Articulo de referencia

Paleorhinus

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Paleorhinus (griego: "Nariz Vieja" ) es un género extinto de fitosaurio basal de amplia distribución conocido del Triásico Tardío (etapa Carniense tardía). El género fue nombrado en 1904 basándose en la especie tipo Paleorhinus bransoni , que se conoce de Wyoming y Texas en los Estados Unidos. Otra especie válida, Paleorhinus angustifrons de Baviera , Alemania, también se suele referir al género. [ 1 ] [ 2 ] Paleorhinus tenía una longitud de aproximadamente 2,5 metros (8,2 pies) .

Paleorhinus ha tenido una historia taxonómica complicada que involucra sinonimia frecuente entre material diagnóstico y no diagnóstico. Esto se debe principalmente al hecho de que es un fitosaurio basal por excelencia, que se distingue principalmente por la falta de especializaciones más que por rasgos únicos. Históricamente, era práctica común agrupar a todos los fitosaurios basales en solo uno o dos géneros, lo que hacía que esos géneros grados evolutivos parafiléticos fueran ancestrales a los fitosaurios posteriores. Más recientemente, estos grados se han dividido en múltiples géneros. [ 2 ] Arganarhinus magnoculus (de Marruecos ) y Wannia scurriensis (de Texas) [ 3 ] fueron dos géneros de fitosaurios originalmente considerados especies de Paleorhinus . "Paleorhinus" sawini (de Texas) y "Paleorhinus" parvus (de Wyoming) son dos especies más de fitosaurios referidas informalmente a Paleorhinus , aunque probablemente más cercanas a fitosaurios más avanzados. [ 2 ] [ 4 ]

P. angustifrons fue considerado originalmente una especie de Francosuchus (un género de fitosaurio dudoso de la misma zona), y también se ha comparado con Ebrachosuchus neukami , otro fitosaurio bávaro similar a Paleorhinus . " Paleorhinus" cf. arenaceus (anteriormente " Zanclodon " arenaceus ), restos fragmentarios de fitosaurios de Polonia , podrían representar fósiles de Paleorhinus .

Parasuchus hislopi , una especie basal de fitosaurio nombrada en 1885 a partir de fósiles descubiertos en la India , a menudo se agrupaba en Paleorhinus o se consideraba una quimera dudosa de fósiles de fitosaurios y rincosaurios . Fósiles neotipo más completos de Parasuchus hislopi han ayudado a restablecerlo como un género y especie válidos. [ 5 ] Algunos análisis filogenéticos sugieren que Parasuchus hislopi forma un clado con Paleorhinus bransoni y angustifrons . Si este es el caso, la especie válida de Paleorhinus podría considerarse en cambio una especie de Parasuchus , ya que ese nombre de género tiene prioridad sobre Paleorhinus . [ 6 ] [ 4 ]

Especies

P. bransoni

P. bransoni es la especie tipo de Paleorhinus . Fue descrita y nombrada por primera vez por Samuel Wendell Williston en 1904 con base en el holotipo FMNH UC 632, un cráneo completo pero fragmentario que ha sido extensamente reconstruido con yeso. Fue recolectado en Squaw Creek del condado de Fremont, Wyoming , de la Formación Popo Agie del Carniense del Grupo Chugwater. El holotipo fue descrito detalladamente por Lees (1907). [ 1 ] [ 7 ] Hunt y Lucas (1991) atribuyeron PPM P217 a P. bransoni . Es un cráneo incompleto que fue recolectado en Palo Duro Canyon, condado de Randall , oeste de Texas, del Miembro Camp Springs del Carniense de la Formación Tecovas . [ 8 ] Posteriormente, Long y Murry (1995) atribuyeron material adicional, incluyendo restos postcraneales aislados , a P. bransoni de la Formación Cooper Canyon del Grupo Dockum, de edad Carniense , Condado de Howard, Texas . TMM 31025-172, un cráneo completo, fue recolectado en la Cantera de Tiza Otis 1 (también conocida como SMU 122), TMM 31100-8, 101, 175, 418, 419, 453 fueron recolectados en la Cantera de Tiza Otis 3, y TMM 31185-11, 38 fueron recolectados en la Cantera de Tiza Otis 3A. [ 9 ]

P. angustifrons

P. angustifrons fue descrito y nombrado por primera vez por Oskar Kuhn en 1936 como una especie de Francosuchus . P. angustifrons se conoce exclusivamente a partir del holotipo BSPG 1931 X 502, un cráneo parcial al que le faltan el rostro y las mandíbulas . Fue recolectado en la cantera de Ebrach, capa número 9 de Baviera , en el sur de Alemania, del miembro Blasensandstein de la Formación Hassberge, del Carniense superior . [ 10 ]

Hunt y Lucas (1991) se refirieron erróneamente a F. angustifrons como Ebrachosuchus angustifrons , y lo consideraron, junto con las otras dos especies de Francosuchus , F. broilii y F. latus , como sinónimos de Paleorhinus neukami . [ 8 ] Más recientemente, se descubrió que P. neukami está más estrechamente relacionado con Mystriosuchinae que con Paleorhinus y, por lo tanto, el género Ebrachosuchus fue revalidado, mientras que F. angustifrons fue reasignado como P. angustifrons ya que comparte sinapomorfías únicas con P. bransoni y se descubrió que es su taxón hermano . Las otras dos especies de Francosuchus no fueron referidas a P. angustifrons porque se descubrió que eran nomina dubia ya que sus holotipos fueron destruidos durante la Segunda Guerra Mundial . [ 2 ]

P. cf. arenaceus

Restauración de la vida de " Paleorhinus" cf. arenaceus

Dzik y Sulej (2007) asignaron varios cráneos, esqueletos postcraneales articulados parciales y numerosos huesos aislados de fitosaurios en varias etapas ontogenéticas de Krasiejów, Polonia a Paleorhinus cf. arenaceus . Encontraron algunas similitudes entre el material y P. bransoni y también Ebrachosuchus neukami o F. angustifrons (erróneamente denominado E. broili ), así como algunas diferencias aparentes con Parasuchus . La forma de la fenestra mandibular externa del material se asemejaba a la de " Zanclodon " arenaceus pero también es compartida con el proterochampsido Chanaresuchus bonapartei . [ 11 ] Se sugirió que "Z." arenaceus representaba el fitosaurio más antiguo con datación confiable, y fue reasignado a varias especies de fitosaurios a lo largo de los años, incluyendo Belodon , Mystriosuchus y Phytosaurus . Aunque Hungerbühler (2001) redescribió a "Z." arenaceus como no perteneciente a Phytosauria y lo atribuyó a Archosauria incertae sedis , [ 12 ] Dzik y Sulej (2007) señalaron que su holotipo "no difiere significativamente de las partes correspondientes del juvenil Krasiejów Paleorhinus , que es claramente un fitosaurio". Además, como el Feuerbacher Heide Schilfsandstein, del cual se recolectó "Z." arenaceus , y Krasiejów comparten especies de Metoposaurus , podría ser posible que también compartan la misma especie de fitosaurio. Aunque coincidieron en que, debido a la naturaleza muy fragmentaria del holotipo "Z." arenaceus, el Krasiejów Paleorhinus no puede ser atribuido a él, tentativamente utilizaron el nombre Paleorhinus cf. arenaceus para el Krasiejów Paleorhinus . [ 11 ]

Otras especies

Cráneo y esqueleto de Polonia
Modelo basado en los restos polacos

A lo largo de los años, diversas especies han sido denominadas Paleorhinus . Las especies que ya no se consideran pertenecientes a Paleorhinus se resumen en la siguiente lista:

  • Ebrachosuchus neukami Kuhn, 1936 [ 10 ] - Hunt y Lucas (1991) reasignaron la especie como Paleorhinus neukami . [ 8 ] Investigaciones posteriores aceptaron esta referencia. Más recientemente, el análisis filogenético encontró que E. neukami está más estrechamente relacionado con Phytosauridae que con Paleorhinus y, por lo tanto, el género Ebrachosuchus fue revalidado. [ 2 ]
  • Francosuchus broilii y F. latus Kuhn, 1933 - Gregory (1962) [ 13 ] y Wastphal (1976) remitieron estas especies, así como E. neukami y P. angustifrons alsubgénero Paleorhinus Francosuchus , mientras que Chatterjee (1978) colocó las cuatro especies de Francosuchus en una subfamilia diferente. Hunt y Lucas (1991) consideraron que estas especies eran sinónimas de Paleorhinus neukami . [ 8 ] Más recientemente, F. broilii y F. latus fueron consideradas nomina dubia . [ 2 ]
  • "Francosuchus" trauthi Huene, 1939 - "F." trauthi fue sinonimizado con Paleorhinus , pero una redescripción de la especie por Butler (2013) no encontró evidencia que respaldara la sinonimia, ni siquiera una identificación fitosauriana. Aunque se basa únicamente en unfragmento de rostro , se encontró que "F." trauthi poseía una combinación única de caracteres que lo distinguen de todos los demás tetrápodos del Triásico . Por lo tanto, fue reasignado a un nuevo género, Dolerosaurus , [ 14 ] ahora referible a Tetrapoda incertae sedis . [ 2 ]
  • Paleorhinus magnoculus Dutuit, 1977b - Long y Murry (1995) reasignaron esta especie a un nuevo género Arganarhinus . Aunque varios estudios la reasignaron de nuevo a Paleorhinus , estudios más recientes discrepan con esta referencia. [ 2 ] [ 3 ] Kammerer et al. (2016) consideraron a P. magnoculus como una especie de Parasuchus, junto con P. hislopi, P. bransoni y P. angustifrons . [ 6 ]
  • "Paleorhinus" parvus Mehl, 1928 - Hunt y Lucas (1991) consideraron que esta especie era sinónimo de P. bransoni , [ 8 ] mientras que Stocker y Butler (2013) sugirieron que "P." parvus puede no ser referible a Paleorhinus . [ 2 ]
  • "Paleorhinus" sawini Long y Murry, 1995 - algunos estudios consideraron que esta especie era sinónimo de P. bransoni , aunqueanálisis filogenéticos recientes a nivel de especie de fitosaurios sugieren que esta especie está más estrechamente relacionada con Phytosauridae que con P. bransoni y, por lo tanto, no puede ser referida a Paleorhinus . [ 2 ] [ 7 ] [ 3 ]
  • "Paleorhinus" scurriensis Langston, 1949 - Hunt y Lucas (1991) consideraron que esta especie era sinónimo de P. bransoni , [ 8 ] aunque análisis filogenéticos recientes a nivel de especie de fitosaurios sugieren que esta especie es basal al clado formado por P. bransoni y los Phytosauridae , y por lo tanto no puede ser referida a Paleorhinus . [ 2 ] [ 7 ] Esta especie fue reasignada a su propio género, Wannia por Stocker (2013), y representa el fitosaurio conocido más basal . [ 3 ]
  • Parasuchus hislopi Lydekker, 1885 - P. hislopi se basó en unmaterial sintipo quimérico: un basicráneo de rincosaurio mezclado conhocico parcial, escudos y algunos dientes de fitosaurio . Friedrich von Huene (1940) identificó el basicráneo como perteneciente a Paradapedon huxleyi (ahora conocido como Hyperodapedon huxleyi ), por lo que asignó el material de fitosaurio a una especie recién nombrada "aff." Brachysuchus maleriensis . Más tarde, Edwin Harris Colbert (1958) designó todo el material de parasuquios de la India como Phytosaurus maleriensis . Gregory (1962) aceptó esta propuesta. Sankar Chatterjee (1978), quien describió muchos restos completos del parasuquio indio, demostró que no se puede asignar ni a Brachysuchus (que está estrechamente relacionado o es sinónimo de Angistorhinus ), ni a Phytosaurus (un nombre dudoso , probablemente el sinónimo más antiguo de Nicrosaurus ). Señaló que, dado que el basicráneo del rincosaurio no es ni el holotipo de P. hislopi , ni el lectotipo de Paradapedon huxleyi , se debe evitarla supresión de P. hislopi . [ 15 ] Sin embargo, Hunt y Lucas (1991) consideraron la especie como un nomen dubium , y crearon provisionalmente la combinación Paleorhinus hislopi para los especímenes de fitosaurios diagnosticables de la Formación Maleri Inferior , afirmando que la especie india se puede distinguir de otras especies de Paleorhinus . [ 8 ] Para evitar confusiones adicionales, el holotipo no diagnóstico de P. hislopi fue reemplazado por un neotipo con la aprobación del ICZN (Opinión 2045) tras la aplicación de Chatterjee (2001). [ 5 ] Como resultado, la mayoría de los estudios posteriores remitieron todas las especies de Paleorhinus a Parasuchus de acuerdo con las reglas del ICZN , mientras que otros siguieron remitiendo P. hislopi a Paleorhinus . En vista de la compleja historia taxonómica de Paleorhinus , los estudios hasta 2013 consideraron que la sinonimia entre los géneros era prematura.[ 2 ] [ 3 ] Sin embargo, estudios posteriores argumentaron quePaleorhinus bransoniyPaleorhinus angustifronsformaban un clado fuerte conParasuchus hislopi. Este clado recibiría el nombrede Parasuchussegún las reglas de la ICZN, sinonimizando formalmente los dos géneros en este sentido más restringido. [ 6 ] [ 4 ]
  • Promystriosuchus ehlersi Case, 1922 [ 16 ] - Gregory (1962) [ 13 ] y Hunt y Lucas (1991) [ 8 ] remitieron este taxón a Paleorhinus a nivel de género, y lo consideraron un nomen dubium a nivel de especie, debido a la mala conservación de su holotipo y único espécimen conocido. Stocker y Butler (2013) sugirieron que P. ehlersi puede no ser referible a Paleorhinus y lo remitieron a Phytosauria incertae sedis . [ 2 ]

Filogenia

El siguiente cladograma , de Kammerer et al., 2016, muestra las relaciones de P. bransoni , P. angustifrons y "P." sawini con otros fitosaurios. Los autores ubicaron a P. bransoni y P. angustifrons en el género Parasuchus , debido a su estrecha relación con Parasuchus hislopi . [ 6 ]

Referencias

  1. 1 2 Williston, SW (1904). "Noticia sobre algunos reptiles nuevos del Triásico Superior de Wyoming" . Journal of Geology . 12 (8): 688– 697. Bibcode : 1904JG.....12..688W . doi : 10.1086/621190 . S2CID 140167568 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Stocker, MR; Butler, RJ (2013). "Phytosauria". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 379 (1): 91– 117. Bibcode : 2013GSLSP.379...91S . doi : 10.1144/SP379.5 . S2CID 219192243 . 
  3. 1 2 3 4 5 Stocker, MR (2013). "Una nueva clasificación taxonómica para Paleorhinus scurriensis ". Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 103 ( 3– 4): 251– 263. doi : 10.1017/S1755691013000340 . S2CID 130567475 . 
  4. 1 2 3 Jones, Andrew S.; Butler, Richard J. (2018-12-10). "Un nuevo análisis filogenético de Phytosauria (Archosauria: Pseudosuchia) con la aplicación de codificación de caracteres morfométricos continuos y geométricos" . PeerJ . 6 e5901 . doi : 10.7717/peerj.5901 . ISSN 2167-8359 . PMC 6292387. PMID 30581656 .   
  5. 1 2 " Parasuchus Hislopi Lydekker, 1885 (Reptilia, Archosauria): Lectotipo reemplazado por un neotipo" (PDF) . Boletín de Nomenclatura Zoológica . 60 : 174–175 . 2003.
  6. 1 2 3 4 Kammerer, Christian F.; Butler, Richard J.; Bandyopadhyay, Saswati; Stocker, Michelle R. (2016). "Relaciones del fitosaurio indio Parasuchus hislopi Lydekker, 1885" . Papers in Palaeontology . 2 (1): 1– 23. doi : 10.1002/spp2.1022 . ISSN 2056-2802 . S2CID 83780331 .  
  7. 1 2 3 Michelle R. Stocker (2010). "Un nuevo taxón de fitosaurio (Archosauria: Pseudosuchia) del Miembro Sonsela del Triásico Tardío (Noriense) (Formación Chinle) en Arizona, y una reevaluación crítica de Leptosuchus Case, 1922" . Palaeontology . 53 (5): 997–1022 . doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00983.x . S2CID 83536253 . 
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Hunt, AP; Lucas, SG (1991). "El biocron Paleorhinus y la correlación del Triásico Superior no marino de Pangea" . Palaeontology . 34 (2): 487– 501.
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  11. 1 2 Dzik, J.; Sulej, T. (2007). "Una revisión de la biota de Krasiejów del Triásico Tardío temprano de Silesia, Polonia" (PDF) . Paleontología Polonica . 64 (1): 3-27 .
  12. Hungerbühler, A. (2001). "El estado y las relaciones filogenéticas de" Zanclodon "arenaceus: ¿el fitosaurio más antiguo conocido?". Paläontologische Zeitschrift . 75 : 97– 112. doi : 10.1007/BF03022600 . S2CID 84966794 . 
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