Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Rubidgea

Brink & Kitching, 1953 \n* ''Titanogorgon'' Maisch, 2002 \n'''Species-level'''\n* ''Rubidgea kitchingi'' Broom, 1938 \n* ''Rubidgea laticeps'' Broom, 1940 \n* ''Gorgonognathus m...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Rubidgea es un género extinto de terápsido carnívoro del Pérmico Tardío de Sudáfrica y Tanzania . El género constaba de una especie, Rubidgea atrox . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] El nombre genérico Rubidgea honra al cazador de fósiles Sidney Rubidge. Su nombre de especie, atrox , deriva del latín y significa "feroz, salvaje, terrible". Rubidgea es parte de la subfamilia Rubidgeinae , ungrupo derivado de gorgonópsidos . [ 4 ] [ 5 ] Los gorgonópsidos eran un clado de depredadores con dientes de sable que aparecieron por primera vez en el Pérmico Medio (o Temprano), [ 6 ] y fueron el primer grupo de sinápsidos en tener caninos especializados en forma de sable. [ 7 ] El espécimen más grande, BP/1/699, tenía un cráneo que medía 47,5 cm (18,7 pulgadas) , lo que convierte a Rubidgea en uno de los gorgonópsidos más grandes. [ 8 ] Rubidgea probablemente fue uno de los principales depredadores de su época y probablemente compitió con grandes gorgonópsidos como Inostrancevia . [ 9 ]  

Rubidgea se extinguió poco antes del final del Pérmico tras un evento de recambio que separó la zona de ensamblaje inferior y superior de Daptocephalus . Tras su extinción, fue reemplazada por Inostrancevia en Sudáfrica durante el resto del Pérmico. [ 8 ]

Taxonomía

Descubrimiento

El primer fósil de Rubidgea fue descubierto por CJM "Croonie" Kitching, padre del renombrado paleontólogo James Kitching , en la granja Doornberg, a las afueras del pequeño pueblo de Nieu-Bethesda, a principios de la década de 1930. En un artículo publicado en 1938, Robert Broom nombró al fósil Rubidgea kitchingi . [ 10 ] Broom destacó el gran tamaño del nuevo fósil de gorgonópsido , afirmando que se trataba de una nueva especie . [ 11 ] Descubrimientos posteriores en las décadas siguientes confirmaron las sospechas de Broom de que debía clasificarse una nueva subfamilia de gorgonópsidos, y se erigió la subfamilia Rubidgeinae . [ 12 ]

Clasificación

Los Rubidgeinae son una subfamilia de gorgonópsidos derivados que solo se han encontrado en África . Están compuestos por seis géneros y 17 especies . Los Rubidgeinae están distantemente relacionados con la subfamilia Inostranceviinae , que se ha encontrado principalmente en Rusia . [ 13 ] Dentro del clado de los gorgonópsidos , la sistemática de los Rubidgeinae es la mejor resuelta debido a sus rasgos distintivos. La sistemática de otras subfamilias de gorgonópsidos sigue siendo caótica debido a un alto grado de homomorfismo craneal entre taxones , lo que dificulta la distinción efectiva de diferentes taxones. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

En su análisis diagnóstico del género, en su artículo de 2016, Kammerer recuperó R. majora , R. kitchingi , R. platyrhina y R. laticeps como especímenes de R. atrox , lo que sugiere que el género constaba de una sola especie. Además, los gorgonópsidos descritos previamente, como Titanogorgon maximus , fueron recuperados como sinónimos menores de R. atrox debido a la falta de autapomorfías que lo distinguen de los especímenes sudafricanos de Rubidgea . [ 3 ] El análisis filogenético recuperó a Rubidgea como un taxón hermano de Clelandina , siendo ambos taxones los géneros más derivados de la subfamilia. [ 3 ] [ 24 ]

El cladograma que aparece a continuación (Kammerer y Rubidge 2022) muestra las relaciones sistemáticas actualmente aceptadas de Gorgonopsia . [ 13 ]

Evolución

Los gorgonópsidos son un grupo importante de terápsidos carnívoros , el espécimen definitivo más antiguo conocido proviene de la isla mediterránea de Mallorca , datando al menos de la etapa Wordiense del Pérmico Medio , con la posibilidad de datar al Pérmico Temprano . [ 6 ] Se pensó que el clado se separó de Eutheriodontia ya sea durante la etapa Kunguriense del Pérmico Temprano o durante la etapa Roadiense del Pérmico Medio. [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 6 ] Durante el Pérmico Medio, la mayoría de los representantes del clado eran bastante pequeños y sus ecosistemas estaban dominados principalmente por dinocefalianos , grandes terápsidos caracterizados por una gran robustez ósea. [ 28 ] Los depredadores más comunes dentro del Pérmico Medio fueron los terocefalianos basales , un grupo de depredadores dientes de sable y pueden haber limitado la diversidad de gorgonópsidos. [ 22 ] Sin embargo, algunos géneros, como Phorcys y Jirahgorgon , son relativamente más grandes en tamaño y ya ocupan el rol de depredador ápice en uno de los estratos geológicos más antiguos del Supergrupo Karoo . [ 29 ] [ 24 ] Los gorgonópsidos fueron el primer grupo de carnívoros en desarrollar dientes de sable, antes de la aparición de los dinosaurios y los mamíferos . [ 7 ] Esta característica evolucionó posteriormente de forma independiente varias veces en diferentes grupos de mamíferos depredadores, como los machaeroidenos , los nimrávidos , los tilacosmílidos y los macairodontos . [ 30 ] Después de la extinción del Capitaniense , los gorgonópsidos comenzaron a ocupar nichos ecológicos abandonados por los anteosaurios y los terocefalianos basales, y adoptaron un tamaño cada vez más imponente, lo que muy rápidamente les dio el rol de depredadores ápice. [ 3 ] [ 23 ] [ 29 ] [ 31 ]

Geográficamente, los gorgonópsidos se distribuyen principalmente en los territorios actuales de África y la Rusia europea , [ 32 ] sin embargo, se ha identificado un espécimen indeterminado en la Depresión de Turpan , en el noroeste de China , [ 33 ] así como un posible espécimen fragmentario descubierto en la Formación Kundaram , ubicada en el centro de la India . [ 34 ] La distribución geográfica de los rubidgeinos se restringió a África, [ 3 ] con su registro más septentrional dentro de la Formación Moradi de Níger. [ 35 ] Los rubidgeinos aparecieron por primera vez en la Zona de Ensamblaje de Cistecephalus , aunque se volvieron más diversos en las zonas de ensamblaje posteriores. [ 3 ]

Descripción

Tamaño

Comparación del tamaño de R. atrox en comparación con un ser humano de 1,8 m (5,9 pies) de altura.  

Rubidgea fue el gorgonópsido africano más grande , así como uno de los gorgonópsidos más grandes conocidos, solo superado por Inostrancevia . [ 8 ] [ 3 ] Sin embargo, los tamaños del género han variado entre estudios. [ 3 ] [ 9 ] [ 36 ] GPIT K46 fue un cráneo parcial gigantesco recuperado de la Formación Usili , [ 3 ] Maisch (2002) estimó que el espécimen tenía una longitud total del cráneo de 50 cm (20 in) . [ 37 ] [ 9 ] Sin embargo, otros estudios han sugerido una longitud del cráneo menor para los especímenes más grandes. [ 3 ] [ 36 ] [ 8 ] Antón (2013) estimó que Rubidgea tenía una longitud del cráneo de 45 cm (18 in) y una longitud total del cuerpo de 3 metros (9,8 ft) . [ 36 ] Kammerer (2016) estimó que el holotipo , RC 13, tenía un cráneo que medía 40,2 cm (15,8 in) , similar en tamaño a los especímenes más grandes de Dinogorgon y Leontosaurus . En el mismo artículo, Kammerer estimó que los especímenes más grandes de Rubidgea tenían cráneos que medían 45 cm (18 in), siendo BP/1/699 y BP/1/195 los que tenían los cráneos más masivos entre los especímenes analizados. [ 3 ] Kammerer et al. (2023) recuperaron BP/1/699 como el rubidgeino más grande conocido , con una longitud de cráneo estimada de 47,5 cm (18,7 in) . Los autores señalaron que el espécimen era similar en tamaño al holotipo y paratipo de Inostrancevia africana . [ 8 ]           

Los únicos gorgonópsidos que superaron a Rubidgea en tamaño fueron Inostrancevia alexandri e Inostrancevia latifrons , con una longitud de cráneo de 50 cm (20 pulgadas) y 60 cm (24 pulgadas) respectivamente. [ 38 ] [ 39 ]    

Cráneo y dentición

Cráneo de R. atrox

Se observó que el cráneo de Rubidgea se aproximaba a la longitud de Inostrancevia , pero era significativamente más robusto. [ 36 ] [ 3 ] Se puede distinguir de otros rubidgeinos por un bulto alargado presente en el borde del dentario , la brida posterior de la barra postorbital en forma de un bulto redondeado y un yugal ampliamente expuesto dorsal al escamoso en la barra subtemporal. Otras características distintivas incluían la combinación de 1-2 postcaninos superiores y la ausencia de postcaninos inferiores, un bulto palatino de la dentición reducido, bultos supraorbitales bien desarrollados y un hocico bulboso. [ 3 ] Se observó que los incisivos y caninos de Rubidgea eran muy grandes, siendo los caninos más largos que los dientes de Tyrannosaurus . [ 40 ]

Paleobiología

Reconstrucción de la vida de R. atrox

Se creía que Rubidgea era un depredador ápice de gran tamaño y complexión robusta, con un cráneo grueso y caninos largos en forma de sable . [ 40 ] [ 41 ] Lautenschlager et al. (2020) estimaron que Rubidgea tenía una apertura máxima de mandíbula de 78,01°, con una apertura efectiva de 45°. El tamaño de su modelo también sugirió que Rubidgea era capaz de producir una fuerza de mordida de 715 newtons ; el análisis encontró que los gorgonópsidos masivos , como Rubidgea , poseían una mordida más poderosa que otros depredadores dientes de sable . A pesar de tener una mordida más poderosa que otros depredadores dientes de sable, los gorgonópsidos probablemente se especializaban en presas de tamaño similar o más pequeñas, ya que sus aperturas de mandíbula reales eran inferiores a 80°, además de aperturas de mandíbula efectivas inferiores a 60°. [ 42 ] Sin embargo, se observó que un espécimen de gorgonópsido (SAM-PK-11490) tenía un diente incrustado en el hocico, siendo el atacante otro gorgonópsido. Esto sugiere que, a pesar de la incapacidad de triturar huesos, los caninos de los gorgonópsidos eran capaces de perforarlos a pesar de su débil fuerza de mordida. [ 43 ] El método de mordida de los gorgonópsidos era diferente al de los dientes de sable de los mamíferos, ya que dependían de un sistema de cierre de mandíbulas cinético-inercial similar al de los cocodrilos modernos , para producir cierres de mandíbulas rápidos y potentes. [ 42 ] [ 40 ]

Paleoecología

Numerosas especies de terápsidos , incluidos los gorgonópsidos rubidgeinos , se utilizan como marcadores bioestratigráficos en otras cuencas africanas , como la Formación de Lutitas de Upper Madumabisa de Zambia y los estratos de Chiweta de Malawi . [ 37 ]

Formación Usili

Reconstrucción de un gorgonópsido persiguiendo una manada de Endothiodon , basada en la Formación Usili del Pérmico Superior de Tanzania.

Se han recuperado restos de Rubidgea dentro de la Formación Usili de Tanzania , que produjo una diversidad de terápsidos. [ 9 ] [ 44 ] [ 37 ] Los gorgonópsidos estaban representados por rubidgeinos como Ruhuhucerberus , Aelurognathus , Dinogorgon , así como gorgonópsidos no rubidgeinos incluidos Scylacops , Gorgonops , Lycaenops y el inostranceviino Inostrancevia africana . [ 44 ] [ 9 ] [ 45 ] Los terocefalianos presentes estaban representados por Theriognathus e Ictidosuchoides , [ 46 ] mientras que los cinodontes estaban representados únicamente por Procynosuchus delaharpeae . [ 44 ] Los dicinodontes eran muy diversos y consistían en varios géneros, incluidos Compsodon , [ 47 ] Daptocephalus , Dicynodon , Dicynodontoides , Endothiodon , Geikia locusticeps y Rhachiocephalus . [ 44 ] Los tetrápodos no sinápsidos incluían a los pareiasaurios Anthodon serrarius y Pareiasaurus serridens y al temnospóndilo Peltobatrachus . [ 44 ]

Se han recuperado fósiles de Rubidgea de la Formación Usili de Tanzania , lo que indica una correlación bioestratigráfica con depósitos del Pérmico superior en Sudáfrica . [ 48 ] Es probable que la formación se correlacione con la Zona de Ensamblaje de Cistecephalus superior a la Zona de Ensamblaje de Daptocephalus inferior . [ 46 ] Se cree que el ambiente deposicional de la formación fue una llanura aluvial , que tenía numerosos arroyos pequeños y meandriformes que atravesaban llanuras de inundación bien vegetadas. El basamento de esta formación también habría albergado una zona freática generalmente alta . [ 49 ]

Extinción

La mayoría de los rubidgeinos se extinguieron pronto, desapareciendo poco después del inicio de la Zona de Ensamblaje Daptocephalus inferior , y solo Rubidgea persistió. [ 8 ] Originalmente, se pensó que Rubidgea había persistido en la subzona Lystrosaurus maccaigi - Moschorhinus , extinguiéndose durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico . [ 50 ] Sin embargo, un análisis reciente de Kammerer et al. (2023) encontró que los supuestos registros de Rubidgea de la Zona de Ensamblaje Daptocephalus superior son problemáticos. RS 19, uno de los supuestos especímenes de la Zona de Ensamblaje Daptocephalus superior , tiene cuatro incisivos superiores (una autapomorfía de Inostrancevia ), un cráneo estrecho y ausencia de paquiostosis . Esto puede sugerir que RS 19 puede ser otro espécimen de Inostrancevia africana , aunque se necesita más confirmación. RC 598, otro espécimen que se había atribuido a Rubidgea , no mostró signos de ser un rubidgeino aparte de su gran tamaño. Se ha observado que su cráneo era más estrecho de lo esperado para un rubidgeino, aunque esto podría deberse a una distorsión. El registro fiable más reciente de Rubidgea fue TM 2002, del Miembro Ripplemead de la Formación Balfour , parte de la subzona inferior de Daptocephalus AZ. Esto sugiere que Rubidgea se extinguió durante un evento de recambio que separó las subzonas inferior y superior. [ 8 ]

Este evento de cambio también provocó la extinción de muchos dicinodontes como Diictodon feliceps y Aulacephalodon bainii , [ 8 ] el gorgonópsido Lyaencops , [ 8 ] y terocefalianos como Theriognathus . [ 51 ] [ 50 ] Tras su extinción, Rubidgea sería reemplazado por Inostrancevia durante el resto del Pérmico. [ 8 ]

Referencias

  1. ↑ Rubidge, Bruce S.; Sidor, Christian A. (2001). "Patrones evolutivos entre terápsidos del Pérmico-Triásico". Annual Review of Ecology and Systematics . 32 (1): 449– 480. Bibcode : 2001AnRES..32..449R . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 .
  2. ↑ CHINSAMY-TURAN, ANUSUYA (18 de noviembre de 2011). Precursores de los mamíferos: Radiación • Histología • Biología . Indiana University Press. ISBN 978-0-253-00533-5.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Kammerer, Christian F. (2016-01-26). "Sistemática de los Rubidgeinae (Therapsida: Gorgonopsia)" . PeerJ . 4 e1608 . doi : 10.7717/peerj.1608 . ISSN 2167-8359 . PMC 4730894. PMID 26823998 .   
  4. ↑ Lingham-Soliar, Theagarten (2014). «Reptiles con características de mamíferos». En Lingham-Soliar, Theagarten (ed.). El tegumento de los vertebrados Volumen 1: Origen y evolución . Springer Berlin Heidelberg. pp. 193–219 . doi : 10.1007/978-3-642-53748-6_8 . ISBN  978-3-642-53748-6.
  5. ↑ Day Michael O.; Ramezani Jahandar; Bowring Samuel A.; Sadler Peter M.; Erwin Douglas H.; Abdala Fernando; Rubidge Bruce S. (22 de julio de 2015). "¿Cuándo y cómo ocurrió la extinción masiva terrestre del Pérmico medio? Evidencia del registro de tetrápodos de la cuenca de Karoo, Sudáfrica" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1811) 20150834. Bibcode : 2015RSPSB.28250834D . doi : 10.1098/rspb.2015.0834 . PMC 4528552. PMID 26156768 .  
  6. 1 2 3 Matamales-Andreu, Rafel; Kammerer, Christian F.; Angielczyk, Kenneth D.; Simões, Tiago R.; Mujal, Eudald; Galobart, Ángel; Fortuny, Josep (2024). "El gorgonopsiano mediterráneo del Pérmico temprano-medio sugiere un origen ecuatorial de los terápsidos" . Comunicaciones de la naturaleza . 15 (1). 10346. Código Bib : 2024NatCo..1510346M . doi : 10.1038/s41467-024-54425-5 . ISSN 2041-1723 . PMC 11652623 . PMID 39690157 .   
  7. ^ Antón , Mauricio (2013). Dientes de sable . Bloomington, Indiana: Prensa de la Universidad de Indiana. págs. 3 a 26. ISBN  978-0-253-01042-1.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Kammerer, Christian F.; Viglietti, Pia A.; Butler, Elize; Botha, Jennifer (2023-06-05). "Rápido cambio de los principales depredadores en las faunas terrestres africanas en torno a la extinción masiva del Pérmico-Triásico" . Current Biology . 33 (11): 2283–2290.e3. Bibcode : 2023CBio...33E2283K . doi : 10.1016/j.cub.2023.04.007 . ISSN 0960-9822 . PMID 37220743 .  
  9. 1 2 3 4 5 Brant, Anna J.; Sidor, Christian A. (2023-07-04). "Primeras evidencias de Inostrancevia en el hemisferio sur: nuevos datos de la Formación Usili de Tanzania". Journal of Vertebrate Paleontology . 43 (4) e2313622. Bibcode : 2023JVPal..43E3622B . doi : 10.1080/02724634.2024.2313622 . ISSN 0272-4634 . 
  10. ↑ Broom, Robert. "20. Sobre una nueva familia de terápsidos carnívoros de los estratos del Karoo en Sudáfrica." En Actas de la Sociedad Zoológica de Londres, vol. 108, n.º 3, págs. 527-533. Oxford, Reino Unido: Blackwell Publishing Ltd, 1938.
  11. ↑ Kitching, JW (1953). "Estudios sobre nuevos especímenes de Gorgonopsia" . Palaeontologia Africana .
  12. ↑ Cruickshank, ARI (1973). "EL MODO DE VIDA DE LOS GORGONOPSIOS" . Palaeontologia Africana . ISSN 0078-8554 . 
  13. 1 2 Kammerer, CF; Rubidge, BS (2022). "Los primeros gorgonópsidos de la cuenca de Karoo de Sudáfrica". Journal of African Earth Sciences . 194 104631. Bibcode : 2022JAfES.19404631K . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2022.104631 . S2CID 249977414 . 
  14. ↑ Kemp TS; Parrington Francis Rex (1969-09-04). "Sobre la morfología funcional del cráneo de los gorgonópsidos" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 256 (801): 1– 83. Bibcode : 1969RSPTB.256....1K . doi : 10.1098/rstb.1969.0036 . S2CID 58926603 . 
  15. ↑ Sigogneau, D. (1968). "Sobre la clasificación de las Gorgonopsia" . Palaeontologia Africana . ISSN 0078-8554 . 
  16. ^ Sigogneau-Russell, D., 1989. Theriodontia 1: Phthinosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia.
  17. ↑ Martins, Rui MS; Fröbisch, Jörg; Polcyn, Michael J.; Fernandez, Vincent; Araujo, Ricardo M. (2017-02-21). " Aspectos de la paleobiología y evolución de los gorgonópsidos: perspectivas del basicráneo, el occipucio, el laberinto óseo, la vasculatura y la neuroanatomía" . PeerJ . 5 e3119. doi : 10.7717/peerj.3119 . PMC 5390774. PMID 28413721 .  
  18. ↑ Norton, Luke Allan (2013-02-01). Crecimiento relativo y variación morfológica en el cráneo de Aelurognathus (therapsida: gorgonopsia) (Tesis).
  19. ^ Gebauer, Eva VI (2014), "Reevaluación de la posición taxonómica del espécimen GPIT/RE/7113 ( Sauroctonus parringtoni comb. Nov., Gorgonopsia)", en Kammerer, Christian F.; Angielczyk, Kenneth D.; Fröbisch, Jörg (eds.), Historia evolutiva temprana de Synapsida , Paleobiología y paleoantropología de vertebrados, Springer Países Bajos, págs. 185-207 , doi : 10.1007/978-94-007-6841-3_12 , ISBN  978-94-007-6841-3
  20. ↑ Kammerer, Christian F. (2014), "Una redescripción de Eriphostoma microdon Broom, 1911 (Therapsida, Gorgonopsia) de la zona de ensamblaje de Tapinocephalus de Sudáfrica y una revisión de los gorgonópsidos del Pérmico Medio", en Kammerer, Christian F.; Angielczyk, Kenneth D.; Fröbisch, Jörg (eds.), Historia evolutiva temprana de los Synapsida , Paleobiología de vertebrados y paleoantropología, Springer Netherlands, pp. 171–184 , doi : 10.1007/978-94-007-6841-3_11 , ISBN  978-94-007-6841-3
  21. ↑ Kammerer, Christian F. (2015). "Osteología craneal de Arctognathus curvimola , un gorgonópsido de hocico corto del Pérmico Tardío de Sudáfrica" . Papers in Palaeontology . 1 (1): 41– 58. Bibcode : 2015PPal....1...41K . doi : 10.1002/spp2.1002 . ISSN 2056-2802 . 
  22. 1 2 Kammerer, Christian F.; Smith, Roger MH; Day, Michael O.; Rubidge, Bruce S. (2015). "Nueva información sobre la morfología y el rango estratigráfico del gorgonópsido del Pérmico medio Eriphostoma microdon Broom, 1911" . Papers in Paleontology . 1 (2): 201– 221. Bibcode : 2015PPal....1..201K . doi : 10.1002/spp2.1012 .
  23. 1 2 Bendel, Eva-Maria; Kammerer, Christian F.; Kardjilov, Nikolay; Fernandez, Vincent; Fröbisch, Jörg (2018). " Anatomía craneal del gorgonópsido Cynariops robustus basada en reconstrucción por TC" . PLOS ONE . 13 (11) e0207367. Bibcode : 2018PLoSO..1307367B . doi : 10.1371/journal.pone.0207367 . PMC 6261584. PMID 30485338 .  
  24. 1 2 Macungo, Zanildo; Araújo, Ricardo; Rubidge, Bruce S.; Day, Michael O.; Dollman, Kathleen N.; Benoit, Julien (2026). "Radiación evolutiva de gorgonópsidos de gran tamaño de la formación Abrahamskraal inferior de Sudáfrica" . The Anatomical Record ar.70181. doi : 10.1002/ar.70181 . ISSN 1932-8486 . PMID 41819826 .  
  25. ↑ A. Singh, Suresh; Elsler, Armin; Stubbs, Thomas L.; Rayfield, Emily J.; Benton, Michael J. (2024). " La ecomorfología de los sinápsidos depredadores señala el creciente dinamismo de los ecosistemas terrestres del Paleozoico tardío" . Communications Biology volumen 7 201. doi : 10.1038/s42003-024-05879-2 . PMC 10874460. PMID 38368492 .  
  26. ↑ Duhamel, Alienor; Wynd, Brenen; Wright, April Marie; Moopen, Atashni; Benoit, Julien; Rubidge, Bruce (2026-03-11). "Repensando la filogenia de los terápsidos a través de enfoques bayesianos y cladísticos" . Scientific Reports . 16 (1) 13171. Bibcode : 2026NatSR..1613171D . doi : 10.1038/s41598-026-38195-2 . ISSN 2045-2322 . PMC 13103076. PMID 41813723 .   
  27. ↑ Liu, J.; Abdala, F. (2023). "Conexiones faunísticas terrestres del Pérmico tardío revitalizadas: el primer terocefaliano whaitsioid de China". Palaeontologia africana . 56 : 16– 35. hdl : 10539/35706 .
  28. ↑ Day, Michael O.; Ramezani, Jahandar; Bowring, Samuel A.; Sadler, Peter M.; Erwin, Douglas H.; Abdala, Fernando; Rubidge, Bruce S. (2015). "¿Cuándo y cómo ocurrió la extinción masiva terrestre del Pérmico medio? Evidencia del registro de tetrápodos de la cuenca de Karoo, Sudáfrica" . Proceedings of the Royal Society B. 282 ( 1811) 20150834. Bibcode : 2015RSPSB.28250834D . doi : 10.1098/rspb.2015.0834 . PMC 4528552. PMID 26156768 .  
  29. 1 2 Kammerer, Christian F.; Rubidge, Bruce S. (2022). "Los primeros gorgonópsidos de la cuenca de Karoo de Sudáfrica". Journal of African Earth Sciences . 194 104631. Bibcode : 2022JAfES.19404631K . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2022.104631 . S2CID 249977414 . 
  30. ↑ Zack, Shawn P.; Poust, Ashley W.; Wagner, Hugh (2022-03-15). " Diegoaelurus , un nuevo machaeroidine (Oxyaenidae) de la Formación Santiago (Uintan tardío) del sur de California y las relaciones de Machaeroidinae, el grupo más antiguo de mamíferos dientes de sable" . PeerJ . 10 e13032. doi : 10.7717/peerj.13032 . ISSN 2167-8359 . PMC 8932314 . PMID 35310159 .   
  31. ↑ Day, MO; Rubidge, Bruce S. (2021). "La extinción masiva del Capitaniense tardío de vertebrados terrestres en la cuenca de Karoo de Sudáfrica" . Frontiers in Earth Science . 9 631198: 15. Bibcode : 2021FrEaS...9...15D . doi : 10.3389/feart.2021.631198 .
  32. ↑ Kammerer, Christian F. y Masyutin, Vladimir (2018). "Terápsidos gorgonópsios ( Nochnitsa gen. nov. y Viatkogorgon ) de la localidad de Kotelnich del Pérmico de Rusia" . PeerJ . 6 e4954 . doi : 10.7717/peerj.4954 . PMC 5995105. PMID 29900078 .  
  33. ^ Jun, Liu; Wan, Yiang (2022). "Un gorgonopsiano de la Formación Wutonggou (Changhsingian, Pérmico) de la Cuenca de Turpan, Xinjiang, China" . Paleomundo . 31 (3): 383– 388. doi : 10.1016/j.palwor.2022.04.004 .
  34. ^ Rayo, Sanghamitra; Bandyopadhyay, Saswati (2003). "Comunidad de vertebrados del Pérmico tardío del valle de Pranhita-Godavari, India". Revista de Ciencias de la Tierra Asiáticas . 21 (6): 643. Bibcode : 2003JAESc..21..643R . doi : 10.1016/S1367-9120(02)00050-0 . S2CID 140601673 . 
  35. ↑ Smiley, Tara M.; Sidor, Christian A.; Maga, Abdoulaye; Ide, Oumarou (2008-06-12). "La fauna de vertebrados del Pérmico Superior de Níger. VI. Primera evidencia de un terápsido gorgonópsido". Journal of Vertebrate Paleontology . 28 (2): 543– 547. doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 543:tvfotu ] 2.0.co ; 2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 131082914 .  
  36. 1 2 3 4 Antón, Mauricio (2013). Dientes de sable . Prensa de la Universidad de Indiana. ISBN 978-0-253-01049-0.
  37. ^ Maisch , MW, 2002. Observaciones sobre vertebrados Karoo y Gondwana . Parte 3: Notas sobre los gorgonopsianos del Pérmico Superior de Tanzania. Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie-Monatshefte, (4), páginas 237-251.
  38. ↑ Prothero, Donald R. (2022). "20. Sinápsidos: El origen de los mamíferos". Evolución de los vertebrados: Desde los orígenes hasta los dinosaurios y más allá . Boca Raton: CRC Press . pág. 448. doi : 10.1201/9781003128205-20 . ISBN  978-0-36-747316-7. S2CID 246318785 . 
  39. ↑ Amalitzky, Vladimir (1922). "Diagnósticos de las nuevas formas de vertebrados y plantas del Pérmico Superior en el Dvina Septentrional" . Bulletin de l'Académie des Sciences de Russie . 16 (6): 329– 340.
  40. 1 2 3 Jenkins, Ian; Valkenburgh, Blaire Van (2002-10-01). "Patrones evolutivos en la historia de los depredadores sinápsidos del Pérmico-Triásico y Cenozoico". The Paleontological Society Papers . 8 : 267– 288. doi : 10.1017/S1089332600001121 . ISSN 1089-3326 . 
  41. ↑ Kermack, Doris M.; Kermack, Kenneth A. (1984), "Denticiones, reemplazo dental y articulación mandibular", en Kermack, Doris M.; Kermack, Kenneth A. (eds.), La evolución de los caracteres de los mamíferos , Springer US, pp. 66–88 , doi : 10.1007/978-1-4684-7817-4_5 , ISBN  978-1-4684-7817-4
  42. 1 2 Lautenschlager, Stephan; Figueirido, Borja; Cashmore, Daniel D.; Bendel, Eva-Maria; Stubbs, Thomas L. (2020). "La convergencia morfológica oculta la diversidad funcional en los carnívoros dientes de sable" . Proceedings of the Royal Society B. 287 ( 1935): 1–10 . doi : 10.1098/rspb.2020.1818 . ISSN 1471-2954 . PMC 7542828. PMID 32993469 .   
  43. ↑ Benoit, Julien; Browning, Claire; Norton, Luke A. (2021). "La primera marca de mordedura curada y un diente incrustado en el hocico de un gorgonópsido del Pérmico Medio (Synapsida: Therapsida)" . Frontiers in Ecology and Evolution . 9 699298: 1– 7. Bibcode : 2021FrEEv...999298B . doi : 10.3389/fevo.2021.699298 .
  44. 1 2 3 4 5 Sidor, California; Angielczyk, KD; Weide †, DM; Smith, RMH; Nesbitt, SJ; Tsuji, Luisiana (2010). "Fauna de tetrápodos de la Formación Usili más baja (Grupo Songea, Cuenca Ruhuhu) del sur de Tanzania, con un nuevo registro de burnetiid" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 30 (3): 696– 703. Código bibliográfico : 2010JVPal..30..696S . doi : 10.1080/02724631003758086 . S2CID 55397720 . 
  45. ↑ Macungo, Zanildo; Benoit, Julien; Araújo, Ricardo (2025-03-06). " Inostrancevia africana , el primer gorgonópsido diagnosticable (Therapsida, Synapsida) del graben de Metangula (Mozambique): nuevas observaciones anatómicas e implicaciones bioestratigráficas" . Swiss Journal of Palaeontology . 144 (1): 12. doi : 10.1186/s13358-025-00348-7 . ISSN 1664-2384 . 
  46. ^ Huttenlocker , Adam; Browning, Claire; Peecook, Brandon; Smith, Roger MH; Viglietti, Pía A. (2025). "El registro estratigráfico del terocéfalo Theriognathus (Synapsida) y su utilidad como índice bioestratigráfico en cuencas Karoo-Aged" . Revista de Paleontología de Vertebrados . doi : 10.1080/02724634.2024.2441899 .
  47. ↑ Angielczyk, Kenneth D.; Peecook, Brandon R.; Smith, Roger MH (2023). "La mandíbula de Compsodon helmoedi (Therapsida: Anomodontia), con nuevos registros de la cuenca de Ruhuhu, Tanzania" . Palaeontologia Africana . hdl : 10539/35702 . ISSN 2410-4418 . 
  48. ↑ Parrington, FR "Un nuevo género de gorgonópsido del este de África." Anales del Museo Sudafricano 64 (1974): 47-52.
  49. ^ Sidor, Christian A.; Angielczyk, Kenneth D.; Weide, D. María; Smith, Roger MH; Nesbitt, Sterling J.; Tsuji, Linda A. (2010). "Fauna de tetrápodos de la Formación Usili más baja (Grupo Songea, Cuenca Ruhuhu) del sur de Tanzania, con un nuevo registro de burnetiid" . Revista de Paleontología de Vertebrados . 30 (3): 696– 703. Código bibliográfico : 2010JVPal..30..696S . doi : 10.1080/02724631003758086 . S2CID 55397720 . 
  50. 1 2 Viglietti, Pia A. (2020). "Bioestratigrafía de la zona de ensamblaje de Daptocephalus (grupo Beaufort, supergrupo Karoo), Sudáfrica" . South African Journal of Geology . 123 (2): 191– 206. doi : 10.25131/sajg.123.0014 .
  51. ↑ Adam K. Huttenlocker; Fernando Abdala (2015). "Revisión del primer terocefaliano, Theriognathus Owen (Therapsida: Whaitsiidae), e implicaciones para la ontogenia craneal y la alometría en euteriodontos no mamíferos" . Journal of Paleontology . 89 (4): 645– 664. doi : 10.1017/jpa.2015.32 . S2CID 87382966 .