Locomoción terrestre

Las extremidades pueden utilizarse para el movimiento de muchas maneras: la postura, es decir, la forma en que el cuerpo se sostiene con las piernas, es un aspecto importante. Existen tres formas principales ^{[ 1 ]} en las que los vertebrados se sostienen con sus piernas: extendidas, semierectas y completamente erguidas. Algunos animales pueden usar diferentes posturas en distintas circunstancias, dependiendo de las ventajas mecánicas de cada una. No se detecta ninguna diferencia en el coste energético entre las posturas.

La postura de "extensión" es la más primitiva y es la postura original de las extremidades de la que evolucionaron las demás. La parte superior de las extremidades se mantiene típicamente horizontal, mientras que la parte inferior es vertical, aunque el ángulo de la parte superior puede aumentar considerablemente en animales grandes. El cuerpo puede arrastrarse por el suelo, como en las salamandras, o puede elevarse considerablemente, como en los lagartos monitores . Esta postura se asocia típicamente con la marcha de trote , y el cuerpo se flexiona de lado a lado durante el movimiento para aumentar la longitud del paso. Todos los reptiles con extremidades , excepto las aves , y las salamandras utilizan esta postura, al igual que el ornitorrinco y varias especies de ranas que caminan. Se pueden encontrar ejemplos inusuales entre los peces anfibios , como el pez saltarín del fango , que se arrastran por tierra con sus robustas aletas. Entre los invertebrados , la mayoría de los artrópodos —que incluyen el grupo más diverso de animales, los insectos— tienen una postura que se describe mejor como de extensión. También hay evidencia anecdótica de que algunas especies de pulpos (como el género Pinnoctopus ) también pueden arrastrarse por tierra una corta distancia tirando de su cuerpo con sus tentáculos (por ejemplo, para perseguir presas entre pozas de roca) ^{[ 2 ]} – puede haber evidencia en video de esto. ^{[ 3 ]} La postura semierecta se interpreta con mayor precisión como una postura extendida extremadamente elevada. Este modo de locomoción se encuentra típicamente en lagartos grandes como los lagartos monitores y los tegus .

Los mamíferos y las aves suelen tener una postura completamente erguida, aunque cada grupo la desarrolló de forma independiente. En estos grupos, las patas se colocan debajo del cuerpo. Esto suele vincularse con la evolución de la endotermia , ya que evita la restricción de Carrier y, por lo tanto, permite períodos prolongados de actividad. ^{[ 4 ]} La postura completamente erguida no es necesariamente la postura "más evolucionada"; la evidencia sugiere que los cocodrilos desarrollaron una postura semierguida en sus extremidades anteriores a partir de ancestros con postura completamente erguida como resultado de la adaptación a un estilo de vida mayoritariamente acuático, ^{[ 5 ]} aunque sus extremidades posteriores aún se mantienen completamente erguidas. Por ejemplo, se cree que el cocodrilo prehistórico mesozoico Erpetosuchus tenía una postura completamente erguida y era terrestre. ^{[ 6 ]}

El número de apéndices locomotores varía mucho entre los animales, y a veces un mismo animal puede usar un número diferente de sus patas en distintas circunstancias. El mejor candidato para el movimiento unipodal es el colémbolo , ^{[ 7 ]} que, si bien normalmente es hexápodo , se lanza lejos del peligro usando su fúrcula , una varilla bifurcada similar a una cola que puede desplegarse rápidamente desde la parte inferior de su cuerpo.

Varias especies se mueven y se paran sobre dos patas, es decir, son bípedas . ^{[ 8 ]} El grupo exclusivamente bípedo son las aves , que tienen una marcha alternada o de salto. También hay varios mamíferos bípedos . La mayoría de ellos se mueven saltando , incluidos los macrópodos como los canguros y varios roedores saltadores ^{[ 9 ]} . Solo unos pocos mamíferos, como los humanos y el pangolín terrestre, muestran comúnmente una marcha bípeda alternada. En los humanos, el bipedismo alternado se caracteriza por un movimiento de balanceo, que se debe al aprovechamiento de la gravedad al caer hacia adelante. Esta forma de bipedismo ha demostrado un ahorro energético significativo. Las cucarachas y algunos lagartos también pueden correr sobre sus dos patas traseras. ^{[ 10 ]}

Con la excepción de las aves, los grupos de vertebrados terrestres con patas son mayoritariamente cuadrúpedos : los mamíferos, los reptiles y los anfibios suelen moverse a cuatro patas. Existen muchas formas de locomoción cuadrúpeda. El grupo de animales más diverso de la Tierra, los insectos , se incluye en un taxón mayor conocido como hexápodos , la mayoría de los cuales son hexápodos, que caminan y se paran sobre seis patas. Las excepciones entre los insectos incluyen las mantis religiosas y los escorpiones acuáticos , que son cuadrúpedos con sus dos patas delanteras modificadas para agarrar, algunas mariposas como las Lycaenidae (azules y colas de golondrina) que usan solo cuatro patas, y algunos tipos de larvas de insectos que pueden no tener patas (por ejemplo, gusanos ) o pseudopatas adicionales (por ejemplo, orugas ).

Las arañas y muchos de sus parientes se desplazan sobre ocho patas; son octopedales . Sin embargo, algunas criaturas se mueven sobre muchas más patas. Los crustáceos terrestres pueden tener un número considerable; las cochinillas de la humedad, por ejemplo, tienen catorce. Además, como se mencionó anteriormente, algunas larvas de insectos, como las orugas y las larvas de moscas sierra, tienen hasta cinco (orugas) o nueve (moscas sierra) pseudopatas carnosas adicionales, además de las seis patas normales en los insectos.

Algunas especies de invertebrados tienen aún más patas; por ejemplo, el gusano aterciopelado posee patas cortas a lo largo de su cuerpo, con varias docenas de pares. Los ciempiés tienen un par de patas por segmento corporal, con un total de aproximadamente 50 patas, aunque algunas especies superan las 200. Los animales terrestres con mayor número de patas son los milpiés . Estos poseen dos pares de patas por segmento corporal, y las especies comunes tienen entre 80 y 400 patas en total ; la especie Eumillipes persephone, por ejemplo, tiene más de 1300.

Los animales con muchas patas suelen moverlas en ritmo metacrónico , lo que da la apariencia de ondas de movimiento que viajan hacia adelante o hacia atrás a lo largo de sus filas de patas. Los milpiés, las orugas y algunos ciempiés pequeños se mueven con ondas de patas que viajan hacia adelante al caminar, mientras que los ciempiés más grandes se mueven con ondas de patas que viajan hacia atrás. ^{[ 11 ]}

Las patas de los tetrápodos , el principal grupo de vertebrados terrestres (que también incluye a los peces anfibios ), poseen huesos internos y músculos externos para el movimiento. Su forma básica presenta tres articulaciones clave : la del hombro , la de la rodilla y la del tobillo , donde se une el pie . Dentro de esta forma, existe una gran variación en su estructura y forma. Una alternativa a las patas de los tetrápodos son las aletas de los peces anfibios . Algunos tetrápodos , como los macrópodos , también han adaptado sus colas como apéndices locomotores adicionales.

La forma fundamental del pie de los vertebrados tiene cinco dedos; sin embargo, algunos animales tienen dedos fusionados, lo que reduce su número, y algunos peces primitivos tenían más; Acanthostega tenía ocho dedos. Solo los ictiosaurios desarrollaron más de cinco dedos dentro de los tetrápodos, durante su transición de la tierra al agua (las terminaciones de las extremidades se convirtieron en aletas). Los pies han evolucionado de muchas formas según las necesidades del animal. Una variación clave es la distribución del peso corporal. Algunos vertebrados, como anfibios, reptiles y algunos mamíferos como humanos , osos y roedores, son plantígrados. Esto significa que el peso del cuerpo recae sobre el talón, lo que le proporciona fuerza y ​​estabilidad. La mayoría de los mamíferos, como gatos y perros , son digitígrados , caminando sobre los dedos, lo que les confiere lo que muchos confunden con una "rodilla hacia atrás", que en realidad es el tobillo. La extensión de la articulación ayuda a almacenar impulso y actúa como un resorte, lo que permite a las criaturas digitígradas mayor velocidad. Los mamíferos digitígrados también suelen ser hábiles en el movimiento silencioso. Las aves también son digitígradas. ^{[ 12 ]} Los mamíferos con pezuñas se conocen como ungulados , y caminan sobre las puntas fusionadas de sus dedos de las manos y los pies. Esto puede variar desde ungulados de dedos impares, como caballos, rinocerontes y algunos ungulados salvajes africanos, hasta ungulados de dedos pares, como cerdos, vacas, ciervos y cabras. Los mamíferos cuyas extremidades se han adaptado para agarrar objetos tienen lo que se denomina extremidades prensiles. Este término puede atribuirse a las extremidades delanteras, así como a las colas de animales como los monos y algunos roedores. Todos los animales que tienen extremidades delanteras prensiles son plantígrados, incluso si su articulación del tobillo parece extendida (las ardillas son un buen ejemplo).

Entre los invertebrados terrestres existen diversas formas de patas. Las patas de los artrópodos son articuladas y están sostenidas por una armadura externa dura, con los músculos unidos a la superficie interna de este exoesqueleto . El otro grupo de invertebrados terrestres con patas, los gusanos de terciopelo , tienen patas cortas y blandas sostenidas por un esqueleto hidrostático . Las pseudopatas que algunas orugas poseen, además de sus seis patas de artrópodo más comunes, tienen una forma similar a las de los gusanos de terciopelo, lo que sugiere un ancestro común lejano.

Los animales muestran una amplia gama de andares , el orden en que colocan y levantan sus extremidades en la locomoción. Los andares se pueden agrupar en categorías según sus patrones de secuencia de apoyo. Para los cuadrúpedos , hay tres categorías principales: andares de marcha, andares de carrera y andares de salto . En un sistema (relacionado con los caballos), ^{[ 13 ]} hay 60 patrones discretos: 37 andares de marcha, 14 andares de carrera y 9 andares de salto .

Caminar es la forma de locomoción más común, en la que al menos algunas patas están en el suelo en todo momento, y se encuentra en casi todos los animales con patas. De manera informal, se considera que correr ocurre cuando, en algún punto de la zancada, todas las patas están en el aire, en un momento de suspensión . Técnicamente, sin embargo, los momentos de suspensión ocurren tanto en las marchas de carrera (como el trote) como en las de salto (como el galope y el trote corto). Muchos animales pueden encontrar marchas que implican uno o más momentos de suspensión, y, en comparación con caminar, son formas de locomoción más rápidas pero que requieren mayor gasto energético.

Los animales utilizan diferentes andares según la velocidad, el terreno y la situación. Por ejemplo, los caballos presentan cuatro andares naturales: el más lento es el paso , seguido de tres más rápidos, que, de menor a mayor velocidad, son el trote , el galope y el trote corto . Los animales también pueden tener andares inusuales que utilizan ocasionalmente, como para moverse lateralmente o hacia atrás. Por ejemplo, los principales andares humanos son caminar y correr sobre dos patas, pero ocasionalmente emplean muchos otros, incluyendo el gateo a cuatro patas en espacios reducidos.

Al caminar, y en muchos animales al correr, el movimiento de las patas a cada lado del cuerpo se alterna, es decir, está desfasado. Otros animales, como un caballo al galopar o una oruga , alternan entre sus patas delanteras y traseras.

En la saltación (salto), todas las patas se mueven juntas, en lugar de alternarse. Como principal medio de locomoción, suele encontrarse en bípedos o semibípedos. Entre los mamíferos, la saltación es común entre los canguros y sus parientes, jerbos , liebres saltarinas , ratas canguro , ratones saltarines , jerbos y lémures deportivos . Ciertos tendones en las patas traseras de los canguros son muy elásticos , lo que les permite rebotar eficazmente conservando energía de salto en salto, lo que convierte a la saltación en una forma muy eficiente de moverse en su entorno pobre en nutrientes. La saltación también la utilizan muchas aves pequeñas, ranas , pulgas , grillos , saltamontes y pulgas de agua (un pequeño crustáceo planctónico ).

La mayoría de los animales se mueven en la dirección de su cabeza. Sin embargo, existen algunas excepciones. Los cangrejos se mueven lateralmente, y las ratas topo desnudas , que viven en túneles estrechos, pueden moverse hacia atrás o hacia adelante con igual facilidad. Los cangrejos de río pueden moverse hacia atrás mucho más rápido que hacia adelante.

El análisis de la marcha es el estudio de la marcha en humanos y otros animales. Esto puede implicar grabar en vídeo a los sujetos con marcadores en puntos anatómicos específicos y medir las fuerzas de su pisada mediante transductores de suelo ( galgas extensométricas ). También se pueden utilizar electrodos cutáneos para medir la actividad muscular .

Mientras que el pie es importante para los mamíferos con patas, para los animales sin extremidades la parte inferior del cuerpo es fundamental. Algunos animales, como las serpientes o los lagartos sin patas, se mueven sobre su parte inferior lisa y seca. Otros animales poseen diversas características que facilitan el movimiento. Los moluscos, como las babosas y los caracoles, se desplazan sobre una capa de mucosidad secretada por su parte inferior, lo que reduce la fricción y los protege de lesiones al moverse sobre objetos afilados. Las lombrices de tierra tienen pequeñas cerdas ( setas ) que se enganchan al sustrato y les ayudan a moverse. Algunos animales, como las sanguijuelas , poseen ventosas en ambos extremos del cuerpo que permiten un movimiento de dos puntos de anclaje .

Algunos animales sin extremidades, como las sanguijuelas, tienen ventosas en ambos extremos de su cuerpo, lo que les permite moverse anclando la parte trasera y luego moviendo la parte delantera hacia adelante, la cual también se ancla, y luego se atrae la parte trasera, y así sucesivamente. Esto se conoce como movimiento de dos anclajes . Un animal con patas, la oruga medidora , también se mueve de esta manera, sujetándose con apéndices en ambos extremos de su cuerpo.

Los animales sin extremidades también pueden moverse mediante ondas de locomoción pedal , ondulando la parte inferior de su cuerpo. Este es el método principal que utilizan moluscos como babosas y caracoles, así como grandes gusanos planos, algunos otros gusanos e incluso focas sin orejas . Las ondas pueden moverse en dirección opuesta al movimiento, conocidas como ondas retrógradas , o en la misma dirección, conocidas como ondas directas. Las lombrices de tierra se mueven mediante ondas retrógradas, expandiéndose y contrayéndose alternativamente a lo largo de su cuerpo, y las secciones expandidas se mantienen en su lugar mediante cerdas . Los moluscos acuáticos como las lapas , que a veces están fuera del agua, tienden a moverse mediante ondas retrógradas. Sin embargo, los moluscos terrestres como babosas y caracoles tienden a usar ondas directas. Los gusanos de arena y las focas también usan ondas directas.

La mayoría de las serpientes se mueven mediante ondulación lateral, donde una onda lateral viaja a lo largo del cuerpo de la serpiente en dirección opuesta a su movimiento y la empuja contra las irregularidades del terreno. Este modo de locomoción requiere de estas irregularidades para funcionar. Otra forma de locomoción, la locomoción rectilínea , es utilizada a veces por algunas serpientes, especialmente las grandes como las pitones y las boas . En este caso, las grandes escamas en la parte inferior del cuerpo, conocidas como escudos, se utilizan para empujar hacia atrás y hacia abajo. Esto es efectivo en una superficie plana y se utiliza para movimientos lentos y silenciosos, como cuando acechan a sus presas. Las serpientes utilizan la locomoción en acordeón para moverse lentamente en túneles, donde la serpiente alterna apoyando partes de su cuerpo en su entorno. Finalmente, las serpientes caenofidias utilizan el método de movimiento rápido e inusual conocido como movimiento lateral en arena o suelo suelto. La serpiente alterna lanzando la parte delantera de su cuerpo en la dirección del movimiento y alineando la parte trasera de su cuerpo transversalmente.

La salamandra palmeada , una salamandra de 10 centímetros (3,9 pulgadas) , vive en las laderas empinadas de la Sierra Nevada . Cuando se la molesta o asusta, se enrolla formando una bola, lo que a menudo provoca que ruede cuesta abajo. ^{[ 16 ] [ 17 ]} 

El sapo guijarro ( Oreophrynella nigra ) vive en la cima de los tepuyes en las tierras altas de Guayana , en Sudamérica . Cuando se siente amenazado, a menudo por tarántulas , se enrolla formando una bola y, al estar generalmente en una pendiente, rueda por efecto de la gravedad como una piedrecita suelta. ^{[ 18 ]}

Las arañas ruedadoras del Namib ( Carparachne spp. ), que se encuentran en el desierto del Namib , ruedan activamente por las dunas de arena. Esta acción les permite escapar con éxito de depredadores como las avispas tarántula Pompilidae , que depositan sus huevos en una araña paralizada para que sus larvas se alimenten al eclosionar. Las arañas giran su cuerpo de lado y luego dan una voltereta sobre sus patas flexionadas. La rotación es rápida: la araña rueda dorada ( Carparachne aureoflava ) alcanza hasta 20 revoluciones por segundo, desplazándose a 1 metro por segundo (3,3 pies/s) . ^{[ 19 ]} 

Las larvas del escarabajo tigre costero, cuando se sienten amenazadas, pueden impulsarse en el aire y curvar sus cuerpos para formar ruedas, que el viento impulsa, a menudo cuesta arriba, hasta 25 m (80 pies) de distancia y a una velocidad de hasta 11 km/h (3 m/s; 7 mph) . También pueden tener cierta capacidad para dirigirse en este estado. ^{[ 20 ]}     

Los pangolines , un tipo de mamífero cubierto de gruesas escamas, se enrollan formando una bola compacta cuando se sienten amenazados. Se ha observado que los pangolines huyen del peligro rodando, tanto por gravedad como por sus propios medios. Un pangolín en la región montañosa de Sumatra , para escapar de un investigador, corrió hasta el borde de una pendiente y se acurrucó formando una bola para rodar cuesta abajo, atravesando la vegetación y recorriendo aproximadamente 30 metros (100 pies) o más en 10 segundos. ^{[ 21 ]} 

Las orugas de la polilla del nácar, Pleuroptya ruralis , cuando son atacadas, tocan sus cabezas con sus colas y ruedan hacia atrás, hasta 5 revoluciones a unos 40 centímetros por segundo (16 pulg/s) , lo que equivale a unas 40 veces su velocidad normal. ^{[ 17 ]} 

Nannosquilla decemspinosa , una especie de camarón mantis de cuerpo alargado y patas cortas, vive en zonas arenosas poco profundas a lo largo de la costa del Pacífico de América Central y del Sur. Cuando queda varada por la marea baja, el estomatópodo de 3 cm (1,2 pulgadas) se tumba boca arriba y realiza volteretas hacia atrás repetidamente. El animal se desplaza hasta 2 metros (6,5 pies) a la vez rodando entre 20 y 40 veces, a una velocidad de unas 72 revoluciones por minuto. Esto equivale a 1,5 veces la longitud de su cuerpo por segundo ( 3,5 cm/s o 1,4 pulgadas/s ). Los investigadores estiman que el estomatópodo actúa como una rueda real alrededor del 40% del tiempo durante esta serie de giros. El 60% restante del tiempo tiene que "iniciar" un giro utilizando su cuerpo para impulsarse hacia arriba y hacia adelante. ^{[ 17 ] [ 22 ]}     

También se ha informado que los pangolines se alejan del peligro rodando mediante métodos autoimpulsados. Un investigador de leones ^{[ 23 ]} presenció en el Serengeti , en África, cómo un grupo de leones rodeaba a un pangolín, pero no lograban sujetarlo cuando este se enrollaba en una bola. Los leones se quedaron a su alrededor, esperando y dormitando. Rodeado por los leones, el pangolín se desenrollaba ligeramente y se impulsaba para rodar cierta distancia, hasta que, repitiendo este proceso varias veces, conseguía alejarse lo suficiente de los leones para estar a salvo. Este movimiento le permitía al pangolín cubrir distancias mientras permanecía envuelto en una bola protectora.

Las arañas flic-flac marroquíes , si son provocadas o amenazadas, pueden escapar duplicando su velocidad normal de marcha mediante volteretas hacia adelante o hacia atrás similares a los movimientos acrobáticos flic-flac . ^{[ 24 ]}