Sistema nervioso sensorial

La iniciación de la sensación se origina a partir de la respuesta de un receptor específico a un estímulo físico. Los receptores que reaccionan al estímulo e inician el proceso de sensación se clasifican comúnmente en cuatro categorías distintas: quimiorreceptores , fotorreceptores , mecanorreceptores y termorreceptores . Todos los receptores reciben estímulos físicos específicos y transducen la señal en un potencial de acción eléctrico . Este potencial de acción viaja a lo largo de las neuronas aferentes hasta regiones cerebrales específicas donde se procesa e interpreta. ^{[ 4 ]}

Los quimiorreceptores, o quimiosensores, detectan ciertos estímulos químicos y transforman esa señal en un potencial de acción eléctrico. Los dos tipos principales de quimiorreceptores son:

1. Los quimiorreceptores de distancia son fundamentales para recibir estímulos en gases en el sistema olfativo a través de las neuronas receptoras olfativas y las neuronas en el órgano vomeronasal .
2. Los quimiorreceptores directos que detectan estímulos en líquidos incluyen las papilas gustativas en el sistema gustativo , así como los receptores en los cuerpos aórticos que detectan cambios en la concentración de oxígeno . ^{[ 5 ]}

Los fotorreceptores son células neuronales y son unidades especializadas que desempeñan el papel principal en el inicio de la función visual. Los fotorreceptores son células sensibles a la luz que capturan diferentes longitudes de onda de luz. Los diferentes tipos de fotorreceptores pueden responder a las diferentes longitudes de onda de luz en relación con el color y transducirlas en señales eléctricas. ^{[ 6 ]} Los fotorreceptores son capaces de fototransducción , un proceso que convierte la luz ( radiación electromagnética ) en, entre otros tipos de energía , un potencial de membrana . Hay cinco compartimentos que están presentes en estas células. Cada compartimento corresponde a diferencias en función y estructura. El primer compartimento es el segmento externo (SE), donde es responsable de capturar la luz y transducirla. El segundo compartimento es el segmento interno (SI), que incluye los orgánulos necesarios que funcionan en el metabolismo celular y la biosíntesis. Principalmente, estos orgánulos incluyen mitocondrias, aparato de Golgi y retículo endoplasmático, entre otros. El tercer compartimento es el cilio de conexión (CC). Como su nombre lo indica, CC trabaja para conectar las regiones OS e IS juntas para el propósito del transporte de proteínas esenciales. El cuarto compartimento contiene el núcleo y es una continuación de la región IS, conocida como región nuclear. Finalmente, el quinto compartimento es la región sináptica, donde actúa como un terminal final para la señal, que consiste en vesículas sinápticas. En esta región, el neurotransmisor glutamato se transmite de la célula a las células neuronales secundarias. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Los tres tipos primarios de fotorreceptores son: los conos son fotorreceptores que responden significativamente al color . En los humanos, los tres tipos diferentes de conos corresponden con una respuesta primaria a longitud de onda corta (azul), longitud de onda media (verde) y longitud de onda larga (amarillo/rojo). ^{[ 9 ]} Los bastones son fotorreceptores que son muy sensibles a la intensidad de la luz, lo que permite la visión en iluminación tenue. Las concentraciones y la proporción de bastones a conos están fuertemente correlacionadas con si un animal es diurno o nocturno . En los humanos, los bastones superan en número a los conos en una proporción aproximada de 20:1, mientras que en animales nocturnos, como el búho común , la proporción se acerca a 1000:1. ^{[ 9 ]} Las células ganglionares residen en la médula suprarrenal y la retina , donde participan en la respuesta simpática . De los ~1,3 millones de células ganglionares presentes en la retina, se cree que entre el 1 y el 2 % songanglios fotosensibles . ^{[ 10 ]} Estos ganglios fotosensibles desempeñan un papel en la visión consciente de algunos animales, ^{[ 11 ]} y se cree que hacen lo mismo en los humanos. ^{[ 12 ]}

Los mecanorreceptores son receptores sensoriales que responden a fuerzas mecánicas, como la presión o la distorsión . ^{[ 13 ]} Si bien los mecanorreceptores están presentes en las células ciliadas y desempeñan un papel fundamental en los sistemas vestibular y auditivo , la mayoría de los mecanorreceptores son cutáneos y se agrupan en cuatro categorías:

1. Los receptores de tipo 1 de adaptación lenta tienen campos receptivos pequeños y responden a la estimulación estática. Estos receptores se utilizan principalmente en las sensaciones de forma y rugosidad .
2. Los receptores de tipo 2, de adaptación lenta, poseen amplios campos receptivos y responden al estiramiento. Al igual que los de tipo 1, producen respuestas sostenidas ante estímulos continuos.
3. Los receptores de adaptación rápida tienen campos receptivos pequeños y son la base de la percepción del deslizamiento.
4. Los receptores de Pacini tienen amplios campos receptivos y son los receptores predominantes para las vibraciones de alta frecuencia.

Los termorreceptores son receptores sensoriales que responden a las variaciones de temperatura . Si bien los mecanismos a través de los cuales operan estos receptores no están claros, descubrimientos recientes han demostrado que los mamíferos tienen al menos dos tipos distintos de termorreceptores: ^{[ 14 ]}

1. El bulbo terminal del corpúsculo de Krause o corpúsculo bulboide detecta temperaturas superiores a la temperatura corporal.
2. El órgano terminal de Ruffini detecta temperaturas inferiores a la temperatura corporal.

TRPV1 es un canal activado por calor que actúa como un pequeño termómetro detector de calor en la membrana, iniciando la polarización de la fibra nerviosa al exponerse a cambios de temperatura. En última instancia, esto nos permite detectar la temperatura ambiente en el rango cálido/caliente. De manera similar, el homólogo molecular de TRPV1, TRPM8, es un canal iónico activado por frío que responde a las bajas temperaturas. Tanto los receptores de frío como los de calor están segregados por subpoblaciones distintas de fibras nerviosas sensoriales, lo que demuestra que la información que llega a la médula espinal es originalmente independiente. Cada receptor sensorial tiene su propia "línea etiquetada" para transmitir una sensación simple experimentada por el receptor. En definitiva, los canales TRP actúan como termosensores, canales que nos ayudan a detectar cambios en la temperatura ambiente. ^{[ 15 ]}

Los nociceptores responden a estímulos potencialmente dañinos enviando señales a la médula espinal y al cerebro. Este proceso, denominado nocicepción , suele provocar la percepción del dolor . ^{[ 16 ]} Se encuentran en los órganos internos, así como en la superficie del cuerpo. Los nociceptores detectan diferentes tipos de estímulos dañinos o daños reales. Aquellos que solo responden cuando los tejidos están dañados se conocen como nociceptores "inactivos" o "silenciosos".

1. Los nociceptores térmicos se activan por el calor o el frío nocivos a diversas temperaturas.
2. Los nociceptores mecánicos responden a la presión excesiva o a la deformación mecánica.
3. Los nociceptores químicos responden a una amplia variedad de sustancias químicas, algunas de las cuales son indicadores de daño tisular. También participan en la detección de algunas especias en los alimentos.

Ubicada en el lóbulo parietal , la corteza somatosensorial primaria es el área receptiva principal para el sentido del tacto y la propiocepción en el sistema somatosensorial . Esta corteza se divide a su vez en las áreas de Brodmann 1, 2 y 3. El área de Brodmann 3 se considera el centro de procesamiento primario de la corteza somatosensorial, ya que recibe una cantidad significativamente mayor de información del tálamo , tiene neuronas altamente sensibles a los estímulos somatosensoriales y puede evocar sensaciones somáticas mediante estimulación eléctrica . Las áreas 1 y 2 reciben la mayor parte de su información del área 3. También existen vías para la propiocepción (a través del cerebelo ) y el control motor (a través del área de Brodmann 4 ). Véase también: S2 Corteza somatosensorial secundaria .

La corteza visual es la parte de la corteza cerebral que procesa la información visual. El procesamiento en la corteza visual comienza en la corteza visual primaria, denominada V1 o área de Brodmann 17 , así como en las áreas corticales visuales extraestriadas V2-V5. ^{[ 19 ]} Ubicada en el lóbulo occipital , V1 actúa como la estación de relevo primaria para la entrada visual, transmitiendo información a dos vías primarias denominadas vías dorsal y ventral . La vía dorsal incluye las áreas V2 y V5, y se utiliza para interpretar el "dónde" y el "cómo" visual. La vía ventral incluye las áreas V2 y V4, y se utiliza para interpretar el "qué". ^{[ 20 ]} Se observan aumentos en la actividad negativa de la tarea en la red de atención ventral, después de cambios abruptos en los estímulos sensoriales, ^{[ 21 ]} al inicio y al final de los bloques de tareas, ^{[ 22 ]} y al final de un ensayo completado. ^{[ 23 ]}

Ubicada en el lóbulo temporal , la corteza auditiva es la principal área receptiva de la información sonora. Está compuesta por las áreas de Brodmann 41 y 42, también conocidas como área temporal transversa anterior 41 y área temporal transversa posterior 42 , respectivamente. Ambas áreas funcionan de manera similar y son fundamentales para recibir y procesar las señales transmitidas por los receptores auditivos .

Ubicada en el lóbulo temporal, la corteza olfativa primaria es el área receptiva principal para la olfacción , o el olfato. Una característica única de los sistemas olfativo y gustativo, al menos en los mamíferos , es la implementación de mecanismos de acción tanto periféricos como centrales . Los mecanismos periféricos involucran neuronas receptoras olfativas que transducen una señal química a lo largo del nervio olfativo , que termina en el bulbo olfatorio . Los quimiorreceptores en las neuronas receptoras que inician la cascada de señalización son receptores acoplados a proteínas G. Los mecanismos centrales incluyen la convergencia de los axones del nervio olfativo en los glomérulos del bulbo olfatorio, donde la señal se transmite al núcleo olfativo anterior , la corteza piriforme , la amígdala medial y la corteza entorrinal , que en conjunto conforman la corteza olfativa primaria.

A diferencia de la vista y el oído, los bulbos olfatorios no son interhemisféricos; el bulbo derecho se conecta al hemisferio derecho y el bulbo izquierdo se conecta al hemisferio izquierdo.

La corteza gustativa es el área receptiva primaria del gusto . El término gusto se utiliza en un sentido técnico para referirse específicamente a las sensaciones que provienen de las papilas gustativas de la lengua. Las cinco cualidades del gusto que detecta la lengua incluyen acidez, amargor, dulzor, salinidad y el sabor a proteína, llamado umami . En cambio, el término sabor se refiere a la experiencia generada mediante la integración del gusto con el olfato y la información táctil. La corteza gustativa consta de dos estructuras principales: la ínsula anterior , ubicada en el lóbulo insular , y el opérculo frontal , ubicado en el lóbulo frontal . De manera similar a la corteza olfativa, la vía gustativa opera a través de mecanismos tanto periféricos como centrales. Los receptores gustativos periféricos , ubicados en la lengua , el paladar blando , la faringe y el esófago , transmiten la señal recibida a los axones sensoriales primarios, donde la señal se proyecta al núcleo del tracto solitario en la médula oblongada , o al complejo del núcleo gustativo del tracto solitario. La señal se transmite entonces al tálamo , que a su vez la proyecta a varias regiones de la neocorteza , incluida la corteza gustativa. ^{[ 24 ]}

El procesamiento neuronal del gusto se ve afectado en casi todas las etapas del procesamiento por la información somatosensorial simultánea proveniente de la lengua, es decir, la sensación en la boca . El olfato, en cambio, no se combina con el gusto para crear sabor hasta que llega a regiones corticales de procesamiento superiores, como la ínsula y la corteza orbitofrontal. ^{[ 25 ]}