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Saurosuchus

Saurosuchus (que significa "cocodrilo lagarto") es un género extinto de grandes arcosaurios pseudosúquidos loricados que vivieron en Sudamérica durante el Triásico Tardío . El p...

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Saurosuchus (que significa "cocodrilo lagarto") es un género extinto de grandes arcosaurios pseudosúquidos loricados que vivieron en Sudamérica durante el Triásico Tardío . El primer espécimen, considerado holotipo, fue descubierto en 1957 por Galileo J. Scaglia y Leocadio Soria en los estratos de la Formación Ischigualasto, en el noroeste de Argentina . Laúnica especie tipo , S. galilei , fue nombrada en 1959 por Osvaldo A. Reig. Desde entonces, se han descubierto varios especímenes, incluyendo un adulto y múltiples subadultos.

Se estima que Saurosuchus medía entre 5,5 y 7 m (18 y 23 pies) de longitud y pesaba hasta 590 kg (1300 lb) , lo que lo convierte en uno de los rauisuquios más grandes . Su cráneo era grande, midiendo hasta 58,6 cm (23,1 pulgadas) , y era muy convergente con el de los grandes dinosaurios terópodos . El cráneo era más ancho detrás de los ojos que delante de ellos. Su cuello era corto y robusto, y habría estado muy musculoso. En la parte posterior del cráneo, el hueso supraoccipital habría servido como punto de inserción para poderosos ligamentos del cuello .      

Saurosuchus habitaba una región dominada por llanuras aluviales y ambientes fluviales , que habrían experimentado lluvias estacionales. Probablemente habría sido el depredador alfa de su entorno. Análisis de endocráneo de SaurosuchusEl análisis de su cráneo sugiere que tenía un amplio rango auditivo, aunque estaba más capacitado para detectar sonidos de baja frecuencia, y que dependía en gran medida de su sentido del olfato para localizar fuentes de alimento.

Descubrimiento y denominación

Vista posterior de una réplica de esqueleto expuesta en el centro de visitantes del Parque Provincial Ischigualasto.

El holotipo , PVL 206, fue descubierto por Galileo J. Scaglia y Leocadio Soria en 1957, yaciendo en una arenisca verdosa en el Miembro Cancha de Bochas de la Formación Ischigualasto en la Cuenca Ischigualasto-Villa Unión en el noroeste de Argentina . Consiste en un cráneo casi completo, pero deformado . Saurosuchus fue descrito y nombrado formalmente más tarde en 1959 por Osvaldo A. Reig. El nombre genérico , Saurosuchus , deriva del griego σαῦρος ( sauros , que significa lagarto) y σοῦχος ( souchus , que significa cocodrilo). El nombre específico , galilei , es en honor a Galileo J. Scaglia, quien desenterró y preparó el holotipo. [ 1 ]

Muestras remitidas

Diagramas esqueléticos y comparaciones de tamaño del holotipo y especímenes notables referidos.

Saurosuchus es conocido por numerosos especímenes provenientes de la Formación Ischigualasto. Aparte del holotipo, se identificó otro individuo: el espécimen PVL 2198, que consiste en un maxilar parcial , ilion izquierdo , isquion derecho e izquierdo , 11 vértebras dorsales , osteodermos , costillas y dientes . [ 1 ] Sill se refirió a especímenes adicionales, PVL 2557, 2472 y 2267. El espécimen PVL 2557 consta de dos vértebras dorsales, sacros derecho e izquierdo , nueve vértebras caudales , ilion derecho, isquion y pubis parcial , fémur derecho , tibia , peroné , tarso y pie , costillas y chevrones . PVL 2472 comprende una vértebra cervical , tibia y astrágalo . Por último, PVL 2267 está compuesto por un ilion fragmentado, fémur, tibia, peroné, tarso y pie parcial. [ 2 ]

En 2010, durante la redescripción del cráneo de Saurosuchus , Alcober se refirió y describió el espécimen inmaduro PVSJ 32, que consistía en un cráneo completo, una serie vertebral cervical y dorsal completa, cuatro vértebras caudales anteriores, costillas y dos filas de osteodermos dorsales. [ 3 ] Los restos postcraneales de este espécimen fueron descritos adecuadamente por Trotteyn y colegas en 2011. [ 4 ] Aquí, se remitieron más especímenes de Saurosuchus : PVSJ 369, 675 y 615. Además, los especímenes anteriores PVL 2472 y PVL 2267 fueron excluidos, ya que ninguno de ellos era atribuible a Saurosuchus . [ 4 ]

También se informó de la presencia de Saurosuchus en la Formación Chinle de Arizona en 2002, basándose en dientes aislados y pequeños fragmentos de cráneo. [ 5 ] El valor diagnóstico de estos huesos ha sido cuestionado en estudios posteriores, que los consideraron pertenecientes a una especie indeterminada de rauisuquio . [ 6 ]

Descripción

Restauración de la vida de S. galilei

Saurosuchus era un animal grande y cuadrúpedo. Los adultos medían entre 5,5 y 7 m (18 y 23 pies) de longitud y se estima que pesaban 590 kg (1300 lb) . [ 1 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] Esto lo convertiría en uno de los "rauisuquios" más grandes , después del enorme Fasolasuchus . [ 2 ] [ 4 ] Oscar Alcober mencionó su longitud corporal total estimada de hasta 30 pies (9,1 m) sin justificación en 2000, [ 3 ] pero von Baczko et al. (2023) criticaron que esta es una sobreestimación considerable basada en la suposición de que el espécimen PVSJ 32 era un juvenil con potencial para un crecimiento considerable. [ 9 ] Se estima que dos especímenes subadultos medían 4,07 m (13,4 pies) de largo y pesaban aproximadamente 385 kg (849 lb) . [ 9 ]          

Cráneo

SaurosuchusEl cráneo, como el de muchos "rauisuquios" grandes, era similar al de los dinosaurios terópodos. [ 8 ] Los cráneos más grandes conocidos de S. galilei , los del holotipo (PVL 2026) y PVSJ 32, tienen aproximadamente la misma longitud, 58,6 cm (23,1 in) , [ 9 ] aunque inicialmente el primero se estimó en unos 67 cm (26 in) . El cráneo es profundo y algo comprimido lateralmente (de lado a lado): era ancho en la parte posterior, midiendo 17 cm (6,7 in) en su extensión más ancha, y se estrecha delante de los ojos, midiendo 10 cm (3,9 in) delante de las órbitas (cuencas de los ojos). [ 2 ] En la parte inferior del premaxilar hay un pequeño orificio, o fenestra , conocido como fenestra subnarial, que O. Alcober asumió que estaba presente en todos los "rauisuquios" con la excepción de Prestosuchus . Cada premaxilar tiene tres dientes. El maxilar es muy grande y tiene forma de U, y cada maxilar parece haber tenido doce alvéolos dentales (cavidades dentales). Tanto este como el techo del cráneo están cubiertos por una serie de pequeñas fosas; este tipo de fosas también se observa en fitosaurios acuáticos y cocodrilos , pero las crestas y surcos son más profundos y mucho más extensos en los cráneos de esos taxones. El hueso nasal es pequeño y delgado. Los huesos frontales , ubicados en la parte superior del cráneo, están agrandados para formar gruesas crestas sobre los ojos. Como en los loricatos más derivados, una pequeña varilla se proyecta hacia abajo desde el hueso lagrimal delante del ojo, pero no se une firmemente al hueso yugal debajo de él. Las crestas a lo largo de la superficie superior del hueso supraoccipital en la parte posterior del cráneo habrían servido como puntos de inserción para fuertes ligamentos del cuello. Los dientes de S. galilei son grandes, recurvados y aserrados. [ 3 ]        

Columna vertebral

Diagrama esquelético de Saurosuchus galilei basado en múltiples especímenes.

Se desconoce el número de vértebras presacras en Saurosuchus (los huesos de la columna vertebral anteriores o delante del sacro ), [ 2 ] aunque es probable que hubiera veinticuatro. Las vértebras cervicales (del cuello) de Saurosuchus , de las cuales probablemente había nueve, son cortas y robustas, por lo que el cuello habría sido fuerte. En los rauisuquios es difícil determinar dónde termina la columna cervical y comienza la columna dorsal (de la espalda), aunque se cree que había alrededor de quince en total. Las vértebras dorsales más anteriores son altas dorsoventralmente (de arriba abajo) y cortas de adelante hacia atrás; las siguientes vértebras son igualmente altas, aunque más largas. Solo se conocen dos vértebras sacras y nueve caudales (de la cola). [ 4 ]

Cinturas escapular y pélvica

Las cinturas pectorales (hombros) de Saurosuchus son fragmentarias y solo se conocen a partir del espécimen PVSJ 32. Las escápulas son bastante cortas y robustas, con un ancho máximo a lo largo de la diáfisis (cuerpo) que es aproximadamente un cuarto de su longitud total estimada. La cintura pélvica (la región de la cadera ) es similar a la de otros crurotarsianos , con un isquion dividido en dos grandes expansiones: la porción anterior es más delgada que la posterior. Como en taxones como Fasolasuchus , el pubis contribuye solo parcialmente al margen anterior del acetábulo y no forma una parte importante de la cavidad. La porción posterior del ilion tiene procesos (proyecciones) prominentes antes y después del acetábulo, y de forma similar a Batrachotomus , el proceso posterior era más largo que el anterior. [ 4 ]

Osteodermos

Dos hileras de osteodermos se sitúan en la línea media vertebral, una a cada lado. Cada osteodermo, con forma de hoja, se une firmemente con los que tiene delante y detrás. [ 4 ]

Clasificación

Saurosuchus fue considerado un miembro de Rauisuchia , aunque ahora se considera que el clado es parafilético y Saurosuchus es considerado un miembro basal de Loricata , un clado que comprende tanto a los "rauisuquios" como a los crocodilomorfos . A continuación se muestra un cladograma de Loricata, basado en un análisis realizado por Nesbitt en 2011: [ 10 ]

En análisis más recientes, Saurosuchus se ha encontrado dentro del clado de loricados Prestosuchidae . El cladograma que aparece a continuación sigue una versión simplificada del árbol de consenso reducido estricto de Desojo y colegas (publicado en 2020): [ 11 ]

Paleobiología

El análisis del espécimen de Saurosuchus mejor conservado (PVSJ 32), realizado por Fawcett y sus colegas en 2023, indicó que tenía un cráneo generalmente fuerte mecánicamente, pero una mordida sorprendentemente débil para un animal de su tamaño, con fuerzas de mordida estimadas de 1015 y 1885 N (228 y 424 lb f ) en la parte anterior y posterior de las mandíbulas respectivamente, comparables a las de los gaviales modernos . Esto podría explicarse por la forma general del cráneo, que es algo rectangular en vista lateral, con un borde ventral ligeramente cóncavo hacia el maxilar , comprometido además por la delgadez de varios huesos de la mandíbula en comparación con los de un cráneo de dinosaurio terópodo de tamaño similar. Si bien consideraron que PVSJ 32 era un juvenil, su gran tamaño y la edad inferida (16 años) a partir de exámenes histológicos de sus osteodermos , sugieren que no le quedaba mucho por crecer, por lo que las inferencias sobre los comportamientos funcionales generales de Saurosuchus serían bastante representativas. Basándose en su análisis, argumentan que Saurosuchus no poseía adaptaciones para la osteofagia , optando en cambio por un comportamiento alimentario que implicaba desollar las carcasas mordiendo o raspando el tejido muscular con sus dientes, como también se ha inferido para el emparentado Batrachotomus . Sin embargo, a diferencia de Batrachotomus , que muestra evidencia de una preferencia en el uso de los dientes premaxilares para desollar con alta interacción diente-hueso, Saurosuchus habría usado sus dientes posteriores y evitado el contacto con el hueso por completo. [ 8 ] [ 12 ]  

Una reconstrucción del endocráneo reveló bulbos olfatorios grandes, flóculo y lóbulos ópticos poco desarrollados , y un canal semicircular lateral corto anteroposteriormente , lo que sugiere que Saurosuchus habría dependido del olfato en lugar de la vista para rastrear presas a largas distancias o de noche, y que no habría sido un depredador particularmente ágil. Además, la lagena es relativamente larga, lo que sugiere una amplia sensibilidad auditiva, especialmente en sonidos de baja frecuencia. [ 13 ] [ 9 ] También se ha informado de una hipófisis hipertrofiada para Saurosuchus , que puede estar correlacionada con un gran tamaño y posiblemente tasas de crecimiento rápidas, como se observa en la mayoría de los demás "rauisuquios" según la microestructura ósea. [ 9 ]

En 2026, un artículo escrito por Denis A. Ponce, Ignacio A. Cerda y Julia B. Desojo examinó los patrones de crecimiento óseo en varios pseudosúquidos del Triásico Tardío de Sudamérica. Descubrieron que Saurosuchus presenta complejos fibrolamelares (un tipo de tejido óseo que se encuentra en taxones de rápido crecimiento, particularmente en juveniles), lo que sugiere que experimentó un crecimiento bastante rápido, más rápido que cualquier otro taxón muestreado (excepto Sillosuchus ). [ 14 ]

Paleoecología

Saurosuchus cazando a un grupo de Hyperodapedon

Saurosuchus fue desenterrado en el Miembro Cancha de Bochas de la Formación Ischigualasto , y probablemente fue el depredador ápice de su entorno. [ 1 ] [ 3 ] La Formación Ischigualasto estuvo dominada por ambientes fluviales y de llanura aluvial con fuertes precipitaciones estacionales. Las capas intercaladas de ceniza volcánica por encima de la base y por debajo de la parte superior de la formación proporcionan control cronoestratigráfico y han dado edades de 231,4 ± 0,3 Ma y 227 ± 0,9 Ma respectivamente. [ 15 ]

Entre los animales que convivían con Saurosuchus se encontraban numerosos tetrápodos no dinosaurios y dinosauromorfos basales. La paleofauna notable que coexistió con Saurosuchus en el Miembro Cancha de Bochas incluye: Hyperodapedon , Exaeretodon , Herrerasaurus , Sillosuchus , Eoraptor , Trialestes , Aetosauroides e Ischigualastia . Herrerasaurus y Saurosuchus son algunos de los depredadores más comunes en la formación, con numerosos especímenes y restos. [ 16 ] [ 17 ]

Véase también

Referencias

  1. ^ Reig , OA (1959 ) . «Primeros datos descriptivos sobre nuevos arcosaurios del Triásico de Ischigualasto (San Juan, Argentina)» . Revista de la Asociación Geológica Argentina . 13 (4): 257–270 .
  2. 1 2 3 4 5 Sill, WD (1974). "La anatomía de Saurosuchus galilei y las relaciones de los tecodontos rauisúquidos" . Boletín del Museo de Zoología Comparada . 146 : 317–362 .
  3. ^ Alcober , O. (2000) . "Redescripción del cráneo de Saurosuchus galilei (Archosauria: Rauisuchidae)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 20 (2): 302– 316. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0302:ROTSOS ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 85967965 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 Trotteyn, MJ; Desojo, J.; Alcober, O. (2011). «Nuevo material postcraneano de Saurosuchus galilei (Archosauria: Crurotarsi) del Triásico Superior del centro-oeste de Argentina» . Ameghiniana . 48 (1): 13– 27. doi : 10.5710/amgh.v48i1(265) . hdl : 11336/98158 . S2CID 129032513 . 
  5. ↑ Heckert, AB; Lucas, SG; Krzyzanowski, SE (2002). "El arcosaurio rauisuquio Saurosuchus del Grupo Chinle del Triásico Superior, suroeste de EE. UU., y su significado biocronológico" (PDF) . En Heckert, AB; Lucas, SG (eds.). Estratigrafía y paleontología del Triásico Superior . Vol. 21. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. págs. 241–247 .  
  6. ↑ Irmis, RB (2005). "La fauna de vertebrados de la Formación Chinle del Triásico Superior en el norte de Arizona" . En Nesbitt, SJ; Parker, WG; Irmis, RB (eds.). Guía de las formaciones del Triásico de la Meseta de Colorado en el norte de Arizona: Geología, Paleontología e Historia . Vol. 9. Mesa Southwestern Museum. 
  7. ↑ Henderson, DM; Snively, E. (2004). " Tyrannosaurus en pointe: alometría minimizada inercia rotacional de grandes dinosaurios carnívoros" . Proceedings of the Royal Society of London B. 271 ( Suppl 3): S57– S60 . doi : 10.1098/rsbl.2003.0097 . PMC 1809988. PMID 15101419 .  
  8. 1 2 3 Fawcett, Molly J.; Lautenschlager, Stephan; Bestwick, Jordan; Butler, Richard J. (16 de agosto de 2023). "Morfología funcional del depredador ápice del Triásico Saurosuchus galilei (Pseudosuchia: Loricata) y convergencia con un dinosaurio terópodo post-Triásico" . The Anatomical Record . 307 (3): 549– 565. doi : 10.1002/ar.25299 . ISSN 1932-8486 . PMID 37584310. S2CID 260924469 .   
  9. 1 2 3 4 5 von Baczko, M. Belén; Cardillo, Ariel F.; Ulloa-Guaiquín, Karen; Desojo, Julia B.; Paulina-Carabajal, Ariana (22 de diciembre de 2023). «Paleoneurología y notas neuroanatómicas sobre el “rauisuquio” sudamericano Saurosuchus galilei de la formación Ischigualasto, San Juan, Argentina» . El Registro Anatómico . 307 (4): 1239–1253 . doi : 10.1002/ar.25362 . ISSN 1932-8486 . PMID 38133536 .  
  10. ↑ Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y origen de los principales clados" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 . 
  11. ↑ Desojo, Julia Brenda; Baczko, María Belén von; Rauhut, Oliver WM (18 de febrero de 2020). "Anatomía, taxonomía y relaciones filogenéticas de Prestosuchus chiniquensis (Archosauria: Pseudosuchia) de la colección original de von Huene, Triásico Medio-Tardío del sur de Brasil" . Paleontología Electrónica . 23 (1): 1– 55. doi : 10.26879/1026 . hdl : 11336/127498 . ISSN 1094-8074 . 
  12. ↑ "El depredador alfa del Triásico tenía una mordida mucho más débil de lo que se pensaba" . Sci.News . 21 de agosto de 2023. Consultado el 2 de octubre de 2023 .
  13. ↑ von Baczko, M. Belén; Cardillo, AF; Ulloa-Guaiquín, Karen; Desojo, Julia B; Paulina-Carabajal, Ariana (noviembre 2022). "Novela Endocast craneal del" Rauisuchian "saurosuchus Galilei (Pseudosuchia: Loricata) sudamericano de la Formación Ischigualasto de Argentina" . Conferencia: Reunión de Comunicaciones de la Asociación Paleontológica Argentina .
  14. ↑ Ponce, Denis A.; Cerda, Ignacio A.; Desojo, Julia B. (2026). "Más diversos de lo esperado: osteohistología de Pseudosuchia no crocodilomorfos del Triásico de Sudamérica" . Palaeontology . 69 (2) e70056. doi : 10.1111/pala.70056 . ISSN 0031-0239 . 
  15. ↑ Wallace, RVS (mayo de 2018). Un nuevo pariente cercano de los mamíferos y el origen y evolución del sistema nervioso central de los mamíferos (PDF) (tesis doctoral). Universidad de Texas en Austin.
  16. ↑ Martínez, RN; Apaldetti, C.; Alcober, OA; Colombia, CE; Sereno, PC; Fernández, E.; Malnis, PS; Correa, GA; Abelín, D. (2013). «Sucesión de vertebrados en la Formación Ischigualasto» . Revista de Paleontología de Vertebrados . 32 : 10– 30. Código Bib : 2012JVPal..32S..10M . doi : 10.1080/02724634.2013.818546 . hdl : 11336/7771 . S2CID 37918101 . 
  17. ↑ Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H. (2007). "Distribución de los dinosaurios" . The Dinosauria, Segunda edición . University of California Press. pág. 528. 
  • Saurosuchus galilei en DigiMorph
  • Saurosuchus en Paleofile.com (copia archivada)
  • Cronograma de la ICS 2018