvo un papel en la película de comedia de 1997 Fierce Creatures , protagonizada por John Cleese , quien siente pasión por los lémures. [ 72 ] [ 73 ] Cleese posteriormente presentó el documental de la BBC de 1998 In the Wild: Operation Lemur with John Cleese , que siguió el progreso de una reintroducción de lémures de collar blanco y negro en la Reserva de Betampona en Madagascar. El proyecto había sido financiado en parte por la donación de Cleese de las ganancias del estreno londinense de Fierce Creatures . [ 73 ] [ 74 ]

Notas

  1. ↑ El nombre del género Prosimia fue declarado no disponible por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica en 1998. [ 3 ]
  2. ↑ La especie tipo fue designada como Catta mococo (= Lemur catta Linnaeus, 1758). [ 3 ]
  3. ↑ La especie tipo fue designada como Maki mococo (= Lemur catta Linnaeus, 1758). [ 3 ] [ 4 ]
  4. ↑ El sinónimo Mococo a veces se omite porque técnicamente era un término vernáculo para el género Prosimia . [ 4 ] René Primevère Lesson nombró a la especie tipo de este género como Prosimia catta (= Lemur catta Linnaeus, 1758) en el mismo año (1878). [ 3 ]
  5. ↑ Muirhead (1819) atribuyó el nombre Maki mococo a Anselme Gaëtan Desmarest (1817), aunque en realidad se usaba como nombre vernáculo. [ 3 ] [ 4 ]
  6. ↑ El lémur pálido con marcas en forma de horquilla encontrado en el Parque Nacional Zombitse-Vohibasia podría ser una nueva especie. [ 39 ]

Referencias

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  • Lémur de cola anillada: Lemur catta – Proyecto Árbol de la Vida
  • ARKive: imágenes y vídeos del lémur de cola anillada
  • Primate Info Net Lemur catta Hoja informativa
  • Fundación para la Conservación de los Lémures: lémures de cola anillada
  • Naturaleza: La historia de un lémur
  • PBS: En la naturaleza: Operación Lémur con John Cleese