comportamiento sexual animal

Los ciervos peleando mientras compiten por las hembras: un comportamiento sexual común.

El comportamiento sexual animal adopta muchas formas diferentes, incluso dentro de la misma especie . Los sistemas de apareamiento o reproducción más comunes incluyen la monogamia , la poliginia , la poliandria , la poligamia y la promiscuidad . Otros comportamientos sexuales pueden estar motivados por la reproducción (por ejemplo, el sexo aparentemente debido a la coacción o la presión, y el comportamiento sexual situacional ) o no estar motivados por la reproducción (por ejemplo, el comportamiento sexual homosexual , el comportamiento sexual bisexual , el sexo entre especies , la excitación sexual provocada por objetos o lugares , el sexo con animales muertos , etc.).

Cuando el comportamiento sexual animal está motivado por la reproducción, a menudo se denomina apareamiento o cópula ; para la mayoría de los mamíferos no humanos , el apareamiento y la cópula ocurren durante el estro (el período más fértil del ciclo reproductivo de la hembra mamífera), lo que aumenta las posibilidades de una fecundación exitosa . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Algunos comportamientos sexuales animales implican competencia , a veces lucha, entre varios machos. Las hembras a menudo seleccionan a los machos para aparearse solo si parecen fuertes y capaces de protegerse. El macho que gana una pelea también puede tener la oportunidad de aparearse con un mayor número de hembras y, por lo tanto, transmitirá sus genes a su descendencia. ^{[ 3 ]}

Históricamente, se creía que solo los humanos y un pequeño número de otras especies realizaban actos sexuales distintos a la reproducción, y que la sexualidad animal era instintiva y un simple comportamiento de " estímulo-respuesta ". Sin embargo, además de los comportamientos homosexuales, diversas especies se masturban y pueden usar objetos como herramientas para ello. El comportamiento sexual puede estar más estrechamente ligado al establecimiento y mantenimiento de vínculos sociales complejos dentro de una población, los cuales sustentan su éxito en ámbitos no reproductivos. Tanto los comportamientos reproductivos como los no reproductivos pueden estar relacionados con expresiones de dominio sobre otro animal o con la supervivencia en una situación de estrés (como el sexo bajo presión o coacción).

Sistemas de apareamiento

En sociobiología y ecología del comportamiento , el término " sistema de apareamiento " se utiliza para describir las formas en que las sociedades animales se estructuran en relación con el comportamiento sexual. El sistema de apareamiento especifica qué machos se aparean con qué hembras y bajo qué circunstancias. Existen cuatro sistemas básicos:

Monogamia

La monogamia se da cuando un macho y una hembra se aparean exclusivamente entre sí. Un sistema de apareamiento monógamo es aquel en el que los individuos forman parejas duraderas y cooperan en la crianza de la descendencia. Estas parejas pueden durar toda la vida, como en las palomas , ^{[ 6 ]} o pueden cambiar ocasionalmente de una temporada de apareamiento a otra, como en los pingüinos emperador . ^{[ 7 ]} A diferencia de las especies de torneo , estas especies de vínculo de pareja tienen niveles más bajos de agresión masculina, competencia y poco dimorfismo sexual . Los zoólogos y biólogos ahora tienen evidencia de que las parejas monógamas de animales no siempre son sexualmente exclusivas. Muchos animales que forman parejas para aparearse y criar descendencia participan regularmente en actividades sexuales con parejas extramaritales . ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Esto incluye ejemplos anteriores, como los cisnes . A veces, estas actividades sexuales extramaritales dan lugar a descendencia. Las pruebas genéticas muestran con frecuencia que parte de la descendencia criada por una pareja monógama proviene del apareamiento de la hembra con un macho ajeno a la pareja. ^{[ 9 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Estos descubrimientos han llevado a los biólogos a adoptar nuevas formas de hablar sobre la monogamia. Según Ulrich Reichard (2003):

La monogamia social se refiere a la convivencia social entre un hombre y una mujer (por ejemplo, el uso compartido de un territorio, comportamientos propios de una pareja social y/o proximidad entre ambos) sin implicar interacciones sexuales ni patrones reproductivos. En los humanos, la monogamia social se manifiesta en forma de matrimonio monógamo. La monogamia sexual se define como una relación sexual exclusiva entre un hombre y una mujer, basada en la observación de interacciones sexuales. Finalmente, el término monogamia genética se utiliza cuando los análisis de ADN confirman que una pareja formada por un hombre y una mujer se reproduce exclusivamente entre sí. La combinación de términos indica ejemplos donde coinciden los niveles de relación; por ejemplo, la monogamia sociosexual y la sociogenética describen relaciones monógamas sociales y sexuales, y sociales y genéticas, respectivamente. ^{[ 15 ]}

Lo que hace que una pareja de animales sea socialmente monógama no implica necesariamente que lo sea sexual o genéticamente. La monogamia social, sexual y genética pueden darse en diferentes combinaciones.

La monogamia social es relativamente rara en el reino animal. La incidencia real de la monogamia social varía mucho en las diferentes ramas del árbol evolutivo. Más del 90% de las especies de aves son socialmente monógamas. ^{[ 10 ]}^{[ 16 ]} Esto contrasta con los mamíferos. Solo el 3% de las especies de mamíferos son socialmente monógamas, aunque hasta el 15% de las especies de primates lo son. ^{[ 10 ]}^{[ 16 ]} La monogamia social también se ha observado en reptiles , peces e insectos .

La monogamia sexual también es rara entre los animales. Muchas especies socialmente monógamas participan en cópulas extramaritales , lo que las convierte en sexualmente no monógamas. Por ejemplo, si bien más del 90 % de las aves son socialmente monógamas, "en promedio, el 30 % o más de las crías en cualquier nido [son] engendradas por alguien que no es el macho residente". ^{[ 17 ]} Patricia Adair Gowaty ha estimado que, de 180 especies diferentes de aves cantoras socialmente monógamas, solo el 10 % son sexualmente monógamas. ^{[ 18 ]}

La incidencia de la monogamia genética, determinada mediante huellas genéticas, varía ampliamente entre especies. En algunas especies raras, la incidencia de la monogamia genética es del 100%, y toda la descendencia está genéticamente emparentada con la pareja socialmente monógama. Pero la monogamia genética es sorprendentemente baja en otras especies. Barash y Lipton señalan:

La mayor frecuencia conocida de cópulas extramaritales se encuentra entre los maluros , encantadoras criaturas tropicales conocidas técnicamente como Malurus splendens y Malurus cyaneus . Más del 65 % de todos los polluelos de maluro son engendrados por machos ajenos al supuesto grupo reproductor. ^{[ 16 ]}^{pág. 12}

Estos bajos niveles de monogamia genética han sorprendido a biólogos y zoólogos, obligándolos a replantearse el papel de la monogamia social en la evolución. Ya no pueden asumir que la monogamia social determina la distribución de los genes en una especie. Cuanto menores sean las tasas de monogamia genética entre parejas socialmente monógamas, menor será la influencia de la monogamia social en la distribución de los genes entre la descendencia.

Poligamia

El término poligamia es un término general que se utiliza para referirse a los apareamientos no monógamos. Por lo tanto, las relaciones poligámicas pueden ser poligínicas, poliándricas o poliginándricas. En un pequeño número de especies, los individuos pueden mostrar un comportamiento poligámico o monógamo dependiendo de las condiciones ambientales. Un ejemplo es la avispa social Apoica flavissima . En algunas especies, la poliginia y la poliandria se observan en ambos sexos de la población. Se ha observado poligamia en ambos sexos en el escarabajo rojo de la harina ( Tribolium castaneum ). La poligamia también se observa en muchas especies de lepidópteros , incluida Mythimna unipuncta (polilla del gusano cogollero). ^[¹⁹^]

Una especie de torneo es aquella en la que "el apareamiento tiende a ser altamente poligámico e implica altos niveles de agresión y competencia entre machos". ^{[ 20 ]} El comportamiento de torneo a menudo se correlaciona con altos niveles de dimorfismo sexual , ejemplos de especies que incluyen chimpancés y babuinos . La mayoría de las especies poligámicas presentan altos niveles de comportamiento de torneo, con una notable excepción de los bonobos .

Poliginia

La poliginia se produce cuando un macho obtiene derechos de apareamiento exclusivos con múltiples hembras. En algunas especies, especialmente en aquellas con estructuras tipo harén , solo uno de los pocos machos de un grupo de hembras se apareará. Técnicamente, en sociobiología y zoología, la poliginia se define como un sistema en el que un macho tiene una relación con más de una hembra, pero estas se vinculan predominantemente a un solo macho. Si el macho activo es expulsado, asesinado o eliminado del grupo, en varias especies el nuevo macho se asegurará de que los recursos reproductivos no se desperdicien en las crías de otro macho. ^{[ 21 ]} El nuevo macho puede lograr esto de muchas maneras diferentes, entre ellas:

Infanticidio competitivo : en leones , hipopótamos y algunos monos , el nuevo macho mata a las crías del macho alfa anterior para que sus madres se vuelvan receptivas a sus avances sexuales, ya que ya no las amamantan . Para evitar esto, muchas hembras de primates muestran señales de ovulación entre todos los machos y una receptividad que depende de la situación. ^{[ 22 ]}
Acoso que puede provocar un aborto espontáneo : entre los caballos salvajes y los babuinos , el macho ataca continuamente a las hembras preñadas hasta que estas sufren un aborto espontáneo.
Aborto espontáneo inducido por feromonas
En algunos roedores , como los ratones , un macho nuevo con un olor diferente provoca que las hembras preñadas no logren implantar los óvulos recién fecundados. Esto no requiere contacto; se produce únicamente por el olor . Se conoce como el efecto Bruce .

Von Haartman describió específicamente el comportamiento de apareamiento del papamoscas cerrojillo europeo como poliginia sucesiva. ^{[ 23 ]} Dentro de este sistema, los machos abandonan su territorio de origen una vez que su hembra principal pone su primer huevo. Los machos crean entonces un segundo territorio, presumiblemente para atraer a una segunda hembra para reproducirse. Incluso cuando logran conseguir una segunda pareja, los machos suelen regresar con la primera hembra para proveer exclusivamente para ella y su descendencia. ^{[ 24 ]}

Se estima que las estructuras de apareamiento poligínico se dan en hasta el 90% de las especies de mamíferos. ^{[ 25 ]} Como la poliginia es la forma más común de poligamia entre los vertebrados (incluidos los humanos), se ha estudiado mucho más extensamente que la poliandria o la poliginandria.

Poliandria

La poliandria se produce cuando una hembra obtiene derechos de apareamiento exclusivos con múltiples machos. En algunas especies, como los blénidos de labios rojos , se observan tanto la poliginia como la poliandria . ^{[ 26 ]}

Los machos de algunos peces pescadores de aguas profundas son mucho más pequeños que las hembras. Cuando encuentran una hembra, la muerden, liberando una enzima que digiere la piel de sus bocas y su cuerpo, fusionándolos hasta el nivel de los vasos sanguíneos. El macho se atrofia lentamente , perdiendo primero sus órganos digestivos, luego su cerebro, corazón y ojos, y terminando siendo solo un par de gónadas , que liberan esperma en respuesta a las hormonas en el torrente sanguíneo de la hembra que indican la liberación de los huevos . Este dimorfismo sexual extremo asegura que, cuando la hembra está lista para desovar, tenga una pareja disponible de inmediato. ^{[ 27 ]} Una sola hembra de pez pescador puede "aparearse" con muchos machos de esta manera.

Poliginandria

La poliginandria se produce cuando varios machos se aparean indiscriminadamente con varias hembras. El número de machos y hembras no tiene por qué ser igual, y en las especies de vertebrados estudiadas hasta ahora, suele haber menos machos. Dos ejemplos de sistemas en primates son los chimpancés y los bonobos , que se aparean de forma promiscua . Estas especies viven en grupos sociales formados por varios machos y varias hembras. Cada hembra copula con muchos machos, y viceversa. En los bonobos, el grado de promiscuidad es particularmente llamativo porque utilizan el sexo tanto para aliviar el conflicto social como para reproducirse. ^{[ 28 ]} Esta promiscuidad mutua es el enfoque más comúnmente utilizado por los animales que desovan, y es quizás el "sistema de apareamiento original de los peces". ^{[ 4 ]}^{: 161} Ejemplos comunes son los peces forrajeros , como los arenques , que forman enormes cardúmenes de apareamiento en aguas poco profundas. El agua se vuelve lechosa con el esperma y el fondo se cubre con millones de huevos fertilizados. ^{[ 4 ]}^{: 161}

Inversión parental y éxito reproductivo

El comportamiento sexual de machos y hembras difiere en muchas especies. A menudo, los machos son más activos en el inicio del apareamiento y presentan una ornamentación sexual más llamativa, como astas y plumaje vistoso. Esto se debe a la anisogamia , donde los espermatozoides son más pequeños y su producción es mucho menos costosa (energéticamente) que la de los óvulos . Esta diferencia en el costo fisiológico implica que los machos están más limitados en cuanto al número de parejas que pueden conseguir, mientras que las hembras están limitadas por la calidad genética de sus parejas, un fenómeno conocido como el principio de Bateman . ^{[ 29 ]} Muchas hembras también tienen cargas reproductivas adicionales, ya que el cuidado parental suele recaer principalmente, o exclusivamente, sobre ellas. Por lo tanto, las hembras están más limitadas en su potencial éxito reproductivo . ^{[ 30 ]} En especies donde los machos asumen una mayor parte de los costos reproductivos, como los caballitos de mar y las jacanas , el papel se invierte y las hembras son más grandes, más agresivas y de colores más brillantes que los machos.

En los animales hermafroditas, los costos del cuidado parental pueden distribuirse equitativamente entre los sexos, por ejemplo, las lombrices de tierra . En algunas especies de planarias , el comportamiento sexual adopta la forma de esgrima de penes . En esta forma de cópula, el individuo que primero penetra al otro con el pene, obliga al otro a ser hembra, asumiendo así la mayor parte del costo de la reproducción. ^{[ 31 ]} Después del apareamiento, las babosas banana a veces roen el pene de sus parejas como un acto de competencia espermática llamado apofalación. ^{[ 32 ]} Esto es costoso ya que deben curarse y gastar más energía cortejando a congéneres que pueden actuar como macho y hembra. Una hipótesis sugiere que estas babosas pueden compensar la pérdida de la función masculina dirigiendo la energía que se habría destinado a ella hacia la función femenina. ^{[ 33 ]} En la babosa gris , el reparto de los gastos da lugar a una exhibición espectacular, donde los compañeros se suspenden a gran altura sobre el suelo mediante un hilo de mucosidad, asegurándose de que ninguno de ellos pueda abstenerse de asumir el coste de la portadora de huevos. ^{[ 34 ]}

Estacionalidad

Muchas especies animales tienen periodos de apareamiento (o reproducción) específicos (por ejemplo, reproducción estacional ) para que las crías nazcan o eclosionen en el momento óptimo. En especies marinas con movilidad limitada y fertilización externa, como los corales , los erizos de mar y las almejas , el momento del desove común es la única forma visible de comportamiento sexual. En áreas con una producción primaria alta y continua , algunas especies tienen varias temporadas de reproducción a lo largo del año. Este es el caso de la mayoría de los primates (que son principalmente animales tropicales y subtropicales). Algunos animales ( reproductores oportunistas ) se reproducen dependiendo de otras condiciones de su entorno, además de la época del año.

Mamíferos

Las épocas de apareamiento suelen estar asociadas a cambios en la estructura de la manada o grupo, y a cambios de comportamiento, incluyendo el territorialismo entre los individuos. Estos pueden ser anuales (p. ej., lobos ), bianuales (p. ej., perros ) o más frecuentes (p. ej., caballos). Durante estos periodos, las hembras de la mayoría de las especies de mamíferos son más receptivas mental y físicamente a los avances sexuales, un periodo descrito científicamente como estro , pero comúnmente llamado "en celo". El comportamiento sexual puede ocurrir fuera del estro, ^{[ 35 ]} y tales actos, cuando ocurren, no son necesariamente dañinos. ^{[ 36 ]}

Algunos mamíferos (por ejemplo, gatos domésticos, conejos y camélidos) se denominan "ovuladores inducidos" . En estas especies, la hembra ovula debido a un estímulo externo durante o justo antes del apareamiento, en lugar de ovular de forma cíclica o espontánea. Los estímulos que provocan la ovulación inducida incluyen el comportamiento sexual del coito, el esperma y las feromonas. Los gatos domésticos tienen espinas en el pene . Al retirar el pene del gato , las espinas rozan las paredes de la vagina de la hembra , lo que puede provocar la ovulación. ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}

Anfibios

Para muchos anfibios, existe un ciclo reproductivo anual, regulado generalmente por la temperatura ambiente, las precipitaciones, la disponibilidad de agua superficial y el suministro de alimento. Esta temporada de reproducción se acentúa en las regiones templadas; en el clima boreal, se concentra típicamente en unos pocos días de la primavera. Algunas especies, como la Rana clamitans (rana verde), pasan de junio a agosto defendiendo su territorio. Para protegerlo, utilizan cinco vocalizaciones. ^{[ 39 ]}

Pez

Al igual que muchos habitantes de los arrecifes de coral , los peces payaso desovan alrededor de la luna llena en su hábitat natural. En un grupo de peces payaso, existe una estricta jerarquía de dominancia. La hembra más grande y agresiva se encuentra en la cima. Solo dos peces payaso, un macho y una hembra, se reproducen mediante fertilización externa. Los peces payaso son hermafroditas secuenciales, lo que significa que primero se desarrollan como machos y, al madurar, se convierten en hembras. Si la hembra desaparece del grupo, por ejemplo, por muerte, uno de los machos más grandes y dominantes se convertirá en hembra. Los machos restantes ascenderán un puesto en la jerarquía.

Motivación

Diversas neurohormonas estimulan el deseo sexual en los animales. En general, los estudios han sugerido que la dopamina está implicada en la motivación de incentivo sexual, la oxitocina y las melanocortinas en la atracción sexual, y la noradrenalina en la excitación sexual. ^{[ 40 ]} La vasopresina también está implicada en el comportamiento sexual de algunos animales. ^{[ 41 ]}

Neurohormonas en los sistemas de apareamiento de los topillos

El sistema de apareamiento de los topillos de pradera es monógamo ; después del apareamiento, forman un vínculo de por vida. En contraste, los topillos de montaña tienen un sistema de apareamiento poligámico . Cuando los topillos de montaña se aparean, no forman vínculos fuertes y se separan después de la cópula. Estudios ^{[ 42 ]} sobre el cerebro de estas dos especies han encontrado que son dos neurohormonas y sus respectivos receptores los responsables de estas diferencias en las estrategias de apareamiento. Los topillos de pradera machos liberan vasopresina después de la cópula con una pareja, y luego se desarrolla un vínculo con ella. Las hembras de topillo de pradera liberan oxitocina después de la cópula con una pareja, y de manera similar desarrollan un vínculo con ella.

Ni los topillos de montaña machos ni hembras liberan grandes cantidades de oxitocina o vasopresina durante el apareamiento. Incluso al inyectarles estas neurohormonas, su sistema de apareamiento no se modifica. En cambio, si a los topillos de pradera se les inyectan las neurohormonas, pueden formar un vínculo de por vida, aunque no se hayan apareado. La diferencia en la respuesta a las neurohormonas entre ambas especies se debe a una diferencia en el número de receptores de oxitocina y vasopresina. Los topillos de pradera poseen un mayor número de receptores de oxitocina y vasopresina que los topillos de montaña, por lo que son más sensibles a estas dos neurohormonas. Se cree que es la cantidad de receptores, y no la cantidad de hormonas, lo que determina el sistema de apareamiento y la formación de vínculos en cada especie.

Oxitocina y comportamiento sexual de las ratas

Las ratas madre experimentan un celo posparto que las motiva intensamente a aparearse. Sin embargo, también tienen una fuerte motivación para proteger a sus crías recién nacidas. En consecuencia, la rata madre atrae a los machos al nido, pero al mismo tiempo se vuelve agresiva con ellos para proteger a sus crías. Si se les administra a las ratas madre inyecciones de un antagonista del receptor de oxitocina , dejan de experimentar estas motivaciones maternales. ^{[ 43 ]}

La prolactina influye en el vínculo social en ratas. ^{[ 43 ]}

Oxitocina y comportamiento sexual de los primates

La oxitocina desempeña un papel similar en los primates no humanos que en los humanos.

La frecuencia del acicalamiento, el sexo y los abrazos se correlaciona positivamente con los niveles de oxitocina. A medida que aumenta el nivel de oxitocina, también aumenta la motivación sexual. Si bien la oxitocina desempeña un papel fundamental en las relaciones entre padres e hijos, también se ha observado que influye en las relaciones sexuales adultas. Su secreción afecta la naturaleza de la relación o incluso si llegará a existir. ^[⁴⁴^]

Los estudios han demostrado que los niveles de oxitocina son más elevados en monos que mantienen relaciones monógamas de por vida en comparación con los monos solteros. Además, los niveles de oxitocina en las parejas se correlacionan positivamente: cuando aumenta la secreción de oxitocina de uno, también aumenta la del otro. Niveles más altos de oxitocina se relacionan con una mayor expresión de comportamientos como caricias, acicalamiento y sexo, mientras que niveles más bajos reducen la motivación para estas actividades.

Las investigaciones sobre el papel de la oxitocina en el cerebro animal sugieren que influye menos en los comportamientos de amor y afecto de lo que se creía. «Cuando se descubrió la oxitocina en 1909, se pensaba que influía principalmente en las contracciones del parto y la bajada de la leche materna. Luego, en la década de 1990, una investigación con topillos de la pradera reveló que administrarles una dosis de oxitocina resultaba en la formación de un vínculo con su futura pareja (Azar, 40)». Desde entonces, los medios de comunicación han tratado a la oxitocina como el único factor determinante en el «juego del amor y el apareamiento» en los mamíferos. Sin embargo, esta visión está demostrando ser falsa, ya que «la mayoría de las hormonas no influyen directamente en el comportamiento. Más bien, afectan el pensamiento y las emociones de diversas maneras (Azar, 40)». El comportamiento sexual en los mamíferos implica muchos más factores de los que la oxitocina y la vasopresina pueden explicar. ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}^{[ 47 ]}^{[ 48 ]}^{[ 49 ]}^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}^{[ 52 ]}^{[ 53 ]}^{[ 54 ]}

Placer

A menudo se asume que los animales no tienen sexo por placer, o bien que los humanos , los cerdos , los bonobos (y quizás los delfines y una o dos especies más de primates) son las únicas especies que lo hacen. Esto a veces se afirma como "los animales se aparean solo para reproducirse". Algunos académicos consideran esta visión una idea errónea. ^{[ 55 ]}^{[ 56 ]} Jonathan Balcombe argumenta que la prevalencia del comportamiento sexual no reproductivo en ciertas especies sugiere que la estimulación sexual es placentera. También señala la presencia del clítoris en algunas hembras de mamíferos y la evidencia del orgasmo femenino en primates. ^{[ 57 ]} Por otro lado, es imposible conocer los sentimientos subjetivos de los animales, ^{[ 40 ]} y la noción de que los animales no humanos experimentan emociones similares a las de los humanos es un tema controvertido. ^{[ 58 ]}^{[ 59 ]}^{[ 60 ]}^{[ 61 ]}

Un informe del Consejo Danés de Ética Animal de 2006, ^{[ 62 ]} que examinó el conocimiento actual de la sexualidad animal en el contexto de consultas legales sobre actos sexuales de humanos, tiene los siguientes comentarios, relacionados principalmente con animales domésticos comunes:

Aunque se puede decir que el propósito evolutivo del apareamiento es la reproducción, en realidad no es la creación de descendencia lo que originalmente los impulsa a aparearse. Es probable que se apareen porque están motivados por la cópula en sí, y porque esta está asociada con una experiencia positiva. Por lo tanto, es razonable suponer que existe algún tipo de placer o satisfacción relacionada con el acto. Esta suposición se confirma por el comportamiento de los machos, quienes en el caso de muchas especies están dispuestos a esforzarse para acceder a los animales hembra, especialmente si el animal hembra está en celo, y los machos que para fines reproductivos están acostumbrados a que se recoja el esperma se muestran muy ansiosos cuando se les retira el equipo que asocian con la recolección. . . . No hay nada en la anatomía o fisiología de las hembras de mamíferos que contradiga que la estimulación de los órganos sexuales y el apareamiento puedan ser una experiencia positiva. Por ejemplo, el clítoris funciona de la misma manera que en las mujeres, y estudios científicos han demostrado que la estimulación del clítoris mejora el éxito reproductivo en vacas y yeguas (entre otras especies) durante la inseminación, ya que facilita el transporte del esperma debido a las contracciones de los genitales internos. Probablemente esto también se aplique a las hembras de otras especies animales, y se observan contracciones en los genitales internos, por ejemplo, durante el orgasmo femenino. Por lo tanto, es razonable suponer que las relaciones sexuales pueden estar asociadas a una experiencia positiva para las hembras.

Coinofilia

La koinofilia es el amor por lo "normal" o fenotípicamente común (del griego κοινός , koinós , que significa "usual" o "común"). ^{[ 63 ]} El término se introdujo en la literatura científica en 1990 y se refiere a la tendencia de los animales que buscan pareja a preferir que esta no tenga características inusuales, peculiares o desviadas. ^{[ 63 ]} De manera similar, los animales eligen preferentemente parejas con asimetría fluctuante baja . ^{[ 64 ]} Sin embargo, los ornamentos sexuales animales pueden evolucionar a través de una selección desbocada, que es impulsada por la selección (generalmente femenina) de rasgos no estándar. ^{[ 65 ]}

Sesgo de interpretación

El estudio de la sexualidad en especies no humanas fue un tema tabú durante mucho tiempo . ^{[ 66 ]} En el pasado, los investigadores a veces no observaban, categorizaban erróneamente o describían de forma incorrecta comportamientos sexuales que no se ajustaban a sus ideas preconcebidas ; su sesgo tendía a respaldar lo que hoy se describiría como costumbres sexuales conservadoras. Un ejemplo de comportamiento ignorado se relaciona con las descripciones del apareamiento de las jirafas :

Cuando nueve de cada diez emparejamientos ocurren entre machos, "[t]odo macho que olfateó a una hembra fue reportado como sexo, mientras que el coito anal con orgasmo entre machos solo [se categorizó como] 'en torno a' dominancia , competencia o saludos". ^{[ 66 ]}

En el siglo XXI, las ideas liberales, tanto sociales como sexuales, suelen proyectarse sobre los animales que se estudian. Los debates populares sobre los bonobos son un ejemplo frecuentemente citado. Las investigaciones actuales suelen expresar puntos de vista como el del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oslo , que en 2006 organizó una exposición sobre la sexualidad animal.

Muchos investigadores han descrito la homosexualidad como algo totalmente distinto del sexo. Deben comprender que los animales pueden tener relaciones sexuales con quien quieran, cuando quieran y sin tener en cuenta los principios éticos del investigador. ^{[ 66 ]}

Otras actividades animales pueden malinterpretarse debido a la frecuencia y el contexto en que los animales realizan el comportamiento. Por ejemplo, los rumiantes domésticos muestran comportamientos como montar y embestir con la cabeza. Esto suele ocurrir cuando los animales están estableciendo relaciones de dominancia y no necesariamente tiene una motivación sexual. Es necesario realizar un análisis cuidadoso para interpretar qué motivaciones animales expresan esos comportamientos. ^{[ 67 ]}

Tipos de comportamiento sexual

comportamiento sexual reproductivo

Cópula

La cópula es la unión de los órganos sexuales masculinos y femeninos , la actividad sexual organizada específicamente para transmitir el esperma masculino al cuerpo de la hembra. ^{[ 68 ]}

Cornudo

Estrategias masculinas alternativas que permiten a los machos pequeños participar en el infidelidad pueden desarrollarse en especies como los peces donde el desove está dominado por machos grandes y agresivos. La infidelidad es una variante de la poliandria y puede ocurrir con desove furtivo . Un desove furtivo es un macho que se apresura para unirse a la oleada de desove de una pareja reproductora. ^{[ 69 ]} Una oleada de desove ocurre cuando un pez hace un estallido de velocidad, generalmente en una pendiente casi vertical, liberando gametos en el ápice, seguido de un rápido regreso al fondo del lago o mar o agregación de peces. ^{[ 70 ]} Los machos furtivos no participan en el cortejo. En el salmón y la trucha, por ejemplo, los machos jóvenes son comunes. Estos son machos pequeños plateados que migran río arriba junto con los machos estándar, grandes y de hocico ganchudo, y que desovan infiltrándose en los nidos para liberar esperma simultáneamente con una pareja apareada. Este comportamiento es una estrategia evolutivamente estable para la reproducción, porque es favorecido por la selección natural al igual que la estrategia "estándar" de los machos grandes. ^{[ 71 ]}

Hermafroditismo

El hermafroditismo se produce cuando un individuo de una especie posee órganos reproductores masculinos y femeninos, o puede alternar entre poseer primero uno y luego el otro. El hermafroditismo es común en invertebrados, pero raro en vertebrados. Se puede contrastar con el gonocorismo , donde cada individuo de una especie es macho o hembra y permanece así durante toda su vida. La mayoría de los peces son gonocóricos, pero se sabe que el hermafroditismo se presenta en 14 familias de peces teleósteos . ^{[ 72 ]}

Por lo general, los hermafroditas son secuenciales , lo que significa que pueden cambiar de sexo , generalmente de hembra a macho ( protoginia ). Esto puede ocurrir si un macho dominante es retirado de un grupo de hembras. La hembra más grande del harén puede cambiar de sexo en pocos días y reemplazar al macho dominante. ^{[ 72 ]} Esto se encuentra entre los peces de arrecife de coral como los meros , los peces loro y los lábridos . Como ejemplo, la mayoría de los lábridos son hermafroditas protóginos dentro de un sistema de apareamiento harémico. ^{[ 73 ]}^{[ 74 ]} Es menos común que un macho cambie a una hembra ( protandria ). ^{[ 4 ]}^{: 162} Un ejemplo común de una especie protándrica son los peces payaso : si la hembra dominante más grande muere, en muchos casos, el macho reproductor gana peso y se convierte en la hembra. ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]} El hermafroditismo permite sistemas de apareamiento complejos. Los lábridos presentan tres sistemas de apareamiento diferentes: poligínico, tipo lek y promiscuo. ^{[ 77 ]}

canibalismo sexual

Araneus diadematus – comportamiento de apareamiento caníbal

El canibalismo sexual es un comportamiento en el que una hembra mata y consume al macho antes, durante o después de la cópula. El canibalismo sexual confiere ventajas reproductivas tanto al macho como a la hembra. ^{[ 78 ]} El canibalismo sexual es común entre insectos, arácnidos ^{[ 79 ]} y anfípodos . ^{[ 79 ]} También hay evidencia de canibalismo sexual en gasterópodos y copépodos . ^{[ 80 ]}

coerción sexual

Durante el apareamiento, el leopardo macho suele inmovilizar a la hembra.

Se ha documentado el comportamiento de coerción sexual durante el apareamiento en diversas especies. En algunas especies herbívoras que viven en manadas, o en especies donde machos y hembras difieren mucho en tamaño, el macho domina sexualmente por la fuerza y el tamaño.

Se ha observado que algunas especies de aves combinan el apareamiento con la violencia; entre ellas se incluyen patos [ ⁸¹^]^[⁸²^] y gansos ^[⁸³^] . Las hembras de abejaruco de frente blanca ^son sometidas a la cópula. Cuando las hembras emergen de sus madrigueras, los machos a veces las obligan a bajar al suelo y se aparean con ellas. Esta coerción sexual se ejerce preferentemente sobre las hembras que están poniendo huevos y que, por lo tanto, pueden poner huevos fertilizados por el macho ^[⁸⁴^{] .}

Se ha informado que elefantes machos jóvenes en Sudáfrica coaccionaron sexualmente y mataron rinocerontes. ^{[ 85 ]} Esta interpretación del comportamiento de los elefantes fue cuestionada por uno de los autores del estudio original, quien afirmó que "no había nada sexual en estos ataques". ^{[ 86 ]}

En el apareamiento de los elefantes marinos, se sabe que los machos tienen relaciones con pingüinos, intentando copular con ellos varias veces con periodos de descanso entre cada intento. Las aves permanecen inmovilizadas durante todo el proceso. En el caso de las hembras, las lesiones físicas son muy frecuentes. El apareamiento provoca la muerte de 1 de cada 1000 hembras.

Partenogénesis

La partenogénesis es una forma de reproducción asexual en la que el crecimiento y desarrollo de los embriones ocurren sin fertilización. ^{[ 87 ]} Técnicamente, la partenogénesis no es un comportamiento, sin embargo, pueden estar involucrados comportamientos sexuales.

Las hembras de lagarto de cola de látigo tienen la capacidad de reproducirse por partenogénesis y, por lo tanto, los machos son raros y la reproducción sexual no es estándar. Las hembras participan en la "pseudocopulación" ^{[ 88 ]} para estimular la ovulación , y su comportamiento sigue sus ciclos hormonales; durante los niveles bajos de estrógeno, estas lagartijas (hembras) participan en roles sexuales "masculinos". Aquellos animales con niveles altos de estrógeno asumen roles sexuales "femeninos". Las lagartijas que realizan el ritual de cortejo tienen mayor fecundidad que las mantenidas aisladas debido a un aumento en las hormonas desencadenado por los comportamientos sexuales. Por lo tanto, aunque las poblaciones asexuales de lagartos de cola de látigo carecen de machos, los estímulos sexuales aún aumentan el éxito reproductivo. Desde un punto de vista evolutivo , estas hembras están transmitiendo su código genético completo a toda su descendencia en lugar del 50% de los genes que se transmitirían en la reproducción sexual.

Es raro encontrar partenogénesis verdadera en peces, donde las hembras producen descendencia femenina sin ninguna intervención de los machos. Las especies exclusivamente femeninas incluyen el pez plateado de Texas , Menidia clarkhubbsi ^{[ 89 ]} y un complejo de mollies mexicanos . ^{[ 4 ]}^{: 162}

Se ha registrado partenogénesis en 70 especies de vertebrados ^{[ 90 ]} incluyendo tiburones martillo , ^{[ 91 ]} tiburones de punta negra , ^{[ 92 ]} anfibios ^{[ 93 ]} y lagartos. ^{[ 94 ]}

Unisexualidad

La unisexualidad se da cuando una especie es exclusivamente masculina o exclusivamente femenina. La unisexualidad se presenta en algunas especies de peces y puede adoptar formas complejas. Squalius alburnoides , un pez minnow que se encuentra en varias cuencas fluviales de Portugal y España, parece ser una especie exclusivamente masculina. La existencia de esta especie ilustra la complejidad potencial de los sistemas de apareamiento en los peces. La especie se originó como un híbrido entre dos especies y es diploide , pero no hermafrodita. Puede presentar formas triploides y tetraploides , incluyendo formas exclusivamente femeninas que se reproducen principalmente por hibridogénesis . ^{[ 95 ]}

Otros

Cría entre especies : La descendencia híbrida puede resultar del apareamiento de dos organismos de especies parentales distintas pero estrechamente relacionadas, aunque la descendencia resultante no siempre es fértil . Según Alfred Kinsey , los estudios genéticos en poblaciones de animales salvajes han mostrado un "gran número" de híbridos interespecíficos. ^{[ 96 ]}
Prostitución: Existen informes de que los animales ocasionalmente se dedican a la prostitución . Un pequeño número de hembras emparejadas dentro de un grupo de pingüinos tomaron material para el nido (piedras) después de copular con un macho que no era su pareja. El investigador declaró: "Estaba observando de forma oportunista, así que no puedo dar una cifra exacta de cuán común es realmente". ^{[ 97 ]} Se ha informado que "el trueque de carne por sexo... forma parte del tejido social de una tropa de chimpancés salvajes que viven en el Parque Nacional Tai en Costa de Marfil". ^{[ 98 ]}
Condicionamiento pavloviano: La sexualización de objetos o lugares se reconoce en el mundo de la cría de animales. Por ejemplo, los animales machos pueden excitarse sexualmente al visitar un lugar donde se les ha permitido tener relaciones sexuales anteriormente, o al ver un estímulo previamente asociado con la actividad sexual, como una vagina artificial . ^{[ 99 ]} Las preferencias sexuales por ciertas señales pueden inducirse artificialmente en ratas asociando olores u objetos con sus primeras experiencias sexuales. ^{[ 100 ]} La motivación principal de este comportamiento es el condicionamiento pavloviano , y la asociación se debe a una respuesta condicionada (o asociación) formada con una "recompensa" distintiva. ^{[ 100 ]}
Visualización de imágenes: Un estudio realizado con cuatro macacos rhesus machos adultos ( Macaca mulatta ) demostró que estos macacos renuncian a un objeto muy valioso, el jugo, para ver imágenes de los rostros o el perineo de hembras de alto estatus. ^{[ 101 ]} Fomentar el apareamiento de pandas en cautiverio es problemático. Se atribuye a la exhibición de " pornografía de pandas " a pandas machos jóvenes un reciente auge demográfico entre los pandas en cautiverio en China. Un investigador atribuyó el éxito a los sonidos de las grabaciones. ^{[ 102 ]}
Lesiones copulatorias e inseminación traumática : Las lesiones en el tracto genital de la pareja durante el apareamiento ocurren en al menos 40 taxones, desde moscas de la fruta hasta humanos. Sin embargo, a menudo pasan desapercibidas debido a su naturaleza críptica y a que las heridas internas no son visibles externamente. ^{[ 103 ]}

Comportamiento sexual no reproductivo

Existe una serie de comportamientos que realizan los animales que parecen tener una motivación sexual, pero que no pueden resultar en reproducción. Estos incluyen:

Masturbación : Algunas especies, tanto machos como hembras, se masturban, tanto cuando tienen pareja disponible como en otras ocasiones. ^{[ 104 ]}^{[ 105 ]}^{[ 106 ]}
Sexo oral : Varias especies participan tanto en la autofelación como en el sexo oral. Esto se ha documentado en osos pardos , ^{[ 107 ]} macacos tibetanos , ^{[ 108 ]} lobos , ^{[ 109 ]} cabras , primates , murciélagos , ^{[ 110 ]}^{[ 111 ]} ardillas terrestres del Cabo ^{[ 112 ]} y ovejas . En el murciélago frugívoro de nariz corta mayor , la cópula de los machos es dorsoventral y las hembras lamen el cuerpo o la base del pene del macho, pero no el glande que ya ha penetrado la vagina. Mientras las hembras hacen esto, el pene no se retira y la investigación ha demostrado una relación positiva entre el tiempo que se lame el pene y la duración de la cópula. También se ha observado el acicalamiento genital posterior a la cópula. ^{[ 113 ]}
Homosexualidad : El comportamiento sexual entre personas del mismo sexo se da en diversas especies, especialmente en especies sociales, particularmente en aves y mamíferos marinos, monos y grandes simios . A partir de 1999La literatura científica contenía informes de comportamiento homosexual en al menos 471 especies silvestres. ^{[ 114 ]} Los organizadores de la exposición Against Nature? afirmaron que "la homosexualidad se ha observado entre 1500 especies, y que en 500 de ellas está bien documentada". ^{[ 115 ]} Además de los humanos, las ovejas son el único mamífero conocido que exhibe un comportamiento exclusivamente homosexual. ^{[ 116 ]}

Frotamiento genital-genital : Esta es una actividad sexual en la que un animal frota sus genitales contra los de otro animal. Se afirma que este es el "patrón sexual más típico del bonobo, no documentado en ningún otro primate". ^{[ 118 ]}^{[ 119 ]}
Apareamiento interespecífico : Algunos animales se aparean de forma oportunista con individuos de otra especie. ^{[ 120 ]}
Sexo con individuos jóvenes : Los armiños machos ( Mustela erminea ) a veces se aparean con crías hembras de su especie. ^{[ 121 ]} Esto es parte natural de su biología reproductiva: tienen un período de gestación prolongado , por lo que estas hembras dan a luz al año siguiente, cuando ya son adultas. Se ha documentado que chimpancés comunes machos jóvenes montan y copulan con chimpancés inmaduros. Las crías en las sociedades de bonobos a menudo participan en comportamientos sexuales. ^{[ 122 ]}
Necrofilia : Describe cuando un animal realiza un acto sexual con un animal muerto. Se ha observado en mamíferos, aves, reptiles y ranas. ^{[ 123 ]}
Bisexualidad : Describe la situación en la que un animal muestra comportamiento sexual tanto hacia machos como hacia hembras.
Sexualidad femenina extendida : Esto ocurre cuando las hembras se aparean con machos fuera de su período de concepción. ^{[ 124 ]}^{[ 22 ]}

caballito de mar

Los caballitos de mar , considerados en su momento especies monógamas con parejas que se apareaban de por vida, fueron descritos en un estudio de 2007 como "promiscuos, volubles y un tanto homosexuales". ^{[ 125 ]} Científicos de 15 acuarios estudiaron 90 caballitos de mar de tres especies. De 3168 encuentros sexuales, el 37% fueron actos entre individuos del mismo sexo. El coqueteo era común (hasta 25 parejas potenciales al día de ambos sexos); solo una especie (el caballito de mar espinoso británico) incluía representantes fieles, y de estos, 5 de 17 fueron fieles, 12 no lo fueron. El comportamiento bisexual estaba muy extendido y se consideró "una gran sorpresa y un shock", ya que los caballitos de mar de vientre grande de ambos sexos no mostraron preferencia de pareja. 1986 contactos fueron entre machos y hembras, 836 entre hembras y hembras, y 346 entre machos y machos. ^{[ 125 ]}

Bonobo

Entre los bonobos , los machos y las hembras participan en comportamientos sexuales con individuos del mismo y del sexo opuesto, siendo las hembras particularmente conocidas por participar en comportamientos sexuales entre sí y hasta un 75% de la actividad sexual no reproductiva, ya que ser sexualmente activo no necesariamente se correlaciona con sus ciclos de ovulación. ^{[ 118 ]} La actividad sexual ocurre entre casi todas las edades y sexos de las sociedades de bonobos. ^{[ 126 ]}^{[ 127 ]} El primatólogo Frans de Waal cree que los bonobos usan la actividad sexual para resolver conflictos entre individuos. ^{[ 28 ]}^{[ 128 ]} Los bonobos inmaduros, por el contrario, realizan contacto genital cuando están relajados. ^{[ 127 ]}

Macaco

Comportamientos sexuales similares entre individuos del mismo sexo ocurren tanto en macacos machos como hembras. ^{[ 129 ]} Se cree que se realiza por placer, cuando un macho erecto monta y penetra a otro macho. ^{[ 129 ]}^{[ 130 ]} La receptividad sexual también puede manifestarse con rostros rojos y chillidos. ^{[ 129 ]} También se ha observado eyaculación mutua después de una combinación de coito anal y masturbación, aunque puede ser poco frecuente. ^{[ 130 ]} En comparación con comportamientos sociosexuales como las demostraciones de dominancia, las montas homosexuales duran más, ocurren en serie y generalmente implican empujes pélvicos. ^{[ 129 ]}

También se cree que las hembras participan por placer, ya que la estimulación vulvar, perineal y anal forma parte de estas interacciones. La estimulación puede provenir de sus propias colas, de montar a su pareja, de empujar o de una combinación de estas. ^{[ 131 ]}

Delfín

Se ha observado a delfines nariz de botella machos trabajando en parejas para seguir o restringir el movimiento de una hembra durante semanas, esperando a que sea sexualmente receptiva. También se ha observado a estas mismas parejas participando en intensos juegos sexuales entre sí . Janet Mann, profesora de biología y psicología en la Universidad de Georgetown, sostiene ^{[ 132 ]} que el comportamiento común entre delfines machos jóvenes del mismo sexo se relaciona con la formación de vínculos y beneficia a la especie desde el punto de vista evolutivo. Los estudios han demostrado que los delfines, en etapas posteriores de su vida, son bisexuales y que los vínculos masculinos forjados a partir de la homosexualidad funcionan tanto para la protección como para la localización de hembras con las que reproducirse. ^{[ 132 ]}

En 1991, un hombre inglés fue procesado por supuestamente haber tenido contacto sexual con un delfín. ^{[ 133 ]} El hombre fue declarado inocente después de que se revelara en el juicio que el delfín era conocido por remolcar a los bañistas en el agua enganchándoles su pene. ^{[ 133 ]}

Hiena

La hiena manchada hembra posee un sistema urinario-genital único , muy similar al pene del macho, denominado pseudopene . Entre hembras emparentadas se observan habitualmente relaciones de dominancia con fuertes connotaciones sexuales. Se caracterizan por utilizar la excitación sexual visible como señal de sumisión, pero no de dominancia, tanto en machos como en hembras (las hembras poseen un clítoris eréctil de tamaño considerable ). ^{[ 134 ]} Se especula que, para facilitar esto, sus sistemas nerviosos simpático y parasimpático podrían estar parcialmente invertidos con respecto a sus órganos reproductores. ^{[ 135 ]}

Comportamiento de apareamiento

Vertebrados

Mamíferos

Los mamíferos se aparean mediante cópula vaginal. Para lograrlo, el macho suele montar a la hembra por detrás. ^{[ 136 ]} La hembra puede exhibir lordosis , arqueando su espalda ventralmente para facilitar la entrada del pene, lo cual es particularmente común en elefantes, felinos y roedores. Entre los mamíferos terrestres, aparte de los humanos, solo los bonobos se aparean en posición cara a cara, ^{[ 137 ]} como parece reflejar la anatomía de las hembras, ^[¹¹⁸^] aunque también se ha observado cópula ventroventral en Rhabdomys . ^[¹³⁸^] Algunos mamíferos marinos copulan en posición vientre con vientre. ^[¹³⁹^]^[¹⁴⁰^] Algunos camélidos se aparean en posición tumbada. ^[¹⁴¹^] En la mayoría de los mamíferos la eyaculación ocurre después de múltiples intromisiones, ^[¹⁴²^] pero en la mayoría de los primates, la cópula consiste en una breve intromisión. ^[¹⁴³^] En la mayoría de las especies de rumiantes, se produce un único empuje pélvico durante la cópula. ^[¹⁴⁴^]^[¹⁴⁵^] En la mayoría de las especies de ciervos, también se produce un salto copulatorio. ^[¹⁴⁶^]^[¹⁴⁷^]

Durante el apareamiento, se produce un "enganche copulatorio" en mamíferos como las fosas , ^{[ 148 ]} cánidos con la excepción de los perros salvajes africanos , ^{[ 149 ]} y las martas japonesas . ^{[ 150 ]} También se produce un "bloqueo copulatorio" en algunas especies de primates, como Galago senegalensis . ^{[ 151 ]}

El comportamiento copulatorio de muchas especies de mamíferos se ve afectado por la competencia espermática . ^{[ 152 ]}

Algunas hembras tienen fertilidad oculta, lo que dificulta que los machos evalúen si una hembra es fértil; los humanos se encuentran entre estas especies. Esto tiene un alto costo, ya que la eyaculación consume mucha energía. ^{[ 22 ]}

Invertebrados

Los invertebrados suelen ser hermafroditas . Algunos caracoles terrestres hermafroditas comienzan el apareamiento con un elaborado ritual de cortejo táctil. Los dos caracoles giran uno alrededor del otro durante hasta seis horas, tocándose con sus tentáculos y mordiéndose los labios y la zona del poro genital, que muestra algunos signos preliminares de la eversión del pene. A medida que los caracoles se acercan al apareamiento, se acumula presión hidráulica en el seno sanguíneo que rodea un órgano que alberga un dardo afilado. El dardo está hecho de carbonato de calcio o quitina , y se llama dardo de amor . Cada caracol maniobra para colocar su poro genital en la mejor posición, cerca del cuerpo del otro caracol. Entonces, cuando el cuerpo de un caracol toca el poro genital del otro, se activa el disparo del dardo de amor. ^{[ 153 ]} Después de que los caracoles han disparado sus dardos, copulan e intercambian esperma como parte separada del proceso de apareamiento. Los dardos de amor están cubiertos de una mucosidad que contiene una sustancia similar a una hormona que facilita la supervivencia de los espermatozoides. ^{[ 154 ]}^{[ 155 ]}

El apareamiento mediante el uso de penes es un comportamiento reproductivo propio de ciertas especies de platelmintos , como Pseudobiceros bedfordi . Las especies que participan en esta práctica son hermafroditas, es decir, poseen testículos productores de óvulos y espermatozoides. ^{[ 156 ]} Estas especies se aparean utilizando penes de dos cabezas, puntiagudos y de color blanco. Un organismo insemina al otro. El esperma se absorbe a través de los poros de la piel, lo que provoca la fecundación.

Los corales pueden ser gonocóricos (unisexuales) y hermafroditas , y cada uno puede reproducirse sexual y asexualmente. La reproducción también permite a los corales colonizar nuevas áreas. Los corales se reproducen predominantemente de forma sexual . El 25% de los corales hermatípicos (corales pétreos) forman colonias de un solo sexo ( gonocóricas ), mientras que el resto son hermafroditas . ^{[ 157 ]} Alrededor del 75% de todos los corales hermatípicos "dispersan el desove" liberando gametos ( óvulos y espermatozoides ) en el agua para dispersar la descendencia. Los gametos se fusionan durante la fecundación para formar una larva microscópica llamada plánula , típicamente rosa y de forma elíptica. ^[¹⁵⁸^] El desove sincrónico es muy típico en el arrecife de coral y, a menudo, incluso cuando hay varias especies presentes, todos los corales desovan la misma noche. Esta sincronía es esencial para que los gametos masculinos y femeninos puedan encontrarse. Los corales deben basarse en señales ambientales, que varían de una especie a otra, para determinar el momento adecuado para liberar gametos en el agua. Estas señales incluyen cambios lunares, la hora del atardecer y posiblemente señales químicas. ^[¹⁵⁷^] El desove sincrónico puede formar híbridos y quizás esté involucrado en la especiación de los corales . ^[¹⁵⁹^]

Las mariposas pasan mucho tiempo buscando pareja. Cuando el macho localiza una, vuela hacia ella y libera feromonas . Luego realiza una danza de cortejo especial para atraer a la hembra. Si a la hembra le gusta la danza, puede unirse a él. Entonces, unen sus cuerpos extremo con extremo por sus abdómenes . Allí, el macho transfiere el esperma al tubo ovárico de la hembra, que pronto será fertilizado por el esperma. ^{[ 160 ]}

Muchos animales forman tapones de mucosidad para sellar el orificio de la hembra después del apareamiento. Normalmente, estos tapones son secretados por el macho para bloquear a parejas posteriores. En las arañas, la hembra puede ayudar en el proceso. ^{[ 161 ]} El sexo de las arañas es inusual, ya que los machos transfieren su esperma a la hembra mediante pequeñas extremidades llamadas pedipalpos. Los utilizan para recoger el esperma de sus genitales e insertarlo en el orificio sexual de la hembra, en lugar de copular directamente. ^{[ 161 ]} En las 14 ocasiones en que se formó un tapón sexual, la hembra lo produjo sin la ayuda del macho. En diez de estas ocasiones, los pedipalpos del macho parecieron atascarse mientras transfería el esperma (lo cual rara vez ocurre en otras especies de arañas), y tuvo grandes dificultades para liberarse. En dos de esos diez casos, fue devorado como resultado. ^{[ 161 ]}

En la especie de araña tejedora de telarañas orbiculares Zygiella x-notata , los individuos participan en una variedad de comportamientos sexuales que incluyen la selectividad del macho, la protección de la pareja y la señalización vibratoria en el cortejo. ^{[ 162 ]}^{[ 163 ]}

Evidencia genética de actividad sexual interespecífica en humanos

La investigación sobre la evolución humana confirma que, en algunos casos, la actividad sexual entre especies puede haber sido responsable de la evolución de nuevas especies ( especiación ). El análisis de genes animales encontró evidencia de que, después de que los humanos divergieron de otros simios , el apareamiento entre especies ocurrió con la suficiente regularidad como para cambiar ciertos genes en el nuevo acervo genético . ^{[ 164 ]} Los investigadores encontraron que los cromosomas X de los humanos y los chimpancés pueden haber divergido alrededor de 1,2 millones de años después que los otros cromosomas. Una posible explicación es que los humanos modernos surgieron de un híbrido de poblaciones humanas y de chimpancés. ^{[ 165 ]} Un estudio de 2012 cuestionó esta explicación, concluyendo que "no hay una razón sólida para involucrar factores complicados en la explicación de los datos autosómicos". ^{[ 166 ]}

Evitar la endogamia

Cuando se aparean parientes cercanos, la descendencia puede presentar los efectos perjudiciales de la depresión por endogamia . Esta depresión se debe principalmente a la expresión homocigótica de alelos recesivos deletéreos. ^{[ 167 ]} Con el tiempo, la depresión por endogamia puede conducir a la evolución de comportamientos de evitación de la endogamia . A continuación, se describen varios ejemplos de comportamiento animal que reducen el apareamiento entre parientes cercanos y la depresión por endogamia.

Las hembras de rata topo desnuda reproductivamente activas tienden a asociarse con machos desconocidos (generalmente no emparentados), mientras que las hembras reproductivamente inactivas no discriminan. ^{[ 168 ]} La preferencia de las hembras reproductivamente activas por machos desconocidos se interpreta como una adaptación para evitar la endogamia.

Cuando los ratones se reproducen entre parientes cercanos en su hábitat natural, se produce un efecto perjudicial significativo en la supervivencia de la descendencia. ^{[ 169 ]} En el ratón doméstico, el grupo de genes de la proteína urinaria principal (MUP) proporciona una señal olfativa altamente polimórfica de identidad genética que parece ser la base del reconocimiento de parentesco y la evitación de la endogamia . Por lo tanto, hay menos apareamientos entre ratones que comparten haplotipos MUP de lo que se esperaría si hubiera apareamiento aleatorio. ^{[ 170 ]}

Las hembras de suricata parecen ser capaces de discriminar el olor de sus parientes del olor de los que no lo son. ^{[ 171 ]} El reconocimiento de parentesco es una habilidad útil que facilita tanto la cooperación entre parientes como la evitación de la endogamia. Cuando se produce el apareamiento entre parientes de suricata, a menudo resulta en depresión por endogamia . La depresión por endogamia fue evidente para una variedad de rasgos: masa de la cría al emerger de la madriguera natal, longitud de la pata trasera, crecimiento hasta la independencia y supervivencia juvenil. ^{[ 172 ]}

El topillo de flancos grises ( Myodes rufocanus ) exhibe una dispersión sesgada hacia los machos como medio para evitar apareamientos incestuosos. ^{[ 173 ]} Entre aquellos apareamientos que sí implican endogamia, el número de juveniles destetados en las camadas es significativamente menor que el de las camadas no endogámicas, lo que indica depresión por endogamia.

En poblaciones naturales del ave Parus major (carbonero común), es probable que la endogamia se evite mediante la dispersión de los individuos desde su lugar de nacimiento, lo que reduce la probabilidad de aparearse con un pariente cercano. ^{[ 174 ]} La dispersión para evitar la endogamia es un comportamiento común entre animales, como los felinos y los cánidos , aunque la endogamia aún puede ocurrir, aunque raramente.

Los sapos muestran fidelidad al lugar de reproducción , al igual que muchos anfibios . Los individuos que regresan a sus estanques natales para reproducirse probablemente encontrarán a sus hermanos como posibles parejas. Aunque el incesto es posible, los hermanos de Bufo americanus rara vez se aparean. Es probable que estos sapos reconozcan a sus parientes cercanos y los eviten activamente como parejas. Las vocalizaciones de cortejo de los machos parecen servir como señales mediante las cuales las hembras reconocen a sus parientes. ^{[ 175 ]}

Véase también

Mecanismos de aislamiento precopulatorio en animales
Biología y orientación sexual
Green Porno , una serie de cortometrajes sobre el apareamiento animal, interpretado por humanos, que se emite en el canal Sundance.
Lista de animales que muestran comportamiento homosexual
teoría de selección r/K
Ratón doméstico § El comportamiento social incluye la poligamia
Comportamiento sexual de los perros
Comportamiento sexual de los caballos
Comportamiento sexual no reproductivo en animales
Hermafroditismo secuencial : cambio de sexo como parte del ciclo de vida normal de una especie.

Referencias

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Enlaces externos

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El zoológico de San Francisco organizó un "recorrido sexual" sobre la sexualidad animal el Día de San Valentín.
Un reino salvaje y alegre Ciencia mundial
¿Es pertinente observar el reino animal para determinar si el comportamiento homosexual humano es "natural"?

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