Sapheosaurio

Los safeosaurios son un grupo extinto de reptiles rincocefalianos del período Jurásico Superior . "Safeosaurios" es un nombre informal para un grupo de rincocefalianos estrechamente relacionados con el género Sapheosaurus . Fue reconocido por primera vez como un grupo que contiene múltiples géneros por Hoffstetter en 1955. A veces se le ha dado al grupo un nombre taxonómico formal como familia Sapheosauridae , aunque en algunos análisis este grupo pertenece a la familia Sphenodontidae (que también incluye al tuatara , el único rincocefaliano vivo) y, por lo tanto, no se le puede asignar una familia propia. Eran rincocefalianos bastante avanzados que posiblemente tenían hábitos semiacuáticos. ^{[ 1 ]}

Los miembros más conocidos del grupo son Sapheosaurus y Kallimodon , y la mayoría de los análisis filogenéticos sobre rincocefalianos solo estudian estos dos géneros como representantes de los safeosaurios. Aunque algunas filogenias tempranas en la década de 1990 no encontraron que estos dos formaran un clado natural, ^{[ 2 ]} la relación entre estos dos ahora se considera más estable y se ha encontrado en prácticamente todos los análisis importantes de rincocefalianos desde Apesteguía y Novas (2003). ^{[ 3 ]}

Sin embargo, la relación entre los safeosaurios en su conjunto y otros rincocefalianos es menos clara. Aunque son claramente miembros del grupo Sphenodontia como casi todos los demás rincocefalianos, la construcción de sus articulaciones mandibulares significa que no podían mover sus mandíbulas en un movimiento de masticación de adelante hacia atrás. Esto los excluye del clado de esfenodontos que son capaces de tal movimiento, los llamados "esfenodontos eupropalinales" como el tuatara (formalmente conocido como Sphenodon ), sus parientes cercanos y los opistodontos herbívoros . ^{[ 1 ]} También se les considera generalmente más derivados (es decir, más cercanos a Sphenodon ) que los clevosaurios y géneros basales como Godavarisaurus y Sphenocondor . Las relaciones intragrupales de los esfenodontos son inconsistentes entre los análisis, por lo que, si bien los safeosaurios pueden ser el grupo hermano de los esfenodontos eupropalinales según algunas metodologías, otros taxones potencialmente más derivados incluyen Homoeosaurus , ^{[ 4 ]} Pamizinsaurus , Ankylosphenodon , el clado Sphenovipera + Theretairus y los pleurosaurios . ^{[ 5 ]}

Un estudio de 2017 que utilizó análisis de parsimonia y bayesianos encontró cierto apoyo para un clado que incluía safeosaurios, Vadasaurus y pleurosaurios. Aunque el análisis bayesiano situó este clado en una gran politomía con varios otros grupos y géneros de rincocefalianos, el análisis de parsimonia lo situó entre los esfenodontos eupropalinales. Si esta filogenia es precisa, esto significaría que un ancestro de este clado perdió la masticación de adelante hacia atrás, que estaba presente en un ancestro aún más antiguo, en lugar de no haberla tenido nunca. ^{[ 6 ]} Un estudio de 2022 encontró un clado que contenía pleurosaurios, Vadasaurus , safeosaurios , Homoeosaurus, Kallimodon y Leptosaurus , excluyendo a otros neoesfenodontos como Sphenodontidae . Este clado se denominó Leptorhynchia. ^{[ 7 ]}

Todos los miembros conocidos del grupo vivieron en ambientes costeros del Jurásico tardío en lo que hoy es Alemania y Francia . Son muy similares entre sí, diferenciándose solo notablemente en ciertas proporciones del cráneo. Evans (1988) y Ahmad (1993) incluso han considerado que podrían pertenecer a una sola especie , aunque la escasez de buenos estudios y descripciones centrados en este grupo en particular hace que cualquier conclusión sobre las relaciones entre los diferentes safeosaurios sea, en el mejor de los casos, incierta. ^{[ 1 ]}

Cráneo

La región postorbital del cráneo (detrás de los ojos) se alarga y expande en este grupo hasta el punto de ser más larga que la región preorbital (delante de los ojos). Aunque los clevosaurios también tenían cráneos más grandes en la región postorbital, desarrollaron esta característica por medios diferentes, concretamente el acortamiento de la región preorbital. ^{[ 1 ]} Las fenestras temporales superiores (un par de grandes orificios en la parte superior de la parte posterior del cráneo) son largas pero bastante delgadas, una característica también conocida en Vadasaurus y Palaeopleurosaurus , posibles parientes del grupo. ^{[ 6 ]} Cada arco temporal superior, que separa las fenestras temporales superiores de las fenestras temporales inferiores (en los lados del cráneo), es ancho. Los safeosaurios, como otros esfenodontos, tenían dientes acrodontos que crecían directamente del hueso y no podían ser reemplazados. Históricamente se pensaba que Sapheosaurus era desdentado. ^{[ 1 ]} Sin embargo, posteriormente se demostró que Sapheosaurus y Oenosaurus poseían placas dentales en las mandíbulas superior e inferior, ^{[ 8 ]} formadas por la fusión de los dientes maxilares y dentarios. Ahora se cree que las placas dentales son características de todos los safeosaurios. ^{[ 7 ]} Se cree que se utilizaban para triturar organismos con caparazón duro ( durofagia ). ^{[ 9 ]}