Cloroplasto

Endosimbiosis primaria Un eucariota con mitocondrias engulló una cianobacteria en un evento de endosimbiosis primaria serial , creando un linaje de células con ambos orgánulos. ^{[ 17 ]}

Hace aproximadamente dos  mil millones de años, ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} una cianobacteria de vida libre entró en una célula eucariota primitiva , ya sea como alimento o como parásito interno , ^{[ 17 ]} pero logró escapar de la vacuola fagocítica en la que estaba contenida y persistir dentro de la célula. ^{[ 12 ]} Este evento se llama endosimbiosis , o "célula que vive dentro de otra célula con un beneficio mutuo para ambas". La célula externa se conoce comúnmente como huésped, mientras que la célula interna se llama endosimbionte . ^{[ 17 ]} La cianobacteria engullida proporcionó una ventaja al huésped al proporcionarle azúcar de la fotosíntesis. ^{[ 17 ]} Con el tiempo, la cianobacteria fue asimilada y muchos de sus genes se perdieron o se transfirieron al núcleo del huésped. ^{[ 21 ]} Algunas de las proteínas cianobacterianas fueron luego sintetizadas por la célula huésped e importadas de nuevo al cloroplasto (anteriormente la cianobacteria), lo que permitió al huésped controlar el cloroplasto. ^{[ 21 ] [ 22 ]}

Los cloroplastos que pueden rastrearse directamente hasta un ancestro cianobacteriano (es decir, sin un evento endosimbiótico posterior) se conocen como plastidios primarios (" plastidio " en este contexto significa casi lo mismo que cloroplasto ^{[ 17 ]} ). ^{[ 23 ]} Los cloroplastos que pueden rastrearse hasta otro endosimbionte eucariota fotosintético se denominan plastidios secundarios o plastidios terciarios (que se analizan más adelante).

Durante mucho tiempo se debatió si los cloroplastos primarios surgieron de un único evento de endosimbiosis o de múltiples fagocitosis independientes en diversos linajes eucariotas. Actualmente se acepta generalmente que, con una excepción (la ameba Paulinella chromatophora ), los cloroplastos surgieron de un único evento de endosimbiosis  hace unos dos mil millones de años y todos estos cloroplastos comparten un único ancestro . ^{[ 19 ]} Se ha propuesto que el pariente vivo más cercano de la cianobacteria ancestral fagocitada es Gloeomargarita lithophora . ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]} Por separado,  hace entre 90 y 140 millones de años, este proceso volvió a ocurrir en la ameba Paulinella con una cianobacteria del género Prochlorococcus . Este cloroplasto, que evolucionó de forma independiente, se denomina a menudo cromatóforo en lugar de cloroplasto. ^{[ 27 ] [ Nota 1 ]}

Se cree que los cloroplastos surgieron después de las mitocondrias , ya que todos los eucariotas contienen mitocondrias, pero no todos tienen cloroplastos. ^{[ 17 ] [ 28 ]} Esto se denomina endosimbiosis serial , donde un eucariota primitivo engulló al ancestro mitocondrial , y luego sus descendientes engulleron al ancestro cloroplástico, creando una célula con cloroplastos y mitocondrias. ^{[ 17 ]}

La endosimbiosis secundaria consistía en que un alga eucariota era engullida por otro eucariota, formando un cloroplasto con tres o cuatro membranas.

Muchos otros organismos obtuvieron cloroplastos de los linajes de cloroplastos primarios mediante endosimbiosis secundaria: engullendo un alga roja o verde con un cloroplasto primario. Estos cloroplastos se conocen como plastidios secundarios . ^{[ 23 ]}

Como resultado del evento de endosimbiosis secundaria, los cloroplastos secundarios tienen membranas adicionales además de las dos originales en los cloroplastos primarios. ^{[ 29 ]} En los plastidios secundarios, normalmente solo queda el cloroplasto, y a veces su membrana celular y núcleo , formando un cloroplasto con tres o cuatro membranas ^{[ 30 ]} : las dos membranas de la cianobacteria, a veces la membrana celular del alga ingerida y la vacuola fagosomal de la membrana celular del huésped. ^{[ 29 ]}

Los genes del núcleo de los eucariotas fagocitados a menudo se transfieren al núcleo del huésped secundario. ^{[ 29 ]} Cryptomonas y las cloraraquniófitas retienen el núcleo de los eucariotas fagocitados, un objeto llamado nucleomorfo , ^{[ 29 ]} ubicado entre la segunda y la tercera membrana del cloroplasto. ^{[ 12 ] [ 22 ]}

Todos los cloroplastos secundarios provienen de algas verdes y rojas . No se han observado cloroplastos secundarios de glaucofitas , probablemente porque las glaucofitas son relativamente raras en la naturaleza, lo que hace menos probable que hayan sido absorbidos por otro eucariota. ^{[ 29 ]}

Otros organismos, incluidos los dinoflagelados Karlodinium y Karenia , obtuvieron cloroplastos al engullir un organismo con un plastidio secundario. Estos se denominan plastidios terciarios . ^{[ 23 ]}

La glaucófita Cyanophora paradoxa con dos cloroplastos en proceso de división.

El grupo de cloroplastos de glaucofitas es el más pequeño de los tres linajes primarios de cloroplastos, ya que solo hay 25 especies de glaucofitas descritas. ^{[ 34 ]} Las glaucofitas divergieron primero antes que los linajes de cloroplastos rojos y verdes. ^{[ 35 ]} Debido a esto, a veces se las considera intermedias entre las cianobacterias y los cloroplastos rojos y verdes. ^{[ 36 ]} Esta divergencia temprana está respaldada tanto por estudios filogenéticos como por características físicas presentes en los cloroplastos de glaucofitas y cianobacterias, pero no en los cloroplastos rojos y verdes. Primero, los cloroplastos de glaucofitas tienen una pared de peptidoglicano , un tipo de pared celular que de otro modo solo se encuentra en bacterias (incluidas las cianobacterias). ^{[ Nota 2 ]} Segundo, los cloroplastos de glaucofitas contienen tilacoides concéntricos no apilados que rodean un carboxisoma , una estructura icosaédrica que contiene la enzima RuBisCO responsable de la fijación de carbono . En tercer lugar, el almidón creado por el cloroplasto se recolecta fuera del cloroplasto. ^{[ 37 ]} Además, al igual que las cianobacterias, los tilacoides de las glaucofitas y las rodofitas están salpicados de estructuras captadoras de luz llamadas ficobilisomas .

• Diversidad de algas rojas. Los cloroplastos de las algas rojas se caracterizan por los pigmentos de ficobilina , que a menudo les dan su color rojizo.
• 
  Bornetia secundiflora
• 
  Peyssonnelia squamaria
• 
  Cianidio
• 
  Laurencia
• 
  Callophyllis laciniata

El grupo de las rodofitas, o algas rojas , es un linaje grande y diverso. ^{[ 29 ]} Los cloroplastos de las rodofitas también se llaman rodoplastos , ^{[ 23 ]} literalmente "cloroplastos rojos". ^{[ 38 ]} Los rodoplastos tienen una doble membrana con un espacio intermembrana y pigmentos de ficobilina organizados en ficobilisomas en las membranas tilacoides, lo que impide que sus tilacoides se apilen. ^{[ 12 ]} Algunos contienen pirenoides . ^{[ 23 ]} Los rodoplastos tienen clorofila a y ficobilinas ^{[ 32 ]} como pigmentos fotosintéticos; la ficobilina ficoeritrina es responsable de dar a muchas algas rojas su distintivo color rojo . ^{[ 39 ]} Sin embargo, dado que también contienen la clorofila a azul verdosa y otros pigmentos, muchos son de color rojizo a púrpura debido a la combinación. ^{[ 23 ]} El pigmento rojo ficoeritrina es una adaptación para ayudar a las algas rojas a captar más luz solar en aguas profundas ^{[ 23 ]} —por lo tanto, algunas algas rojas que viven en aguas poco profundas tienen menos ficoeritrina en sus rodoplastos y pueden parecer más verdosas. ^{[ 39 ]} Los rodoplastos sintetizan una forma de almidón llamada almidón florídeo , ^{[ 23 ]} que se acumula en gránulos fuera del rodoplasto, en el citoplasma del alga roja. ^{[ 12 ]}

• Diversidad de algas verdes. Los cloroplastos de las algas verdes se caracterizan por sus pigmentos clorofila a y clorofila b , que les dan su color verde.
• 
  Scenedesmus
• 
  Micrasterias
• 
  Hidrodictión
• 
  Stigeoclonium
• 
  Volvox

El grupo chloroplastida es otro linaje grande y muy diverso que incluye tanto algas verdes como plantas terrestres . ^{[ 40 ]} Este grupo también se llama Viridiplantae , que incluye dos clados centrales: Chlorophyta y Streptophyta .

La mayoría de los cloroplastos verdes son de color verde , aunque algunos no lo son debido a pigmentos accesorios que reemplazan el verde de las clorofilas, como en las células en reposo de Haematococcus pluvialis . Los cloroplastos verdes se diferencian de los cloroplastos de las glaucofitas y las algas rojas en que han perdido sus ficobilisomas y contienen clorofila b . ^{[ 12 ]} También han perdido la pared de peptidoglicano entre su doble membrana, dejando un espacio intermembrana. ^{[ 12 ]} Algunas plantas han conservado algunos genes necesarios para la síntesis de peptidoglicano, pero los han reutilizado para su uso en la división de los cloroplastos . ^{[ 41 ]} Los linajes de Chloroplastida también mantienen su almidón dentro de sus cloroplastos. ^{[ 12 ] [ 32 ] [ 40 ]} En las plantas y algunas algas, los tilacoides de los cloroplastos están dispuestos en pilas de grana. Algunos cloroplastos de algas verdes, así como los de antocerotas , contienen una estructura llamada pirenoide , ^{[ 12 ]} que concentra RuBisCO y CO2 _en el cloroplasto, funcionalmente similar al carboxisoma de las glaucofitas . ^{[ 42 ] [ 43 ]}

Existen algunos linajes de algas verdes parásitas no fotosintéticas que han perdido completamente sus cloroplastos, como Prototheca , ^{[ 32 ]} o que carecen de cloroplastos pero conservan el genoma del cloroplasto, como en Helicosporidium . ^{[ 44 ]} Las similitudes morfológicas y fisiológicas, así como la filogenia , confirman que se trata de linajes que ancestralmente poseían cloroplastos pero que posteriormente los perdieron. ^{[ 44 ] [ 45 ]}

Micrografía óptica de la ameba Paulinella chromatophora

Las ameboides fotosintéticas del género Paulinella —P. chromatophora, P. micropora y la marina P. longichromatophora— poseen el único cloroplasto conocido que ha evolucionado de forma independiente, a menudo denominado cromatóforo . ^{[ Nota 1 ]} Mientras que todos los demás cloroplastos se originan a partir de un único evento endosimbiótico antiguo, Paulinella adquirió de forma independiente una cianobacteria endosimbiótica del género Synechococcus hace aproximadamente entre 90 y 140 millones de años. ^{[ 27 ] [ 29 ]} Cada célula de Paulinella contiene uno o dos cloroplastos con forma de salchicha; ^{[ 21 ] [ 46 ]} fueron descritos por primera vez en 1894 por el biólogo alemán Robert Lauterborn. ^{[ 47 ]}

El cromatóforo está muy reducido en comparación con sus parientes cianobacterianos de vida libre y tiene funciones limitadas. Por ejemplo, tiene un genoma de aproximadamente 1 millón de pares de bases , un tercio del tamaño de los genomas de Synechococcus , y solo codifica alrededor de 850 proteínas. ^{[ 21 ]} Sin embargo, esto sigue siendo mucho mayor que otros genomas de cloroplastos, que suelen tener alrededor de 150 000 pares de bases. Los cromatóforos también han transferido mucho menos de su ADN al núcleo de sus huéspedes. Alrededor del 0,3-0,8 % del ADN nuclear en Paulinella proviene del cromatóforo, en comparación con el 11-14 % del cloroplasto en las plantas. ^{[ 46 ]} De manera similar a otros cloroplastos, Paulinella proporciona proteínas específicas al cromatóforo utilizando una secuencia de direccionamiento específica. ^{[ 48 ]} Debido a que los cromatóforos son mucho más jóvenes en comparación con los cloroplastos canónicos, se estudia Paulinella chromatophora para comprender cómo evolucionaron los cloroplastos primitivos. ^{[ 21 ]}

Las algas verdes han sido adoptadas por muchos grupos en tres o cuatro eventos separados. ^{[ 49 ]} Principalmente, los cloroplastos secundarios derivados de algas verdes se encuentran en los euglenoides y cloraraquniofitas . También se encuentran en un linaje de dinoflagelados ^{[ 32 ]} y posiblemente en el ancestro del linaje CASH ( criptomonas , alveolados , estramenópilos y haptófitas ) ^{[ 50 ]} Muchos cloroplastos derivados de algas verdes contienen pirenoides , pero a diferencia de los cloroplastos en sus ancestros de algas verdes, el producto de almacenamiento se acumula en gránulos fuera del cloroplasto. ^{[ 12 ]}

Euglenofitas

Las euglenofitas son un grupo de protistas flagelados comunes que contienen cloroplastos derivados de un alga verde. ^{[ 29 ]} Las euglenofitas son el único grupo fuera de las diaforéticas que tienen cloroplastos sin realizar cleptoplastia . ^{[ 51 ] [ 52 ]} Los cloroplastos de las euglenofitas tienen tres membranas. Se cree que la membrana del huésped endosimbionte primario se perdió (por ejemplo, la membrana del alga verde), dejando las dos membranas cianobacterianas y la membrana fagosomal del huésped secundario. ^{[ 29 ]} Los cloroplastos de las euglenofitas tienen un pirenoide y tilacoides apilados en grupos de tres. El carbono fijado a través de la fotosíntesis se almacena en forma de paramilón , que está contenido en gránulos unidos a la membrana en el citoplasma de la euglenofita. ^{[ 12 ] [ 32 ]}

Cloraraquniofitas

Las cloraraquniófitas son un grupo raro de organismos que también contienen cloroplastos derivados de algas verdes, ^{[ 29 ]} aunque su historia es más compleja que la de las euglenófitas. Se cree que el ancestro de las cloraraquniófitas fue un eucariota con un cloroplasto derivado de algas rojas . Se cree que luego perdió su primer cloroplasto de alga roja y posteriormente engulló un alga verde, lo que le dio su segundo cloroplasto, también derivado de algas verdes. ^{[ 32 ]}

Los cloroplastos de las cloraraquniófitas están delimitados por cuatro membranas, excepto cerca de la membrana celular, donde las membranas del cloroplasto se fusionan formando una doble membrana. ^{[ 12 ]} Sus tilacoides están dispuestos en pilas laxas de tres. ^{[ 12 ]} Las cloraraquniófitas poseen una forma de polisacárido llamada crisolaminarina , que almacenan en el citoplasma, ^{[ 32 ]} a menudo acumulada alrededor del pirenoide del cloroplasto , que se abomba hacia el citoplasma. ^{[ 12 ]}

Los cloroplastos de las cloraraquniofitas son notables porque el alga verde de la que derivan no se ha descompuesto por completo; su núcleo aún persiste como un nucleomorfo ^{[ 29 ]} que se encuentra entre la segunda y la tercera membrana del cloroplasto ^{[ 12 ]} , el espacio periplásmico , que corresponde al citoplasma del alga verde. ^{[ 32 ]}

Cloroplasto derivado de prasinofitas

Los dinoflagelados del género Lepidodinium han perdido su cloroplasto de peridinina original y lo han reemplazado por un cloroplasto derivado de un alga verde (más específicamente, una prasinofita ). ^{[ 12 ] [ 53 ]} Lepidodinium es el único dinoflagelado que tiene un cloroplasto que no pertenece al linaje del rodoplasto . El cloroplasto está rodeado por dos membranas y no tiene nucleomorfo; todos los genes del nucleomorfo se han transferido al núcleo del dinofito . ^{[ 53 ]} El evento endosimbiótico que dio lugar a este cloroplasto fue una endosimbiosis secundaria serial en lugar de una endosimbiosis terciaria; el endosimbionte era un alga verde que contenía un cloroplasto primario (formando un cloroplasto secundario). ^{[ 32 ]}

Simbiosis tripartita

El ciliado Pseudoblepharisma tenue tiene dos simbiontes bacterianos, uno rosa y otro verde. En 2021, se confirmó que ambos simbiontes eran fotosintéticos: Ca. Thiodictyon intracellulare ( Chromatiaceae ), una bacteria púrpura del azufre con un genoma que representa la mitad del tamaño de sus parientes más cercanos conocidos; y Chlorella sp. K10, un alga verde. ^{[ 54 ]} También existe una variante de Pseudoblepharisma tenue que solo contiene cloroplastos de algas verdes y carece de bacterias púrpuras endosimbióticas. ^{[ 55 ]}

Los cloroplastos secundarios derivados de las algas rojas parecen haber sido incorporados una sola vez, diversificándose posteriormente en un gran grupo denominado cromistas o cromalveolados. Actualmente se encuentran en haptófitas , criptofitas , heterocontos , dinoflagelados y apicomplejos (linaje CASH). ^{[ 32 ]} Los cloroplastos secundarios de las algas rojas suelen contener clorofila c y están rodeados por cuatro membranas. ^{[ 12 ]}

Sin embargo, se ha rechazado la monofilia de los cromistas , y se considera más probable que algunos cromistas adquirieran sus plastidios mediante la incorporación de otro cromista en lugar de heredarlos de un ancestro común. Las criptofitas parecen haber adquirido plastidios de algas rojas, que luego se transmitieron de ellas tanto a las heterocontófitas como a las haptófitas , y luego de estas últimas a los mizozoos . ^{[ 56 ]}

Criptófitas

Las criptofitas , o criptomónadas, son un grupo de algas que contienen un cloroplasto derivado de algas rojas. Los cloroplastos de las criptofitas contienen un nucleomorfo que se asemeja superficialmente al de las cloraraquniofitas . ^{[ 29 ]} Los cloroplastos de las criptofitas tienen cuatro membranas. La membrana más externa es continua con el retículo endoplasmático rugoso . Sintetizan almidón común , que se almacena en gránulos que se encuentran en el espacio periplástido, fuera de la doble membrana original, en el lugar que corresponde al citoplasma del alga roja ancestral. Dentro de los cloroplastos de las criptofitas hay un pirenoide y tilacoides apilados de dos en dos. ^{[ 12 ]} Los cloroplastos de las criptofitas no tienen ficobilisomas , ^{[ 12 ]} pero sí tienen pigmentos de ficobilina que mantienen en el espacio tilacoide, en lugar de anclados en el exterior de sus membranas tilacoides. ^{[ 12 ] [ 29 ]}

Las criptofitas pueden haber desempeñado un papel clave en la propagación de los cloroplastos basados ​​en algas rojas. ^{[ 57 ] [ 58 ]}

Haptofitas

Las haptófitas son similares y están estrechamente relacionadas con las criptofitas o heterocontofitas. ^{[ 32 ]} Sus cloroplastos carecen de nucleomorfo, ^{[ 12 ] [ 29 ]} sus tilacoides están apilados de tres en tres, y sintetizan el azúcar crisolaminarina , que se almacena en gránulos completamente fuera del cloroplasto, en el citoplasma de la haptófita. ^{[ 12 ]}

Stramenopiles (heterocontofitos)

Los estramenopiles , también conocidos como heterocontofitos, son un grupo muy grande y diverso de eucariotas. Incluye Ochrophyta , que incluye diatomeas , algas pardas (algas marinas) y algas doradas (crisofitas) ^{[ 39 ]} , y Xanthophyceae (también llamadas algas verdeamarillas). ^{[ 32 ]}

Los cloroplastos de los heterocontos son muy similares a los de las haptófitas. Tienen un pirenoide , tilacoides triples y, con algunas excepciones, ^{[ 12 ]} una envoltura plastídica de cuatro capas con la membrana más externa conectada al retículo endoplasmático . Al igual que las haptófitas, los estramenópilos almacenan azúcar en gránulos de crisolaminarina en el citoplasma. ^{[ 12 ]} Los cloroplastos de los estramenópilos contienen clorofila a y, con algunas excepciones, ^{[ 12 ]} clorofila c . ^{[ 29 ]} También tienen carotenoides que les dan sus múltiples colores. ^{[ 39 ]}

Apicomplejos, croméridos y dinofitas

Los alveolados constituyen un clado importante de eucariotas unicelulares, tanto autótrofos como heterótrofos . Muchos de ellos poseen un plastidio derivado de algas rojas. Una característica notable de este diverso grupo es la frecuente pérdida de la fotosíntesis. Sin embargo, la mayoría de estos heterótrofos continúan procesando un plastidio no fotosintético. ^{[ 59 ]}

Apicomplejos

Los apicomplejos son un grupo de alveolados. Al igual que los helicosproidios , son parásitos y poseen un cloroplasto no fotosintético. ^{[ 32 ]} En el pasado se creía que estaban relacionados con los helicosproidios, pero ahora se sabe que los helicosproidios son algas verdes en lugar de formar parte del linaje CASH. ^{[ 32 ]} Los apicomplejos incluyen a Plasmodium , el parásito de la malaria . Muchos apicomplejos conservan un cloroplasto vestigial derivado de algas rojas ^{[ 60 ] [ 32 ]} llamado apicoplasto , que heredaron de sus ancestros. Los apicoplastos han perdido toda función fotosintética y no contienen pigmentos fotosintéticos ni tilacoides verdaderos. Están delimitados por cuatro membranas, pero estas no están conectadas al retículo endoplasmático . ^{[ 12 ]} Otros apicomplejos, como Cryptosporidium, han perdido el cloroplasto por completo. ^{[ 60 ]} Los apicomplejos almacenan su energía en gránulos de amilopectina que se encuentran en su citoplasma, aunque no son fotosintéticos. ^{[ 12 ]}

El hecho de que los apicomplejos conserven sus cloroplastos no fotosintéticos demuestra que estos realizan funciones importantes además de la fotosíntesis . Los cloroplastos de las plantas proporcionan a las células vegetales muchos elementos importantes además del azúcar, y los apicoplastos no son una excepción: sintetizan ácidos grasos , isopentenil pirofosfato , cúmulos de hierro-azufre y participan en parte de la vía del hemo . ^{[ 60 ]} La función más importante del apicoplasto es la síntesis de isopentenil pirofosfato ; de hecho, los apicomplejos mueren cuando algo interfiere con esta función, y cuando se cultivan en un medio rico en isopentenil pirofosfato, pierden el orgánulo. ^{[ 60 ]}

Croméridos

Las croméridas son un grupo de algas conocidas de los corales australianos que comprenden algunos parientes fotosintéticos cercanos de los apicomplejos. El primer miembro, Chromera velia , fue descubierto y aislado por primera vez en 2001. El descubrimiento de Chromera velia , con una estructura similar a la de los apicomplejos, proporciona un vínculo importante en la historia evolutiva de los apicomplejos y los dinofitos. Sus plastidios tienen cuatro membranas, carecen de clorofila c y utilizan la forma tipo II de RuBisCO obtenida mediante un evento de transferencia horizontal. ^{[ 61 ]}

Dinofitas

Los dinoflagelados son otro grupo muy grande y diverso, alrededor de la mitad de los cuales son al menos parcialmente fotosintéticos (es decir, mixótrofos ). ^{[ 39 ] [ 53 ]} Los cloroplastos de los dinoflagelados tienen una historia relativamente compleja. La mayoría de los cloroplastos de los dinoflagelados son cloroplastos secundarios derivados de algas rojas . Muchos dinoflagelados han perdido el cloroplasto (volviéndose no fotosintéticos), algunos de estos lo han reemplazado a través de endosimbiosis terciaria . ^{[ 63 ]} Otros reemplazaron su cloroplasto original con un cloroplasto derivado de algas verdes . ^{[ 29 ] [ 32 ] [ 53 ]} Se cree que el cloroplasto de peridinina es el cloroplasto "original" de los dinofitos, ^{[ 53 ]} que se ha perdido, reducido, reemplazado o tiene compañía en varios otros linajes de dinofitos. ^{[ 32 ]}

El cloroplasto de dinofitas más común es el cloroplasto de tipo peridinina , caracterizado por el pigmento carotenoide peridinina en sus cloroplastos, junto con clorofila a y clorofila c ₂ . ^{[ 29 ] [ 53 ]} La peridinina no se encuentra en ningún otro grupo de cloroplastos. ^{[ 53 ]} El cloroplasto de peridinina está delimitado por tres membranas (ocasionalmente dos), ^{[ 12 ]} habiendo perdido la membrana celular original del endosimbionte de alga roja. ^{[ 29 ] [ 32 ]} La membrana más externa no está conectada al retículo endoplasmático. ^{[ 12 ] [ 53 ]} Contienen un pirenoide y tienen tilacoides apilados en tripletes. El almidón se encuentra fuera del cloroplasto. ^{[ 12 ]} Los cloroplastos de peridinina también tienen ADN que está altamente reducido y fragmentado en muchos círculos pequeños. ^{[ 53 ]} La mayor parte del genoma ha migrado al núcleo, y solo los genes críticos relacionados con la fotosíntesis permanecen en el cloroplasto.

La mayoría de _los cloroplastos de los dinofitos contienen RuBisCO de forma II, al menos los pigmentos fotosintéticos clorofila a , clorofila c2 , betacaroteno y al menos una xantofila exclusiva de los dinofitos ( peridinina , dinoxantina o diadinoxantina ), lo que les da a muchos un color marrón dorado. ^{[ 59 ] [ 53 ]} Todos los dinofitos almacenan almidón en su citoplasma, y ​​la mayoría tiene cloroplastos con tilacoides dispuestos en pilas de tres. ^{[ 12 ]}

Los linajes de dinofitos de fucoxantina (incluidos Karlodinium y Karenia ) ^{[ 32 ]} perdieron su cloroplasto original derivado de algas rojas y lo reemplazaron con un nuevo cloroplasto derivado de un endosimbionte haptófito , formando así plastidios terciarios. Karlodinium y Karenia probablemente incorporaron diferentes endosimbiontes. ^{[ 32 ]} Debido a que el cloroplasto haptófito tiene cuatro membranas, se esperaría que la endosimbiosis terciaria creara un cloroplasto de seis membranas, añadiendo la membrana celular del haptófito y la vacuola fagosomal del dinofito . ^{[ 64 ]} Sin embargo, el haptófito se redujo considerablemente, perdiendo algunas membranas y su núcleo, quedando solo su cloroplasto (con su doble membrana original) y posiblemente una o dos membranas adicionales a su alrededor. ^{[ 32 ] [ 64 ]}

Los cloroplastos que contienen fucoxantina se caracterizan por tener el pigmento fucoxantina (en realidad 19′-hexanoiloxi-fucoxantina y/o 19′-butanoiloxi-fucoxantina ) y carecer de peridinina. La fucoxantina también se encuentra en los cloroplastos de las haptófitas, lo que proporciona evidencia de ascendencia. ^{[ 53 ]}

Algunos dinofitos, como Kryptoperidinium y Durinskia , ^{[ 32 ]} tienen un cloroplasto derivado de diatomeas ( heterocontófitas ). ^{[ 29 ]} Estos cloroplastos están delimitados por hasta cinco membranas, ^{[ 29 ]} (dependiendo de si se cuenta todo el endosimbionte diatomea como cloroplasto, o solo el cloroplasto derivado de algas rojas dentro de él). El endosimbionte diatomea se ha reducido relativamente poco: todavía conserva sus mitocondrias originales , ^{[ 32 ]} y tiene retículo endoplasmático , ribosomas , un núcleo y, por supuesto, cloroplastos derivados de algas rojas, prácticamente una célula completa , ^{[ 66 ]} todo dentro del lumen del retículo endoplasmático del huésped . ^{[ 32 ]} Sin embargo, el endosimbionte diatomea no puede almacenar su propio alimento; su polisacárido de almacenamiento se encuentra en gránulos en el citoplasma del huésped dinofito. ^{[ 12 ] [ 66 ]} El núcleo del endosimbionte diatomea está presente, pero probablemente no se le pueda llamar nucleomorfo porque no muestra signos de reducción del genoma , e incluso podría haberse expandido . ^{[ 32 ]} Las diatomeas han sido engullidas por dinoflagelados al menos tres veces. ^{[ 32 ]}

El endosimbionte diatomea está delimitado por una sola membrana, ^{[ 53 ]} dentro de ella se encuentran cloroplastos con cuatro membranas. Al igual que el ancestro diatomea del endosimbionte diatomea, los cloroplastos tienen tilacoides y pirenoides triples . ^{[ 66 ]}

En algunos de estos géneros , los cloroplastos del endosimbionte diatomea no son los únicos cloroplastos en el dinofito. El cloroplasto original de peridinina de tres membranas todavía está presente, convertido en una mancha ocular . ^{[ 29 ] [ 32 ]}

En algunos grupos de protistas mixótrofos , como algunos dinoflagelados (por ejemplo, Dinophysis ), los cloroplastos se separan de un alga capturada y se utilizan temporalmente. Estos cloroplastos clepto pueden tener una vida útil de tan solo unos días y luego son reemplazados. ^{[ 67 ] [ 68 ]}

Cloroplasto de dinofita derivado de criptofitas

Los miembros del género Dinophysis tienen un cloroplasto que contiene ficobilina ^{[ 64 ]} tomado de una criptofita . ^{[ 29 ]} Sin embargo, la criptofita no es un endosimbionte; solo parece que se tomó el cloroplasto, y este ha sido despojado de su nucleomorfo y sus dos membranas más externas, quedando solo un cloroplasto de dos membranas. Los cloroplastos de las criptofitas requieren su nucleomorfo para mantenerse, y las especies de Dinophysis cultivadas solas en cultivo celular no pueden sobrevivir, por lo que es posible (aunque no está confirmado) que el cloroplasto de Dinophysis sea un cleptoplasto ; de ser así, los cloroplastos de Dinophysis se desgastan y las especies de Dinophysis deben engullir continuamente criptofitas para obtener nuevos cloroplastos que reemplacen a los viejos. ^{[ 53 ]}

Con pocas excepciones, la mayoría de los cloroplastos tienen su genoma completo combinado en una sola molécula de ADN circular grande, ^{[ 74 ]} típicamente de 120 000 a 170 000 pares de bases de longitud ^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 18 ]} y una masa de aproximadamente 80 a 130  millones de daltons . ^{[ 78 ]} Si bien los genomas de los cloroplastos casi siempre se pueden ensamblar en un mapa circular, las moléculas de ADN físicas dentro de las células adoptan una variedad de formas lineales y ramificadas. ^{[ 74 ] [ 79 ]} Los cloroplastos nuevos pueden contener hasta 100 copias de su genoma, ^{[ 75 ]} aunque el número de copias disminuye a aproximadamente 15 a 20 a medida que los cloroplastos envejecen. ^{[ 80 ]}

El ADN del cloroplasto generalmente se condensa en nucleoides , que pueden contener múltiples copias del genoma del cloroplasto. Se pueden encontrar muchos nucleoides en cada cloroplasto. ^{[ 78 ]} En las algas rojas primitivas , los nucleoides del ADN del cloroplasto se agrupan en el centro del cloroplasto, mientras que en las plantas verdes y las algas verdes , los nucleoides se dispersan por todo el estroma . ^{[ 81 ]} El ADN del cloroplasto no está asociado con histonas verdaderas , proteínas que se utilizan para empaquetar firmemente las moléculas de ADN en los núcleos eucariotas. ^{[ 17 ]} Sin embargo, en las algas rojas , proteínas similares empaquetan firmemente cada anillo de ADN del cloroplasto en un nucleoide . ^{[ 81 ]}

Muchos genomas de cloroplastos contienen dos repeticiones invertidas , que separan una sección de copia única larga (LSC) de una sección de copia única corta (SSC). ^{[ 77 ]} Un par dado de repeticiones invertidas rara vez son idénticas, pero siempre son muy similares entre sí, aparentemente como resultado de la evolución concertada . ^{[ 74 ]} Las repeticiones invertidas varían enormemente en longitud, desde 4000 hasta 25 000 pares de bases cada una y contienen desde tan solo cuatro hasta más de 150 genes. ^{[ 74 ]} Las regiones de repetición invertida están altamente conservadas en las plantas terrestres y acumulan pocas mutaciones. ^{[ 77 ] [ 82 ]}

Existen repeticiones invertidas similares en los genomas de las cianobacterias y los otros dos linajes de cloroplastos ( glaucophyta y rhodophyceae ), lo que sugiere que son anteriores al cloroplasto. ^{[ 74 ]} Algunos genomas de cloroplastos han perdido ^{[ 82 ] [ 83 ]} o invertido las repeticiones invertidas (convirtiéndolas en repeticiones directas ). ^{[ 74 ]} Es posible que las repeticiones invertidas ayuden a estabilizar el resto del genoma del cloroplasto, ya que los genomas de cloroplastos que han perdido algunos de los segmentos de repetición invertida tienden a reorganizarse más. ^{[ 83 ]}

En los cloroplastos del musgo Physcomitrella patens , la proteína de reparación de errores de apareamiento del ADN Msh1 interactúa con las proteínas de reparación recombinacional RecA y RecG para mantener la estabilidad del genoma del cloroplasto . ^{[ 84 ]} En los cloroplastos de la planta Arabidopsis thaliana, la proteína RecA mantiene la integridad del ADN del cloroplasto mediante un proceso que probablemente implica la reparación recombinacional del daño del ADN . ^{[ 85 ]}

El mecanismo de replicación del ADN del cloroplasto (ADNcp) no se ha determinado de forma concluyente, pero se han propuesto dos modelos principales. Los científicos han intentado observar la replicación del cloroplasto mediante microscopía electrónica desde la década de 1970. ^{[ 86 ] [ 87 ]} Los resultados de los experimentos de microscopía llevaron a la idea de que el ADN del cloroplasto se replica utilizando un bucle de doble desplazamiento (bucle D). A medida que el bucle D se mueve a través del ADN circular, adopta una forma intermedia theta, también conocida como intermedio de replicación de Cairns, y completa la replicación con un mecanismo de círculo rodante. ^{[ 86 ] [ 88 ]} La transcripción comienza en puntos de origen específicos. Se abren múltiples horquillas de replicación, lo que permite que la maquinaria de replicación transcriba el ADN. A medida que la replicación continúa, las horquillas crecen y finalmente convergen. Las nuevas estructuras de ADNcp se separan, creando cromosomas de ADNcp hijos.

Además de los primeros experimentos de microscopía, este modelo también está respaldado por la cantidad de desaminación observada en el ADNcp. ^{[ 86 ]} La desaminación ocurre cuando se pierde un grupo amino y es una mutación que a menudo produce cambios de bases. Cuando la adenina se desamina, se convierte en hipoxantina . La hipoxantina puede unirse a la citosina, y cuando el par de bases XC se replica, se convierte en GC (por lo tanto, un cambio de base A → G). ^{[ 89 ]}

En el ADNcp, existen varios gradientes de desaminación A → G. El ADN se vuelve susceptible a la desaminación cuando es monocatenario. Cuando se forman las horquillas de replicación, la hebra que no se copia es monocatenaria y, por lo tanto, corre el riesgo de sufrir desaminación A → G. En consecuencia, los gradientes de desaminación indican la presencia de horquillas de replicación y la dirección en la que se abrieron inicialmente (el gradiente más alto probablemente se encuentre más cerca del sitio de inicio, ya que fue monocatenario durante más tiempo). ^{[ 86 ]} Este mecanismo sigue siendo la teoría principal en la actualidad; sin embargo, una segunda teoría sugiere que la mayor parte del ADNcp es lineal y se replica mediante recombinación homóloga. Además, sostiene que solo una minoría del material genético se mantiene en cromosomas circulares, mientras que el resto se encuentra en estructuras ramificadas, lineales u otras estructuras complejas. ^{[ 86 ] [ 88 ]}

Uno de los modelos alternativos para la replicación del cpDNA afirma que la mayor parte del cpDNA es lineal y participa en la recombinación homóloga y en estructuras de replicación similares a las estructuras de ADN lineal y circular del bacteriófago T4 . ^{[ 88 ] [ 90 ]} Se ha establecido que algunas plantas tienen cpDNA lineal, como el maíz, y que más especies contienen estructuras complejas que los científicos aún no comprenden. ^{[ 88 ]} Cuando se realizaron los experimentos originales sobre cpDNA, los científicos sí observaron estructuras lineales; sin embargo, atribuyeron estas formas lineales a círculos rotos. ^{[ 88 ]} Si las estructuras ramificadas y complejas observadas en los experimentos con cpDNA son reales y no artefactos de ADN circular concatenado o círculos rotos, entonces un mecanismo de replicación de bucle D es insuficiente para explicar cómo se replicarían esas estructuras. ^{[ 88 ]} Al mismo tiempo, la recombinación homóloga no expande los múltiples gradientes A --> G observados en los plastomas. ^{[ 86 ]} Debido a la imposibilidad de explicar el gradiente de desaminación, así como las numerosas especies de plantas que se ha demostrado que tienen ADNcp circular, la teoría predominante sigue sosteniendo que la mayor parte del ADNcp es circular y que probablemente se replica a través de un mecanismo de bucle D.

Las cianobacterias ancestrales que dieron origen a los cloroplastos probablemente tenían un genoma con más de 3000 genes, pero solo quedan aproximadamente 100 genes en los genomas de cloroplastos actuales. ^{[ 18 ] [ 22 ] [ 76 ]} Estos genes codifican diversas funciones, principalmente relacionadas con la vía de las proteínas y la fotosíntesis . Al igual que en los procariotas , los genes del ADN de los cloroplastos están organizados en operones . ^{[ 22 ]} A diferencia de las moléculas de ADN procariotas , las moléculas de ADN de los cloroplastos contienen intrones ( los ADN mitocondriales de las plantas también los contienen, pero no los ADNmt humanos). ^{[ 91 ]}

Entre las plantas terrestres, el contenido del genoma del cloroplasto es bastante similar. ^{[ 77 ]}

Debido a que muchos genes de los cloroplastos se han trasladado al núcleo, muchas proteínas que originalmente se habrían traducido en el cloroplasto ahora se sintetizan en el citoplasma de la célula vegetal. Estas proteínas deben ser dirigidas de vuelta al cloroplasto e importadas a través de al menos dos membranas cloroplásticas. ^{[ 103 ]}

Curiosamente, alrededor de la mitad de los productos proteicos de los genes transferidos ni siquiera se dirigen de vuelta al cloroplasto. Muchos se convirtieron en exaptaciones , asumiendo nuevas funciones como participar en la división celular , el enrutamiento de proteínas e incluso la resistencia a enfermedades . Algunos genes de cloroplastos encontraron nuevos hogares en el genoma mitocondrial ; la mayoría se convirtieron en pseudogenes no funcionales , aunque algunos genes de ARNt todavía funcionan en la mitocondria . ^{[ 93 ]} Algunos productos proteicos del ADN de cloroplastos transferidos se dirigen a la vía secretora , ^{[ 93 ]} aunque muchos plastidios secundarios están delimitados por una membrana externa derivada de la membrana celular del huésped y, por lo tanto, topológicamente fuera de la célula porque para llegar al cloroplasto desde el citosol , se debe cruzar la membrana celular , lo que significa la entrada al espacio extracelular . En esos casos, las proteínas dirigidas al cloroplasto viajan inicialmente a lo largo de la vía secretora. ^{[ 32 ]}

Debido a que la célula que adquiría un cloroplasto ya tenía mitocondrias (y peroxisomas , y una membrana celular para la secreción), el nuevo huésped del cloroplasto tuvo que desarrollar un sistema único de direccionamiento de proteínas para evitar que las proteínas del cloroplasto se enviaran al orgánulo equivocado . ^{[ 103 ]}

Los dos extremos de un polipéptido se denominan N-terminal o extremo amino , y C-terminal o extremo carboxilo . ^{[ 104 ]} Este polipéptido tiene cuatro aminoácidos unidos. A la izquierda se encuentra el N-terminal , con su grupo amino (H₂N ₎ en verde. El C-terminal azul , con su grupo carboxilo ( C ₌ O₂H ) , está a la derecha.

En la mayoría de los casos, aunque no en todos, las proteínas de los cloroplastos codificadas en el núcleo se traducen con un péptido de tránsito escindible que se añade al extremo N-terminal del precursor proteico. A veces, la secuencia de tránsito se encuentra en el extremo C-terminal de la proteína, ^{[ 105 ]} o dentro de la parte funcional de la misma. ^{[ 103 ]}

La membrana externa del cloroplasto es una membrana semipermeable a través de la cual las moléculas pequeñas y los iones pueden difundirse fácilmente. ^{[ 121 ]} Sin embargo, no es permeable a las proteínas más grandes , por lo que los polipéptidos del cloroplasto que se sintetizan en el citoplasma celular deben ser transportados a través ^de la membrana externa del cloroplasto por el complejo TOC , o translocador en la membrana externa del cloroplasto . [ ^{103 ]}

Las membranas de los cloroplastos a veces se extienden hacia el citoplasma, formando un estromulo o túbulo que contiene estromulo . Los estromulos son muy raros en los cloroplastos y mucho más comunes en otros plastidios como los cromoplastos y amiloplastos en pétalos y raíces, respectivamente. ^{[ 122 ] [ 123 ]} Pueden existir para aumentar el área de superficie del cloroplasto para el transporte transmembrana, ya que a menudo están ramificados y entrelazados con el retículo endoplasmático . ^{[ 124 ]} Cuando se observaron por primera vez en 1962, algunos biólogos vegetales descartaron las estructuras como artefactos, afirmando que los estromulos eran simplemente cloroplastos con formas extrañas y regiones constreñidas o cloroplastos en división . ^{[ 125 ]} Sin embargo, existe una creciente evidencia de que los estromulos son características funcionales e integrales de los plastidios de las células vegetales, no meros artefactos. ^{[ 126 ]}

Normalmente, existe un espacio intermembrana delgado de aproximadamente 10 a 20 nanómetros de espesor entre las membranas externa e interna del cloroplasto. ^{[ 127 ]}

Los cloroplastos de las algas glaucofitas poseen una capa de peptidoglicano entre las membranas cloroplásticas. Esta capa corresponde a la pared celular de peptidoglicano de sus ancestros cianobacterianos , la cual se ubica entre sus dos membranas celulares. Estos cloroplastos se denominan muroplastos (del latín "mura" , que significa "pared"). Se suponía que otros cloroplastos habían perdido la pared cianobacteriana, dejando un espacio intermembrana entre las dos membranas de la envoltura cloroplástica, ^{[ 23 ]} pero posteriormente se ha encontrado también en musgos, licófitas y helechos. ^{[ 128 ]}

La membrana interna del cloroplasto limita con el estroma y regula el paso de materiales dentro y fuera del cloroplasto. Después de pasar por el complejo TOC en la membrana externa del cloroplasto, los polipéptidos deben pasar por el complejo TIC ( translocón en la membrana interna del cloroplasto) , que se encuentra en la membrana interna del cloroplasto. ^{[ 103 ]}

Además de regular el paso de materiales, la membrana interna del cloroplasto es donde se sintetizan los ácidos grasos , los lípidos y los carotenoides . ^{[ 23 ]}

El fluido acuoso, rico en proteínas , ^{[ 23 ]} alcalino , ^{[ 120 ]} dentro de la membrana interna del cloroplasto y fuera del espacio tilacoide se llama estroma, ^{[ 23 ]} que corresponde al citosol de la cianobacteria original . En él se pueden encontrar nucleoides del ADN del cloroplasto , ribosomas del cloroplasto , el sistema tilacoide con plastoglóbulos , gránulos de almidón y muchas proteínas . El ciclo de Calvin , que fija el CO2 en G3P, _tiene lugar en el estroma.

ribosomas de cloroplastos

Ribosomas de cloroplastos. Comparación de un ribosoma de cloroplasto (verde) y un ribosoma bacteriano (amarillo). Se indican las características importantes comunes a ambos ribosomas y las características exclusivas de los cloroplastos.

Los cloroplastos poseen sus propios ribosomas, los cuales utilizan para sintetizar una pequeña fracción de sus proteínas. Los ribosomas de los cloroplastos tienen aproximadamente dos tercios del tamaño de los ribosomas citoplasmáticos (alrededor de 17 nm frente a 25 nm ). ^{[ 127 ]} Estos toman los ARNm transcritos del ADN del cloroplasto y los traducen en proteínas. Si bien son similares a los ribosomas bacterianos , ^{[ 17 ]} la traducción en los cloroplastos es más compleja que en las bacterias, por lo que los ribosomas de los cloroplastos incluyen algunas características únicas de los cloroplastos. ^{[ 131 ] [ 132 ]}

Los ARN ribosómicos de subunidad pequeña en varios cloroplastos de Chlorophyta y euglenidae carecen de motivos para el reconocimiento de la secuencia Shine-Dalgarno , ^{[ 133 ]} que se considera esencial para la iniciación de la traducción en la mayoría de los cloroplastos y procariotas . ^{[ 134 ] [ 135 ]} Esta pérdida también se observa raramente en otros plastidios y procariotas. ^{[ 133 ] [ 136 ]} En plantas "superiores" se encuentra un ARNr 4.5S adicional con homología a la cola 3' del 23S. ^{[ 132 ]}

Plastoglobuli

Los plastoglóbulos ( singular plastoglóbulo , a veces escrito plastoglóbulo(s) ) son burbujas esféricas de lípidos y proteínas ^{[ 23 ]} de aproximadamente 45 a 60 nanómetros de diámetro. ^{[ 137 ]} Están rodeados por una monocapa lipídica . ^{[ 137 ]} Los plastoglóbulos se encuentran en todos los cloroplastos, ^{[ 127 ]} pero se vuelven más comunes cuando el cloroplasto está bajo estrés oxidativo , ^{[ 137 ]} o cuando envejece y se transforma en un gerontoplasto . ^{[ 23 ]} Los plastoglóbulos también presentan una mayor variación de tamaño en estas condiciones. ^{[ 137 ]} También son comunes en los etioplastos , pero disminuyen en número a medida que los etioplastos maduran y se convierten en cloroplastos. ^{[ 137 ]}

Los plastoglóbulos contienen proteínas estructurales y enzimas implicadas en la síntesis y el metabolismo de los lípidos . Contienen muchos tipos de lípidos , entre ellos plastoquinona , vitamina E , carotenoides y clorofilas . ^{[ 137 ]}

Antes se creía que los plastoglóbulos flotaban libremente en el estroma , pero ahora se piensa que están unidos permanentemente a un tilacoide o a otro plastoglóbulo unido a un tilacoide, una configuración que permite que un plastoglóbulo intercambie su contenido con la red de tilacoides. ^{[ 137 ]} En los cloroplastos verdes normales, la gran mayoría de los plastoglóbulos aparecen individualmente, unidos directamente a su tilacoide de origen. En los cloroplastos viejos o estresados, los plastoglóbulos tienden a aparecer en grupos o cadenas enlazadas, siempre anclados a un tilacoide. ^{[ 137 ]}

Los plastoglóbulos se forman cuando aparece una burbuja entre las capas de la bicapa lipídica de la membrana tilacoide, o brotan de plastoglóbulos preexistentes, aunque nunca se desprenden ni flotan hacia el estroma. ^{[ 137 ]} Prácticamente todos los plastoglóbulos se forman sobre o cerca de los bordes altamente curvados de los discos o láminas tilacoides . También son más comunes en los tilacoides estromales que en los granales . ^{[ 137 ]}

Micrografía electrónica de transmisión de Chlamydomonas reinhardtii , un alga verde que contiene un pirenoide rodeado de almidón.

RuBisCO

La RuBisCO , que se muestra aquí en un modelo de relleno espacial , es la principal enzima responsable de la fijación de carbono en los cloroplastos.

El estroma del cloroplasto contiene muchas proteínas, aunque la más común e importante es la RuBisCO , que probablemente también sea la proteína más abundante del planeta. ^{[ 120 ]} La RuBisCO es la enzima que fija el CO ₂ en moléculas de azúcar. En las plantas C ₃ , la RuBisCO es abundante en todos los cloroplastos, mientras que en las plantas C ₄ , se limita a los cloroplastos de la vaina vascular , donde se lleva a cabo el ciclo ^de Calvin . ^[ ₁₄₁ ^]

Los cloroplastos de algunas antocerotas ^{[ 142 ]} y algas contienen estructuras llamadas pirenoides . No se encuentran en plantas superiores. ^{[ 143 ]} Los pirenoides son cuerpos aproximadamente esféricos y altamente refractivos que son un sitio de acumulación de almidón en las plantas que los contienen. Consisten en una matriz opaca a los electrones, rodeada por dos placas de almidón hemisféricas. El almidón se acumula a medida que los pirenoides maduran. ^{[ 144 ]} En algas con mecanismos de concentración de carbono , la enzima RuBisCO se encuentra en los pirenoides. El almidón también puede acumularse alrededor de los pirenoides cuando el CO₂ _es escaso. ^{[ 143 ]} Los pirenoides pueden dividirse para formar nuevos pirenoides, o producirse "de novo" . ^{[ 144 ] [ 145 ]}

Los tilacoides (a veces escritos tilacoides ), ^{[ 147 ]} son ​​pequeños sacos interconectados que contienen las membranas donde tienen lugar las reacciones lumínicas de la fotosíntesis. La palabra tilacoide proviene del griego thylakos , que significa "saco". ^{[ 148 ]}

Suspendido dentro del estroma del cloroplasto se encuentra el sistema tilacoidal , una colección altamente dinámica de sacos membranosos llamados tilacoides donde se encuentra la clorofila y ocurren las reacciones lumínicas de la fotosíntesis . ^{[ 11 ]} En la mayoría de los cloroplastos de plantas vasculares , los tilacoides están dispuestos en pilas llamadas grana, ^{[ 149 ]} aunque en ciertos cloroplastos de plantas C ₄ ^{[ 141 ]} y algunos cloroplastos de algas , los tilacoides flotan libremente. ^{[ 12 ]}

Estructura del tilacoide

Utilizando un microscopio óptico , es apenas posible ver unos pequeños gránulos verdes, denominados grana . ^{[ 127 ]} Con la microscopía electrónica , fue posible observar el sistema tilacoidal con mayor detalle, revelando que consta de pilas de tilacoides planos que forman los grana, y largos tilacoides estromales interconectados que unen diferentes grana. ^{[ 127 ]} En el microscopio electrónico de transmisión , las membranas tilacoidales aparecen como bandas claras y oscuras alternas, de 8,5 nanómetros de espesor. ^{[ 127 ]}

La estructura tridimensional del sistema de membranas tilacoides ha sido objeto de controversia. Se han propuesto muchos modelos, siendo el más frecuente el modelo helicoidal , en el que las pilas de tilacoides granum están envueltas por tilacoides estromales helicoidales. ^{[ 150 ]} Otro modelo, conocido como el "modelo de bifurcación", basado en el primer estudio de tomografía electrónica de membranas tilacoides de plantas, describe las membranas estromales como amplias láminas lamelares perpendiculares a las columnas grana que se bifurcan en múltiples discos paralelos formando el conjunto granum-estroma. ^{[ 151 ]} El modelo helicoidal fue respaldado por varios trabajos adicionales, ^{[ 149 ] [ 152 ]} pero finalmente se determinó en 2019 que las características de ambos modelos, el helicoidal y el de bifurcación, se consolidan mediante uniones de membrana helicoidales levógiras recientemente descubiertas. ^{[ 146 ]} Probablemente por simplicidad, el sistema tilacoidal todavía se representa comúnmente mediante modelos antiguos de "centro y radios" donde los grana están conectados entre sí por tubos de tilacoides estromales. ^{[ 153 ]}

Los grana consisten en pilas de tilacoides granales circulares aplanados que se asemejan a panqueques. Cada grana puede contener entre dos y cien tilacoides, ^{[ 127 ]} aunque los grana con 10 a 20 tilacoides son los más comunes. ^{[ 149 ]} Alrededor de los grana se encuentran múltiples tilacoides estromales helicoidales dextrógiros paralelos, también conocidos como tilacoides lamelares o en forma de traste. Las hélices ascienden en un ángulo de ~20°, conectándose a cada tilacoide granal en una unión de hendidura similar a un puente. ^{[ 149 ] [ 152 ] [ 146 ]}

Las lamelas del estroma se extienden como grandes láminas perpendiculares a las columnas de los grana. Estas láminas están conectadas a las hélices dextrógiras, ya sea directamente o a través de bifurcaciones que forman superficies de membrana helicoidales levógiras. ^{[ 146 ]} Las superficies helicoidales levógiras tienen un ángulo de inclinación similar al de las hélices dextrógiras (~20°), pero ¼ del paso. Aproximadamente 4 uniones helicoidales levógiras están presentes por grana, lo que resulta en una disposición equilibrada de paso de superficies de membrana helicoidales dextrógiras y levógiras de diferentes radios y paso que consolidan la red con energías superficiales y de flexión mínimas. ^{[ 146 ]} Si bien diferentes partes del sistema tilacoide contienen diferentes proteínas de membrana, las membranas tilacoides son continuas y el espacio tilacoide que encierran forma un único laberinto continuo. ^{[ 149 ]}

Dentro de los fotosistemas, incrustados en las membranas tilacoides de los cloroplastos, se encuentran diversos pigmentos fotosintéticos que absorben y transfieren la energía lumínica . Los tipos de pigmentos varían en los distintos grupos de cloroplastos y son responsables de la amplia gama de colores que presentan. Otros tipos de plastidios , como el leucoplasto y el cromoplasto , contienen poca clorofila y no realizan la fotosíntesis.

La cromatografía en papel de algunos extractos de hojas de espinaca muestra los diversos pigmentos presentes en sus cloroplastos.

Xantofilas

Clorofila a

Clorofila b

Carotenoides

Delesseria sanguinea , un alga roja , tiene cloroplastos que contienen pigmentos rojos como la ficoeriterina que enmascaran su clorofila a azul verdosa. ^{[ 39 ]}

Además de las clorofilas, otro grupo de pigmentos amarillo - anaranjados ^{[ 154 ]} llamados carotenoides también se encuentran en los fotosistemas. Hay alrededor de treinta carotenoides fotosintéticos. ^{[ 156 ]} Ayudan a transferir y disipar el exceso de energía, ^{[ 12 ]} y sus colores brillantes a veces superan al verde de la clorofila, como durante el otoño , cuando las hojas de algunas plantas terrestres cambian de color. ^{[ 157 ]} El β-caroteno es un carotenoide rojo-anaranjado brillante que se encuentra en casi todos los cloroplastos, como la clorofila a . ^{[ 12 ]} Las xantofilas , especialmente la zeaxantina rojo-anaranjada , también son comunes. ^{[ 156 ]} Existen muchas otras formas de carotenoides que solo se encuentran en ciertos grupos de cloroplastos. ^{[ 12 ]}

Muchas plantas C4 tienen sus células del mesófilo y de la vaina vascular dispuestas radialmente alrededor de las nervaduras de sus _hojas . Los dos tipos de células contienen diferentes tipos de cloroplastos especializados para una parte particular de la fotosíntesis .

Para fijar el dióxido de carbono en moléculas de azúcar durante la fotosíntesis , los cloroplastos utilizan una enzima llamada RuBisCO . La RuBisCO tiene dificultades para distinguir entre el dióxido de carbono y el oxígeno , por lo que, a altas concentraciones de oxígeno, comienza a añadir oxígeno accidentalmente a los precursores de azúcar. Esto conlleva un desperdicio de energía ATP y la liberación _de CO₂ , sin que se produzca azúcar. Este es un problema grave, ya que el O₂ _{se produce durante las} reacciones lumínicas iniciales de la fotosíntesis, lo que provoca problemas posteriormente en el ciclo de Calvin , que también utiliza la RuBisCO. ^{[ 160 ]}

Las plantas C4 desarrollaron una forma de resolver esto: separando espacialmente las reacciones lumínicas y el ciclo de Calvin. Las reacciones lumínicas, que almacenan energía lumínica en _ATP y NADPH , se llevan a cabo en lascélulas del mesófilo de una hoja C4 . El ciclo de Calvin, que utiliza la energía almacenada para producir azúcar mediante RuBisCO, se lleva a cabo en las _{células de} la vaina vascular , una capa de células que rodea una vena en la hoja . ^{[ 160 ]}

Como resultado, los cloroplastos en las células del mesófilo C4 y las células de la vaina del haz están especializados para cada etapa de la fotosíntesis. En las células del mesófilo, los cloroplastos están especializados para las reacciones lumínicas, por lo que carecen de _RuBisCO y tienen grana y tilacoides normales , ^{[ 141 ]} que utilizan para producir ATP y NADPH, así como oxígeno. Almacenan CO2 en un compuesto _de cuatro carbonos, razón por la cual el proceso se denomina fotosíntesis C4 . El compuesto de cuatro carbonos se transporta luego a los cloroplastos de la vaina del haz, donde libera CO2 y regresa al mesófilo. Los cloroplastos de _la vaina del haz no realizan las reacciones lumínicas, lo que impide la acumulación de oxígeno en ellos y altera la actividad de RuBisCO _. ^{[ 160 ]} Debido a esto, carecen de tilacoides organizados en pilas de grana , aunque los cloroplastos de la vaina del haz todavía tienen tilacoides flotando libremente en el estroma donde todavía llevan a cabo el flujo cíclico de electrones , un método impulsado por la luz para sintetizar ATP para impulsar el ciclo de Calvin sin generar oxígeno. Carecen del fotosistema II y solo tienen el fotosistema I , el único complejo proteico necesario para el flujo cíclico de electrones. ^{[ 141 ] [ 160 ]} Debido a que la función de los cloroplastos de la vaina del haz es llevar a cabo el ciclo de Calvin y producir azúcar, a menudo contienen grandes gránulos de almidón . ^{[ 141 ]}

Ambos tipos de cloroplastos contienen grandes cantidades de retículo periférico , ^{[ 141 ]} que utilizan para obtener una mayor superficie para transportar sustancias dentro y fuera de ellos. ^{[ 129 ] [ 130 ]} Los cloroplastos del mesófilo tienen un poco más de retículo periférico que los cloroplastos de la vaina del haz. ^{[ 161 ]}

A diferencia de la mayoría de las células epidérmicas, las células guardianas de los estomas vegetales contienen cloroplastos relativamente bien desarrollados. ^{[ 162 ]} Sin embargo, su función exacta es objeto de controversia. ^{[ 163 ]}

Las plantas carecen de células inmunitarias especializadas ; todas las células vegetales participan en la respuesta inmunitaria de la planta . Los cloroplastos, junto con el núcleo , la membrana celular y el retículo endoplasmático , ^{[ 164 ]} son ​​actores clave en la defensa contra patógenos . Debido a su papel en la respuesta inmunitaria de la célula vegetal, los patógenos suelen atacar los cloroplastos. ^{[ 164 ]}

Las plantas poseen dos respuestas inmunitarias principales: la respuesta hipersensible , en la que las células infectadas se aíslan y experimentan muerte celular programada , y la resistencia sistémica adquirida , en la que las células infectadas liberan señales que alertan al resto de la planta sobre la presencia de un patógeno. Los cloroplastos estimulan ambas respuestas dañando deliberadamente su sistema fotosintético, lo que produce especies reactivas de oxígeno . Los altos niveles de especies reactivas de oxígeno provocan la respuesta hipersensible . Estas especies también eliminan directamente cualquier patógeno dentro de la célula. Los niveles bajos de especies reactivas de oxígeno inician la resistencia sistémica adquirida , desencadenando la producción de moléculas de defensa en el resto de la planta. ^{[ 164 ]}

En algunas plantas, se sabe que los cloroplastos se mueven más cerca del sitio de infección y del núcleo durante una infección. ^{[ 164 ]}

Los cloroplastos pueden funcionar como sensores celulares. Tras detectar estrés en una célula, posiblemente debido a un patógeno, los cloroplastos comienzan a producir moléculas como ácido salicílico , ácido jasmónico , óxido nítrico y especies reactivas de oxígeno, que actúan como señales de defensa. Como señales celulares, las especies reactivas de oxígeno son moléculas inestables, por lo que probablemente no abandonan el cloroplasto, sino que transmiten su señal a una molécula mensajera secundaria desconocida. Todas estas moléculas inician la señalización retrógrada : señales del cloroplasto que regulan la expresión génica en el núcleo. ^{[ 164 ]}

Además de la señalización de defensa, los cloroplastos, con la ayuda de los peroxisomas , ^{[ 165 ]} ayudan a sintetizar una molécula de defensa importante, el jasmonato . Los cloroplastos sintetizan todos los ácidos grasos en una célula vegetal ^{[ 164 ] [ 166 ]} ; el ácido linoleico , un ácido graso, es un precursor del jasmonato. ^{[ 164 ]}

Una de las funciones principales del cloroplasto es su papel en la fotosíntesis , el proceso mediante el cual la luz se transforma en energía química para producir posteriormente alimento en forma de azúcares . El agua (H₂O ₎ y el dióxido de carbono (CO₂ ₎ se utilizan en la fotosíntesis, y el azúcar y el oxígeno (O₂ ₎ se producen utilizando energía lumínica . La fotosíntesis se divide en dos etapas: las reacciones luminosas , donde el agua se descompone para producir oxígeno, y las reacciones oscuras , o ciclo de Calvin , que sintetiza moléculas de azúcar a partir de dióxido de carbono. Ambas fases están vinculadas por los transportadores de energía adenosín trifosfato (ATP) y nicotinamida adenina dinucleótido fosfato (NADP⁺ ⁾ . ^{[ 167 ] [ 168 ]}

Reacciones luminosas

Las reacciones lumínicas de la fotosíntesis tienen lugar a través de las membranas tilacoides .

Las reacciones luminosas tienen lugar en las membranas tilacoides. Estas toman la energía luminosa y la almacenan en NADPH , una forma de NADP ⁺ y ATP para alimentar las reacciones oscuras .

portadores de energía

El ATP es la versión fosforilada del adenosín difosfato (ADP), que almacena energía en la célula e impulsa la mayoría de las actividades celulares. El ATP es la forma energizada, mientras que el ADP es la forma (parcialmente) agotada. El NADP ⁺ es un transportador de electrones que transporta electrones de alta energía. En las reacciones luminosas, se reduce , es decir, capta electrones, convirtiéndose en NADPH .

Fotofosforilación

Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos utilizan la energía potencial almacenada en un gradiente de H ⁺ , o iones de hidrógeno, para generar energía ATP. Los dos fotosistemas capturan energía lumínica para energizar electrones tomados del agua y liberarlos a través de una cadena de transporte de electrones . Las moléculas entre los fotosistemas aprovechan la energía de los electrones para bombear iones de hidrógeno al espacio tilacoide, creando un gradiente de concentración , con más iones de hidrógeno (hasta mil veces más) ^{[ 120 ]} dentro del sistema tilacoide que en el estroma. Los iones de hidrógeno en el espacio tilacoide luego se difunden de regreso a través de su gradiente de concentración, fluyendo de vuelta al estroma a través de la ATP sintasa . La ATP sintasa utiliza la energía de los iones de hidrógeno que fluyen para fosforilar el difosfato de adenosina en trifosfato de adenosina , o ATP. ^{[ 120 ] [ 169 ]} Debido a que la ATP sintasa del cloroplasto se proyecta hacia el estroma, el ATP se sintetiza allí, en posición de ser utilizado en las reacciones oscuras. ^{[ 170 ]}

NADP ⁺ reducción

A menudo se extraen electrones de las cadenas de transporte de electrones para cargar el NADP ⁺ con electrones, reduciéndolo a NADPH . Al igual que la ATP sintasa, la ferredoxina-NADP ⁺ reductasa , la enzima que reduce el NADP ⁺ , libera el NADPH que produce en el estroma, justo donde se necesita para las reacciones oscuras. ^{[ 170 ]}

Debido a que la reducción de NADP ⁺ elimina electrones de las cadenas de transporte de electrones, estos deben ser reemplazados; esta es la función del fotosistema II , que divide las moléculas de agua (H2O ₎ para obtener los electrones de sus átomos de hidrógeno . ^{[ 120 ] [ 167 ]}

Fotofosforilación cíclica

Mientras que el fotosistema II fotoliza el agua para obtener y energizar nuevos electrones, el fotosistema I simplemente reenergiza los electrones agotados al final de una cadena de transporte de electrones. Normalmente, los electrones reenergizados son captados por el NADP ⁺ , aunque a veces pueden fluir de regreso por cadenas de transporte de electrones que bombean más H ⁺ para transportar más iones de hidrógeno al espacio tilacoide y generar más ATP. Esto se denomina fotofosforilación cíclica porque los electrones se reciclan. La fotofosforilación cíclica es común en _las plantas C4 , que necesitan más ATP que NADPH . ^{[ 160 ]}

Reacciones oscuras

El ciclo de Calvin . El ciclo de Calvin incorpora dióxido de carbono a las moléculas de azúcar.

El ciclo de Calvin , también conocido como reacciones oscuras , es una serie de reacciones bioquímicas que fijan _el CO₂ en moléculas de azúcar G3P y utilizan la energía y los electrones del ATP y el NADPH producidos en las reacciones luminosas. El ciclo de Calvin tiene lugar en el estroma del cloroplasto. ^{[ 160 ]}

Aunque se denominan "reacciones oscuras" , en la mayoría de las plantas tienen lugar en presencia de luz, ya que las reacciones oscuras dependen de los productos de las reacciones luminosas. ^{[ 11 ]}

Fijación de carbono y síntesis de G3P

El ciclo de Calvin comienza con la enzima RuBisCO fijando el CO₂ _{en moléculas de} ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) de cinco carbonos . El resultado son moléculas inestables de seis carbonos que se descomponen inmediatamente en moléculas de tres carbonos llamadas ácido 3-fosfoglicérico (3-PGA). El ATP y el NADPH producidos en las reacciones luminosas se utilizan para convertir el 3-PGA en moléculas de azúcar de gliceraldehído-3-fosfato (G3P). La mayoría de las moléculas de G3P se reciclan de nuevo en RuBP utilizando la energía de más ATP, pero una de cada seis producidas abandona el ciclo: el producto final de las reacciones oscuras. ^{[ 160 ]}

Azúcares y almidones

La sacarosa está compuesta por un monómero de glucosa (izquierda) y un monómero de fructosa (derecha).

El gliceraldehído-3-fosfato puede duplicarse para formar moléculas de azúcar más grandes como la glucosa y la fructosa . Estas moléculas se procesan y, a partir de ellas, se obtiene la sacarosa , un disacárido aún más grande comúnmente conocido como azúcar de mesa, aunque este proceso tiene lugar fuera del cloroplasto, en el citoplasma . ^{[ 171 ]}

Alternativamente, los monómeros de glucosa en el cloroplasto pueden unirse para formar almidón , que se acumula en los gránulos de almidón que se encuentran en el cloroplasto. ^{[ 171 ]} En condiciones como altas concentraciones de CO ₂ atmosférico , estos gránulos de almidón pueden crecer mucho, distorsionando los grana y los tilacoides. Los gránulos de almidón desplazan los tilacoides, pero los dejan intactos. ^{[ 172 ]} Las raíces anegadas también pueden causar acumulación de almidón en los cloroplastos, posiblemente debido a que se exporta menos sacarosa del cloroplasto (o, más precisamente, de la célula vegetal ). Esto agota el suministro de fosfato libre de la planta , lo que estimula indirectamente la síntesis de almidón en los cloroplastos. ^{[ 172 ]} Si bien están relacionados con bajas tasas de fotosíntesis, los gránulos de almidón en sí mismos pueden no interferir significativamente con la eficiencia de la fotosíntesis, ^{[ 173 ]} y podrían ser simplemente un efecto secundario de otro factor que deprime la fotosíntesis. ^{[ 172 ]}

Fotorrespiración

La fotorrespiración puede ocurrir cuando la concentración de oxígeno es demasiado alta. RuBisCO no puede distinguir bien entre oxígeno y dióxido de carbono, por lo que puede agregar accidentalmente O₂ _en lugar de CO₂ _a RuBP . Este proceso reduce la eficiencia de la fotosíntesis: consume ATP y oxígeno, libera CO₂ _y no produce azúcar. Puede desperdiciar hasta la mitad del carbono fijado por el ciclo de Calvin. ^{[ 167 ]} Varios mecanismos han evolucionado en diferentes linajes que aumentan la concentración de dióxido de carbono en relación con el oxígeno dentro del cloroplasto, aumentando la eficiencia de la fotosíntesis. Estos mecanismos se llaman mecanismos de concentración de dióxido de carbono , o CCM. Estos incluyen el metabolismo ácido de las crasuláceas , la fijación de carbono C₄ , ^{[ 167 ]} y los pirenoides . Los cloroplastos en _{las plantas C₄} son notables porque exhiben un dimorfismo de cloroplasto distintivo .

Debido al gradiente de H ⁺ a través de la membrana tilacoide, el interior del tilacoide es ácido , con un pH de alrededor de 4, ^{[ 174 ]} mientras que el estroma es ligeramente básico, con un pH de alrededor de 8. ^{[ 175 ]} El pH óptimo del estroma para el ciclo de Calvin es 8,1, y la reacción prácticamente se detiene cuando el pH cae por debajo de 7,3. ^{[ 176 ]}

_El CO₂ en el agua puede formar ácido carbónico , lo que puede alterar el pH de los cloroplastos aislados e interferir con la fotosíntesis, a pesar de que el CO₂ _se utiliza en este proceso. Sin embargo, los cloroplastos en las células vegetales vivas no se ven tan afectados por esto. ^{[ 175 ]}

Los cloroplastos pueden bombear iones K ⁺ y H ⁺ hacia dentro y hacia fuera de sí mismos mediante un sistema de transporte impulsado por la luz que aún no se comprende del todo. ^{[ 175 ]}

En presencia de luz, el pH del lumen del tilacoide puede disminuir hasta 1,5 unidades de pH, mientras que el pH del estroma puede aumentar en casi una unidad de pH. ^{[ 176 ]}

Los cloroplastos, por sí solos, producen casi todos los aminoácidos de una célula vegetal en su estroma ^{[ 177 ],} excepto los que contienen azufre, como la cisteína y la metionina . ^{[ 178 ] [ 179 ]} La cisteína se produce en el cloroplasto (y también en el proplastidio ), pero también se sintetiza en el citosol y las mitocondrias , probablemente porque tiene dificultades para atravesar las membranas y llegar a donde se necesita. ^{[ 179 ]} Se sabe que el cloroplasto produce los precursores de la metionina, pero no está claro si el orgánulo lleva a cabo la última etapa de la vía metabólica o si esta ocurre en el citosol . ^{[ 180 ]}

Los cloroplastos producen todas las purinas y pirimidinas de la célula , las bases nitrogenadas presentes en el ADN y el ARN . ^{[ 177 ]} También convierten el nitrito (NO ₂ ⁻ ) en amoníaco (NH ₃ ), que proporciona a la planta nitrógeno para la síntesis de sus aminoácidos y nucleótidos . ^{[ 177 ]}

El plastidio es el sitio de síntesis de lípidos diversa y compleja en las plantas. ^{[ 181 ] [ 182 ]} El carbono utilizado para formar la mayor parte del lípido proviene del acetil-CoA , que es el producto de la descarboxilación del piruvato . ^{[ 181 ]} El piruvato puede entrar al plastidio desde el citosol por difusión pasiva a través de la membrana después de su producción en la glucólisis . ^{[ 183 ]} El piruvato también se produce en el plastidio a partir de fosfoenolpiruvato, un metabolito producido en el citosol a partir de piruvato o PGA . ^{[ 181 ]} El acetato en el citosol no está disponible para la biosíntesis de lípidos en el plastidio. ^{[ 184 ]} La longitud típica de los ácidos grasos producidos en el plastidio es de 16 o 18 carbonos, con 0-3 dobles enlaces cis . ^{[ 185 ]}

La biosíntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA requiere principalmente dos enzimas. La acetil-CoA carboxilasa crea malonil-CoA, que se utiliza tanto en el primer paso como en los pasos de extensión de la síntesis. La sintasa de ácidos grasos (FAS) es un gran complejo de enzimas y cofactores, incluida la proteína transportadora de acilo (ACP), que mantiene la cadena acilo durante su síntesis. El inicio de la síntesis comienza con la condensación de malonil-ACP con acetil-CoA para producir cetobutiril-ACP. Dos reducciones que implican el uso de NADPH y una deshidratación crean butiril-ACP. La extensión del ácido graso se produce mediante ciclos repetidos de condensación, reducción y deshidratación de malonil-ACP. ^{[ 181 ]}

Otros lípidos se derivan de la vía del metil-eritritol fosfato (MEP) y consisten en giberelinas , esteroles , ácido abscísico , fitol e innumerables metabolitos secundarios . ^{[ 181 ]}

No todas las células de una planta multicelular contienen cloroplastos. Todas las partes verdes de una planta contienen cloroplastos, ya que el color proviene de la clorofila . ^{[ 11 ]} Las células vegetales que contienen cloroplastos suelen ser células parenquimáticas , aunque también se pueden encontrar cloroplastos en el tejido colénquimático . ^{[ 186 ]} Una célula vegetal que contiene cloroplastos se conoce como célula clorenquimática . Una célula clorenquimática típica de una planta terrestre contiene entre 10 y 100 cloroplastos.

En algunas plantas, como los cactus , los cloroplastos se encuentran en los tallos , ^{[ 187 ]} aunque en la mayoría de las plantas, los cloroplastos se concentran en las hojas . Un milímetro cuadrado de tejido foliar puede contener medio millón de cloroplastos. ^{[ 11 ]} Dentro de una hoja, los cloroplastos se encuentran principalmente en las capas del mesófilo y en las células guardianas de los estomas . Las células del mesófilo en empalizada pueden contener entre 30 y 70 cloroplastos por célula, mientras que las células guardianas de los estomas contienen solo entre 8 y 15 por célula, además de mucha menos clorofila . Los cloroplastos también se pueden encontrar en las células de la vaina vascular de una hoja, especialmente en _las plantas C4 , que llevan a cabo el ciclo de Calvin en sus células de la vaina vascular. A menudo están ausentes de la epidermis de una hoja. ^{[ 162 ]}

La diferenciación de los plastidios no es permanente; de ​​hecho, son posibles muchas interconversiones. Los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos , que son plastidios llenos de pigmento responsables de los colores brillantes que se ven en las flores y los frutos maduros. Los amiloplastos que almacenan almidón también pueden convertirse en cromoplastos, y es posible que los proplastidios se desarrollen directamente en cromoplastos. Los cromoplastos y los amiloplastos también pueden convertirse en cloroplastos, como sucede cuando una zanahoria o una patata se ilumina. Si una planta sufre una lesión, o si algo más provoca que una célula vegetal revierta a un estado meristemático , los cloroplastos y otros plastidios pueden volver a convertirse en proplastidios. Los términos cloroplasto, amiloplasto, cromoplasto y proplastidio no son absolutos; son estados: las formas intermedias son comunes. ^{[ 177 ]}

La mayoría de los cloroplastos en una célula fotosintética no se desarrollan directamente a partir de proplastidios o etioplastos. De hecho, una célula meristemática típica del tallo contiene solo entre 7 y 20 proplastidios . Estos proplastidios se diferencian en cloroplastos, que se dividen para crear los 30 a 70 cloroplastos que se encuentran en una célula vegetal fotosintética madura. Si la célula se divide , la división de los cloroplastos proporciona los cloroplastos adicionales que se distribuyen entre las dos células hijas. ^{[ 194 ]}

En las algas unicelulares , la división de los cloroplastos es la única forma en que se forman nuevos cloroplastos. No hay diferenciación de proplastidios: cuando una célula de alga se divide, su cloroplasto se divide con ella, y cada célula hija recibe un cloroplasto maduro. ^{[ 193 ]}

Casi todos los cloroplastos de una célula se dividen, en lugar de un pequeño grupo de cloroplastos que se dividen rápidamente. ^{[ 195 ]} Los cloroplastos no tienen una fase S definida ; su replicación del ADN no está sincronizada ni limitada a la de sus células huésped. ^{[ 196 ]} Gran parte de lo que sabemos sobre la división de los cloroplastos proviene del estudio de organismos como Arabidopsis y el alga roja Cyanidioschyzon merolæ . ^{[ 189 ]}

La mayoría de los cloroplastos en las células vegetales, y todos los cloroplastos en las algas, se originan a partir de la división de los cloroplastos. ^{[ 193 ]} Referencias de imágenes, ^{[ 189 ] [ 197 ]}

El proceso de división comienza cuando las proteínas FtsZ1 y FtsZ2 se ensamblan en filamentos y, con la ayuda de la proteína ARC6 , forman una estructura llamada anillo Z dentro del estroma del cloroplasto. ^{[ 189 ] [ 197 ]} El sistema Min gestiona la ubicación del anillo Z, asegurando que el cloroplasto se divida de manera más o menos uniforme. La proteína MinD impide que FtsZ se una y forme filamentos. Otra proteína, ARC3, también podría estar involucrada, pero su función no se comprende del todo. Estas proteínas son activas en los polos del cloroplasto, impidiendo la formación del anillo Z en esa zona, pero cerca del centro del cloroplasto, MinE las inhibe, permitiendo que se forme el anillo Z. ^{[ 189 ]}

Next, the two plastid-dividing rings, or PD rings form. The inner plastid-dividing ring is located in the inner side of the chloroplast's inner membrane, and is formed first.^[189] The outer plastid-dividing ring is found wrapped around the outer chloroplast membrane. It consists of filaments about 5 nanometers across,^[189] arranged in rows 6.4 nanometers apart, and shrinks to squeeze the chloroplast. This is when chloroplast constriction begins.^[197] In a few species like Cyanidioschyzon merolæ, chloroplasts have a third plastid-dividing ring located in the chloroplast's intermembrane space.^[189][197]

Late into the constriction phase, dynamin proteins assemble around the outer plastid-dividing ring,^[197] helping provide force to squeeze the chloroplast.^[189] Meanwhile, the Z-ring and the inner plastid-dividing ring break down.^[197] During this stage, the many chloroplast DNA plasmids floating around in the stroma are partitioned and distributed to the two forming daughter chloroplasts.^[198]

Later, the dynamins migrate under the outer plastid dividing ring, into direct contact with the chloroplast's outer membrane,^[197] to cleave the chloroplast in two daughter chloroplasts.^[189]

A remnant of the outer plastid dividing ring remains floating between the two daughter chloroplasts, and a remnant of the dynamin ring remains attached to one of the daughter chloroplasts.^[197]

Of the five or six rings involved in chloroplast division, only the outer plastid-dividing ring is present for the entire constriction and division phase—while the Z-ring forms first, constriction does not begin until the outer plastid-dividing ring forms.^[197]

Chloroplast division In this light micrograph of some moss chloroplasts, many dumbbell-shaped chloroplasts can be seen dividing. Grana are also just barely visible as small granules.

Like mitochondria, chloroplasts are usually inherited from a single parent. Biparental chloroplast inheritance—where plastid genes are inherited from both parent plants—occurs in very low levels in some flowering plants.^[199]

Many mechanisms prevent biparental chloroplast DNA inheritance, including selective destruction of chloroplasts or their genes within the gamete or zygote, and chloroplasts from one parent being excluded from the embryo. Parental chloroplasts can be sorted so that only one type is present in each offspring.^[200]

Gymnosperms, such as pine trees, mostly pass on chloroplasts paternally,^[201] while flowering plants often inherit chloroplasts maternally.^[202][203] Flowering plants were once thought to only inherit chloroplasts maternally. However, there are now many documented cases of angiosperms inheriting chloroplasts paternally.^[199]

Angiosperms, which pass on chloroplasts maternally, have many ways to prevent paternal inheritance. Most of them produce sperm cells that do not contain any plastids. There are many other documented mechanisms that prevent paternal inheritance in these flowering plants, such as different rates of chloroplast replication within the embryo.^[199]

Among angiosperms, paternal chloroplast inheritance is observed more often in hybrids than in offspring from parents of the same species. This suggests that incompatible hybrid genes might interfere with the mechanisms that prevent paternal inheritance.^[199]