Ecología del comportamiento

En resumen, la teoría de juegos evolutiva afirma que solo las estrategias que, cuando son comunes en la población, no pueden ser "invadidas" por ninguna estrategia alternativa (mutante) son estrategias evolutivamente estables y, por lo tanto, se mantienen en la población. En otras palabras, en equilibrio, cada jugador debería emplear la mejor respuesta estratégica posible. Cuando el juego es de dos jugadores y simétrico, cada jugador debería emplear la estrategia que le proporcione la mejor respuesta.

Por lo tanto, la ESS se considera el punto final evolutivo posterior a las interacciones. Como la aptitud que confiere una estrategia está influenciada por lo que hacen otros individuos (la frecuencia relativa de cada estrategia en la población), el comportamiento puede estar regido no solo por la optimización sino también por las frecuencias de las estrategias adoptadas por otros y, por lo tanto, depende de la frecuencia ( dependencia de la frecuencia ).

Por lo tanto, la evolución del comportamiento está influenciada tanto por el entorno físico como por las interacciones entre otros individuos.

Los modelos evolutivos también indican que el aprendizaje se ve favorecido cuando las condiciones ambientales cambian en niveles intermedios de predictibilidad, y las síntesis recientes han enfatizado la necesidad de definiciones consistentes de cambio ecológico para vincular mejor las predicciones teóricas con los sistemas empíricos. ^{[ 2 ]}

Un ejemplo de cómo los cambios geográficos pueden hacer que una estrategia sea susceptible a estrategias alternativas es el parasitismo de la abeja melífera africana, A. m. scutellata .

El término "defensibilidad económica" fue introducido por primera vez por Jerram Brown en 1964. La defensa económica sostiene que defender un recurso implica costos, como el gasto de energía o el riesgo de lesiones, así como beneficios, como el acceso prioritario al recurso. El comportamiento territorial surge cuando los beneficios superan los costos. ^{[ 3 ]}

Estudios sobre el colibrí de alas doradas han validado el concepto de defensa económica. Al comparar los costos energéticos que un colibrí gasta en un día con el néctar adicional que obtiene al defender un territorio, los investigadores demostraron que las aves solo se volvían territoriales cuando obtenían una ganancia energética neta. ^{[ 4 ]} Cuando la densidad de recursos es baja, las ganancias de excluir a otros pueden no ser suficientes para pagar el costo de la defensa territorial. Por el contrario, cuando la disponibilidad de recursos es alta, puede haber tantos intrusos que el defensor no tendría tiempo de utilizar los recursos disponibles gracias a la defensa.

A veces, la economía de la competencia por los recursos favorece la defensa compartida. Un ejemplo son los territorios de alimentación de la lavandera blanca . Estas aves se alimentan de insectos arrastrados por el río hasta la orilla, lo que constituye una fuente de alimento renovable. Si algún intruso invadiera su territorio, la presa se agotaría rápidamente; sin embargo, en ocasiones, los dueños del territorio toleran la presencia de un segundo individuo, conocido como satélite. En ese caso, los dos individuos que comparten el territorio se desincronizarían, lo que resultaría en una menor tasa de alimentación, pero también en una mayor defensa, lo que ilustra las ventajas de la vida en grupo. ^{[ 5 ]}

Uno de los principales modelos utilizados para predecir la distribución de individuos que compiten entre parches de recursos es el modelo de distribución libre ideal. En este modelo, los parches de recursos pueden variar en calidad y no hay límite en la cantidad de individuos que pueden ocupar y extraer recursos de un parche en particular. La competencia dentro de un parche específico implica que el beneficio que cada individuo recibe al explotarlo disminuye logarítmicamente a medida que aumenta el número de competidores que comparten ese parche de recursos. El modelo predice que los individuos se dirigirán inicialmente a los parches de mayor calidad hasta que los costos de la sobrepoblación igualen los beneficios de explotarlos con los beneficios de ser el único individuo en un parche de recursos de menor calidad. Una vez alcanzado este punto, los individuos alternarán entre explotar parches de mayor y menor calidad de manera que el beneficio promedio para todos los individuos en ambos parches sea el mismo. Este modelo es ideal porque los individuos tienen información completa sobre la calidad de un parche de recursos y la cantidad de individuos que lo explotan actualmente, y libre porque los individuos pueden elegir libremente qué parche de recursos explotar. ^{[ 6 ]}

Un experimento realizado por Manfred Malinski en 1979 demostró que el comportamiento alimentario de los espinosos de tres espinas sigue una distribución libre ideal. Se colocaron seis peces en un tanque y se dejaron caer alimentos en extremos opuestos a diferentes velocidades. La velocidad de deposición de alimento en un extremo se estableció al doble de la del otro, y los peces se distribuyeron con cuatro individuos en el extremo de deposición más rápida y dos en el extremo de deposición más lenta. De esta manera, la velocidad de alimentación promedio fue la misma para todos los peces del tanque. ^{[ 7 ]}

Como en cualquier competencia por recursos, las especies del reino animal también pueden competir por el apareamiento. Si se consideran las parejas o posibles parejas como un recurso, estas parejas sexuales pueden distribuirse aleatoriamente entre los grupos de recursos dentro de un entorno determinado. Siguiendo el modelo ideal de distribución libre, los pretendientes se distribuyen entre las posibles parejas en un esfuerzo por maximizar sus posibilidades o el número de apareamientos potenciales. Para todos los competidores, los machos de una especie, en la mayoría de los casos, existen variaciones tanto en las estrategias como en las tácticas utilizadas para obtener apareamiento. Las estrategias generalmente se refieren a los comportamientos determinados genéticamente que pueden describirse como condicionales . Las tácticas se refieren al subconjunto de comportamientos dentro de una estrategia genética determinada. Por lo tanto, no es difícil que existan muchas variaciones en las estrategias de apareamiento en un entorno o especie determinados. ^{[ 8 ]}

En un experimento realizado por Anthony Arak, donde se utilizó la reproducción de llamadas sintéticas de sapos corredores machos para manipular el comportamiento de los machos en un coro, la diferencia entre estrategias y tácticas es clara. Siendo pequeños e inmaduros, los sapos corredores machos adoptaron una táctica satélite para parasitar a los machos más grandes. Aunque los machos grandes, en promedio, conservaron un mayor éxito reproductivo, los machos más pequeños pudieron interceptar los apareamientos. Cuando se eliminaron los machos grandes del coro, los machos más pequeños adoptaron un comportamiento de llamada, dejando de competir contra las fuertes llamadas de los machos más grandes. Cuando los machos más pequeños crecieron y sus llamadas se volvieron más competitivas, comenzaron a llamar y competir directamente por las parejas. ^{[ 9 ]}

En muchas especies de reproducción sexual, como mamíferos , aves y anfibios , las hembras pueden gestar descendencia durante un período determinado, durante el cual los machos tienen libertad para aparearse con otras hembras disponibles y, por lo tanto, pueden engendrar mucha más descendencia para transmitir sus genes. La diferencia fundamental entre los mecanismos de reproducción de machos y hembras determina las distintas estrategias que emplea cada sexo para maximizar su éxito reproductivo . Para los machos, el éxito reproductivo está limitado por el acceso a las hembras, mientras que para las hembras, está limitado por el acceso a los recursos. En este sentido, las hembras pueden ser mucho más selectivas que los machos porque tienen que apostar por los recursos que les proporcionan los machos para asegurar su éxito reproductivo. ^{[ 10 ]}

Los recursos suelen incluir sitios de anidación, alimento y protección. En algunos casos, los machos proporcionan todos ellos (p. ej., las currucas palustres ). ^{[ 11 ]} Las hembras habitan en los territorios de los machos que eligen para acceder a estos recursos. Los machos obtienen la propiedad de los territorios a través de la competencia entre machos que a menudo implica agresión física. Solo los machos más grandes y fuertes logran defender los sitios de anidación de mejor calidad. Las hembras eligen a los machos inspeccionando la calidad de diferentes territorios o evaluando rasgos de los machos que indican la calidad de los recursos. ^{[ 10 ]} Un ejemplo de esto es con la mariposa gris ( Hipparchia semele ), donde los machos participan en patrones de vuelo complejos para decidir quién defiende un territorio en particular. La hembra de la mariposa gris elige a un macho basándose en la ubicación más óptima para la oviposición . ^{[ 12 ]} A veces, los machos se van después del apareamiento. El único recurso que proporciona un macho es un regalo nupcial , como protección o alimento, como se ve en Drosophila subobscura . ^{[ 13 ] [ 14 ]} La hembra puede evaluar la calidad de la protección o alimento proporcionado por el macho para decidir si se aparea o no, o cuánto tiempo está dispuesta a copular.

Cuando la única contribución de los machos a la descendencia es su esperma, las hembras son particularmente selectivas. Con este alto nivel de selección femenina, se observan ornamentos sexuales en los machos, donde dichos ornamentos reflejan su estatus social. Se han propuesto dos hipótesis para conceptualizar los beneficios genéticos de la elección de pareja por parte de las hembras . ^{[ 10 ]}

Primero, la hipótesis de los buenos genes sugiere que la elección femenina se basa en una mayor calidad genética y que esta preferencia se ve favorecida porque aumenta la aptitud de la descendencia. ^{[ 15 ]} Esto incluye la hipótesis de la desventaja de Zahavi y la carrera armamentística entre el huésped y el parásito de Hamilton y Zuk . La hipótesis de la desventaja de Zahavi se propuso en el contexto del estudio de las elaboradas exhibiciones sexuales masculinas. Sugirió que las hembras favorecen los rasgos ornamentados porque son desventajas e indicadores de la calidad genética del macho. Dado que estos rasgos ornamentados son riesgos, la supervivencia del macho debe indicar su alta calidad genética en otras áreas. De esta manera, el grado en que un macho expresa su exhibición sexual indica a la hembra su calidad genética. ^{[ 10 ]} Zuk y Hamilton propusieron una hipótesis tras observar la enfermedad como una poderosa presión selectiva sobre una población de conejos. Sugirieron que las exhibiciones sexuales eran indicadores de resistencia a la enfermedad a nivel genético. ^{[ 10 ]}

Esta selectividad por parte de las hembras también se observa en las avispas, especialmente en la especie Polistes dominula . Las hembras tienden a preferir a los machos con manchas más pequeñas y de forma más elíptica que a aquellos con manchas más grandes e irregulares. Estos últimos tendrían una ventaja reproductiva sobre los machos con manchas irregulares.

En los tritones jaspeados , las hembras muestran preferencia por parejas con crestas más grandes. Sin embargo, esto no se considera una desventaja, ya que no afecta negativamente las posibilidades de supervivencia de los machos. Es simplemente un rasgo que las hembras prefieren al elegir pareja, ya que indica salud y aptitud. ^{[ 16 ]}

La hipótesis de Fisher sobre la selección sexual desbocada sugiere que la preferencia femenina está genéticamente correlacionada con los rasgos masculinos y que dicha preferencia coevoluciona con la evolución de ese rasgo, por lo que está sujeta a selección indirecta. ^{[ 15 ]} Fisher sugiere que la preferencia femenina comenzó porque el rasgo indicaba la calidad del macho. Esta preferencia se extendió, de modo que la descendencia femenina se benefició de la mayor calidad de un rasgo específico, pero también de una mayor atracción para las parejas. Finalmente, el rasgo solo representa la atracción para las parejas y ya no representa una mayor supervivencia. ^{[ 10 ]}

Un ejemplo de selección de pareja por genes se observa en el pez cíclido Tropheus moorii, donde los machos no brindan cuidado parental. Un experimento reveló que una hembra de T. moorii tiene mayor probabilidad de elegir una pareja con la misma variante de color que la suya. ^{[ 17 ]} En otro experimento, se ha demostrado que las hembras comparten preferencias por los mismos machos cuando se les da la opción de elegir entre dos, lo que significa que algunos machos se reproducen con mayor frecuencia que otros. ^{[ 18 ]}

La hipótesis del sesgo sensorial postula que la preferencia por un rasgo evoluciona en un contexto ajeno al apareamiento y que, posteriormente, un sexo lo aprovecha para obtener más oportunidades de apareamiento. El sexo competitivo desarrolla rasgos que explotan un sesgo preexistente que el sexo selectivo ya posee. Se cree que este mecanismo explica las notables diferencias de rasgos en especies estrechamente relacionadas, al producir una divergencia en los sistemas de señalización que conduce al aislamiento reproductivo. ^{[ 19 ]}

Se ha demostrado un sesgo sensorial en los guppies , peces de agua dulce de Trinidad y Tobago . En este sistema de apareamiento, las hembras prefieren aparearse con machos con una coloración corporal más naranja. Sin embargo, fuera del contexto del apareamiento, ambos sexos prefieren objetos naranjas animados, lo que sugiere que esta preferencia evolucionó originalmente en otro contexto, como la búsqueda de alimento. ^{[ 20 ]} Los frutos naranjas son un manjar raro que cae en los arroyos donde viven los guppies. La capacidad de encontrar estos frutos rápidamente es una cualidad adaptativa que ha evolucionado fuera del contexto del apareamiento. Algún tiempo después de que surgiera la afinidad por los objetos naranjas, los machos explotaron esta preferencia incorporando grandes manchas naranjas para atraer a las hembras.

Otro ejemplo de explotación sensorial se observa en el ácaro acuático Neumania papillator , un depredador de emboscada que caza copépodos (pequeños crustáceos) que pasan en la columna de agua. ^{[ 21 ]} Al cazar, N. papillator adopta una postura característica denominada "postura de red": sus primeras cuatro patas se extienden hacia la columna de agua, con sus cuatro patas traseras apoyadas en la vegetación acuática; esto les permite detectar estímulos vibratorios producidos por presas nadadoras y utilizarlos para orientarse hacia ellas y sujetarlas. ^{[ 22 ]} Durante el cortejo, los machos buscan activamente a las hembras ^{[ 23 ]} : si un macho encuentra una hembra, la rodea lentamente mientras hace temblar su primera y segunda pata cerca de ella. ^{[ 21 ] [ 22 ]} El temblor de las patas del macho hace que las hembras (que estaban en la "postura de red") se orienten hacia él y a menudo lo sujeten. ^{[ 21 ]} Esto no dañó al macho ni disuadió el cortejo posterior; El macho depositó entonces los espermatóforos y comenzó a abanicar y sacudir vigorosamente su cuarto par de patas sobre el espermatóforo, generando una corriente de agua que pasaba sobre los espermatóforos y hacia la hembra. ^{[ 21 ]} A veces, la hembra tomaba el paquete de esperma a continuación. ^{[ 21 ]} Heather Proctor planteó la hipótesis de que las vibraciones producidas por las patas temblorosas del macho imitaban las vibraciones que las hembras detectan en las presas nadadoras; esto desencadenaría las respuestas de detección de presas de la hembra, haciendo que se orientara y se aferrara a los machos, mediando así el cortejo. ^{[ 21 ] [ 24 ]} Si esto fuera cierto y los machos estuvieran explotando las respuestas de depredación de las hembras, entonces las hembras hambrientas deberían ser más receptivas al temblor del macho; Proctor descubrió que las hembras cautivas no alimentadas se orientaban y se aferraban a los machos significativamente más que las hembras cautivas alimentadas, lo que concuerda con la hipótesis de explotación sensorial. ^{[ 21 ]}

Otros ejemplos del mecanismo de sesgo sensorial incluyen rasgos en alcas , ^{[ 25 ]} arañas lobo , ^{[ 26 ]} y manakines . ^{[ 27 ]} Se requiere más trabajo experimental para lograr una comprensión más completa de la prevalencia y los mecanismos del sesgo sensorial. ^{[ 28 ]}

El éxito reproductivo de los machos suele estar limitado por el acceso a parejas, mientras que el de las hembras suele estar limitado por el acceso a recursos. Por lo tanto, en un encuentro sexual dado, al macho le conviene aparearse, pero a la hembra le conviene ser selectiva y resistir. ^{[ 30 ]} Por ejemplo, los machos de la mariposa ortiguera compiten por obtener el mejor territorio para aparearse. ^{[ 33 ]} Otro ejemplo de este conflicto se encuentra en la abeja carpintera oriental, Xylocopa virginica . Los machos de esta especie tienen la reproducción limitada principalmente por el acceso a parejas, por lo que reclaman un territorio y esperan a que pase una hembra. Los machos grandes, por lo tanto, tienen más éxito en el apareamiento porque reclaman territorios cerca de los sitios de anidación de las hembras, que son más codiciados. Los machos más pequeños, por otro lado, monopolizan sitios menos competitivos en las áreas de forrajeo para poder aparearse con menos conflicto. ^{[ 34 ]} Otro ejemplo de esto es Sepsis cynipsea , donde los machos de la especie montan a las hembras para protegerlas de otros machos y permanecen sobre la hembra, intentando copular, hasta que la hembra los sacude o consiente en aparearse. ^{[ 35 ]} De manera similar, la mosca neríida Derocephalus angusticollis demuestra protección de la pareja usando sus largas extremidades para sujetar a la hembra y alejar a otros machos durante la cópula. ^{[ 36 ]} Manifestaciones extremas de este conflicto se observan en toda la naturaleza. Por ejemplo, los machos de las moscas escorpión Panorpa intentan forzar la cópula. Los machos de las moscas escorpión generalmente adquieren pareja presentándoles regalos nupciales comestibles en forma de secreciones salivales o insectos muertos. Sin embargo, algunos machos intentan forzar la cópula agarrando a las hembras con un órgano abdominal especializado sin ofrecer un regalo. ^{[ 37 ]} La cópula forzada es costosa para la hembra, ya que no recibe alimento del macho y tiene que buscar alimento por sí misma (lo que le cuesta tiempo y energía), mientras que es beneficiosa para el macho, ya que no necesita encontrar un regalo nupcial.

En otros casos, sin embargo, a la hembra le conviene obtener más apareamientos, y a su pareja social impedirlos, para así proteger la paternidad. Por ejemplo, en muchas aves socialmente monógamas, los machos siguen de cerca a las hembras durante sus períodos fértiles e intentan ahuyentar a otros machos para evitar apareamientos extramaritales. La hembra puede intentar escabullirse para conseguir estos apareamientos adicionales. En especies donde los machos son incapaces de mantener una vigilancia constante, el macho social puede copular frecuentemente con la hembra para saturar el esperma de los machos rivales. ^{[ 38 ]}

También se ha observado conflicto sexual después del apareamiento tanto en machos como en hembras. Los machos emplean una variedad diversa de tácticas para aumentar su éxito en la competencia espermática . Estas pueden incluir la eliminación del esperma de otros machos de las hembras, el desplazamiento del esperma de otros machos mediante el lavado de inseminaciones previas con grandes cantidades de su propio esperma, la creación de tapones copulatorios en los tractos reproductivos de las hembras para evitar apareamientos futuros con otros machos, rociar a las hembras con antiafrodisíacos para desalentar a otros machos de aparearse con la hembra, y la producción de paraesperma estéril para proteger el euesperma fértil en el tracto reproductivo de la hembra. ^{[ 30 ]} Por ejemplo, el macho de la polilla del brote del abeto ( Zeiraphera canadensis ) secreta una proteína de glándula accesoria durante el apareamiento que los hace poco atractivos para otros machos y, por lo tanto, evita que las hembras copulsen en el futuro. ^{[ 39 ]} La mariposa parnasiana de las Montañas Rocosas también exhibe este tipo de conflicto sexual cuando los machos depositan un tapón genital ceroso en la punta del abdomen de la hembra que impide físicamente que esta se aparee de nuevo. ^{[ 40 ]} Los machos también pueden prevenir el apareamiento futuro transfiriendo un antiafrodisíaco a la hembra durante el apareamiento. Este comportamiento se observa en especies de mariposas como Heliconius melpomene , donde los machos transfieren un compuesto que hace que las hembras huelan a macho, disuadiendo así a posibles parejas. ^{[ 41 ]} Además, los machos pueden controlar la asignación estratégica de esperma, produciendo más esperma cuando las hembras son más promiscuas. Todos estos métodos están destinados a asegurar que las hembras tengan más probabilidades de producir descendencia perteneciente al macho que utiliza el método. ^{[ 30 ]}

Las hembras también controlan los resultados del apareamiento, y existe la posibilidad de que elijan el esperma (elección críptica femenina). ^{[ 30 ]} Un ejemplo notable de esto es el gallo salvaje Gallus gallus . En esta especie, las hembras prefieren copular con machos dominantes, pero los machos subordinados pueden forzar el apareamiento. En estos casos, la hembra puede expulsar el esperma del macho subordinado mediante contracciones cloacales. ^{[ 42 ]}

Existen muchos patrones diferentes de cuidado parental en el reino animal. Estos patrones pueden explicarse por limitaciones fisiológicas o condiciones ecológicas, como las oportunidades de apareamiento. En los invertebrados, el cuidado parental está ausente en la mayoría de las especies porque es más favorable para los padres producir muchos huevos cuyo destino queda al azar que proteger a unas pocas crías individuales. En otros casos, el cuidado parental es indirecto, manifestándose a través de acciones tomadas antes de la producción de la descendencia, pero no obstante esencial para su supervivencia; por ejemplo, las abejas sudoríparas hembras Lasioglossum figueresi excavan un nido, construyen celdas de cría y las abastecen con polen y néctar antes de poner sus huevos, de modo que cuando las larvas eclosionan están protegidas y alimentadas, pero las hembras mueren sin interactuar nunca con su descendencia. ^{[ 44 ]} En las aves, el cuidado biparental es el más común, porque el éxito reproductivo depende directamente de la capacidad de los padres para alimentar a sus polluelos. Dos padres pueden alimentar al doble de crías, por lo que es más favorable para las aves que ambos padres proporcionen alimento. En los mamíferos, el cuidado exclusivo de la hembra es el más común. Esto es muy probable porque las hembras son fertilizadas internamente y por lo tanto mantienen a las crías dentro durante un período prolongado de gestación , lo que brinda a los machos la oportunidad de abandonar. Las hembras también alimentan a las crías a través de la lactancia después del nacimiento, por lo que los machos no son necesarios para la alimentación. El cuidado parental masculino solo se observa en especies donde contribuyen a la alimentación o al transporte de las crías, como en los titíes . ^{[ 45 ]} En los peces no hay cuidado parental en el 79% de los peces óseos . ^{[ 46 ]} En los peces con cuidado parental, generalmente se limita a seleccionar, preparar y defender un nido, como se ve en el salmón rojo , por ejemplo. ^{[ 47 ]} Además, el cuidado parental en los peces, si lo hay, es realizado principalmente por los machos, como se ve en los gobios y los blénidos de labios rojos . ^{[ 48 ] [ 43 ]} El pez cíclido V. moorii exhibe cuidado biparental. ^{[ 49 ]} En las especies con fertilización interna, la hembra generalmente es la que cuida a las crías. En los casos en que la fecundación es externa, el macho se convierte en el principal cuidador.

El conflicto familiar es resultado de compensaciones en función de la inversión parental a lo largo de la vida . La inversión parental fue definida por Robert Trivers en 1972 como "cualquier inversión del progenitor en un hijo individual que aumenta la probabilidad de supervivencia del hijo (y por lo tanto, el éxito reproductivo) a costa de la capacidad del progenitor para invertir en otros hijos". ^{[ 50 ]} La inversión parental incluye comportamientos como la protección y la alimentación. Cada progenitor tiene una cantidad limitada de inversión parental a lo largo de su vida. Las compensaciones de inversión en la calidad y cantidad de hijos dentro de una nidada, y entre nidadas actuales y futuras, conducen a conflictos sobre cuánta inversión parental proporcionar y en quién deben invertir los padres. Existen tres tipos principales de conflicto familiar: sexual, entre padres e hijos y entre hermanos. ^{[ 10 ]}

conflicto sexual

Existe un conflicto entre los padres sobre quién debe brindar cuidado y cuánto cuidado brindar. Cada padre debe decidir si quedarse y cuidar a su descendencia o abandonarla. Esta decisión se modela mejor mediante enfoques de teoría de juegos para estrategias evolutivamente estables (ESS), en las que la mejor estrategia para un padre depende de la estrategia adoptada por el otro padre. Investigaciones recientes han encontrado coincidencia de respuestas en padres que determinan cuánto cuidado invertir en su descendencia. Estudios encontraron que los padres carboneros comunes igualan los mayores esfuerzos de cuidado de su pareja con mayores tasas de provisión propias. ^{[ 51 ]} Esta respuesta parental señalizada es un tipo de negociación conductual entre padres que conduce a una compensación estabilizada. Los conflictos sexuales pueden dar lugar a una coevolución antagónica entre los sexos para intentar que el otro sexo cuide más a la descendencia. Por ejemplo, en la mosca valsera Prochyliza xanthostoma , la alimentación con eyaculado maximiza el éxito reproductivo de la hembra y minimiza la probabilidad de que la hembra se aparee varias veces. ^{[ 52 ]} La evidencia sugiere que el esperma evolucionó para evitar que las moscas valseras hembras se aparearan múltiples veces para asegurar la paternidad del macho. ^{[ 52 ]}

conflicto entre padres e hijos

Según la teoría de parentesco de Robert Trivers , cada descendiente está emparentado consigo mismo por 1, pero solo por 0,5 con sus padres y hermanos. Genéticamente, los descendientes están predispuestos a actuar en su propio interés, mientras que los padres están predispuestos a comportarse de manera equitativa con todos sus descendientes, tanto actuales como futuros. Los descendientes intentan egoístamente tomar más de lo que les corresponde de la inversión parental , mientras que los padres intentan distribuir su inversión parental equitativamente entre sus crías presentes y futuras. Existen muchos ejemplos de conflicto entre padres e hijos en la naturaleza. Una manifestación de esto es la eclosión asincrónica en las aves. Una hipótesis de ecología del comportamiento se conoce como la hipótesis de reducción de la nidada de Lack (llamada así en honor a David Lack ). La hipótesis de Lack plantea una explicación evolutiva y ecológica de por qué las aves ponen una serie de huevos con un retraso asincrónico, lo que da lugar a polluelos de edades y pesos mixtos. Según Lack, este comportamiento de nidada es un seguro ecológico que permite a las aves más grandes sobrevivir en años de escasez de alimento y a todas las aves sobrevivir cuando el alimento es abundante. ^{[ 53 ] [ 54 ]} También observamos un conflicto en la proporción de sexos entre la reina y sus obreras en himenópteros sociales . Debido a la haplodiploidía , las obreras (descendientes) prefieren una asignación de sexos de 3:1 de hembras a machos, mientras que la reina prefiere una proporción de 1:1. Tanto la reina como las obreras intentan sesgar la proporción de sexos a su favor. ^{[ 55 ]} En algunas especies, las obreras obtienen el control de la proporción de sexos, mientras que en otras, como B. terrestris , la reina tiene un control considerable sobre la proporción de sexos de la colonia. ^{[ 56 ]} Por último, ha habido evidencia reciente sobre la impronta genómica que es resultado del conflicto entre padres e hijos. Los genes paternos en la descendencia demandan más recursos maternos que los genes maternos en la misma descendencia y viceversa. Esto se ha demostrado en genes improntados como el factor de crecimiento similar a la insulina II . ^{[ 57 ]}

Conflicto entre hermanos

La inversión parental a lo largo de la vida es la cantidad fija de recursos parentales disponibles para todas las crías de un progenitor, y la descendencia desea obtener la mayor cantidad posible. Los hermanos de una nidada a menudo compiten por los recursos parentales, intentando obtener más de lo que les corresponde de lo que sus padres pueden ofrecer. La naturaleza proporciona numerosos ejemplos en los que la rivalidad entre hermanos se intensifica hasta tal extremo que uno de ellos intenta matar a sus compañeros de nidada para maximizar la inversión parental ( véase Siblicidio ). En el lobo marino de Galápagos , la segunda cría de una hembra suele nacer cuando la primera aún está mamando. Esta competencia por la leche materna es especialmente feroz durante los períodos de escasez de alimentos, como un año de El Niño , y esto suele resultar en que la cría mayor ataque y mate directamente a la más joven. ^{[ 60 ]}

En algunas especies de aves, la rivalidad entre hermanos también se ve favorecida por la eclosión asincrónica de los huevos. En el piquero patiazul , por ejemplo, el primer huevo de un nido eclosiona cuatro días antes que el segundo, lo que resulta en que el polluelo mayor tenga una ventaja de cuatro días en su crecimiento. Cuando el polluelo mayor cae entre un 20 % y un 25 % por debajo de su umbral de peso esperado, ataca a su hermano menor y lo expulsa del nido. ^{[ 61 ]}

El parentesco entre hermanos en una nidada también influye en el nivel de conflicto entre ellos. En un estudio sobre aves paseriformes , se descubrió que los polluelos pedían comida con más vehemencia en especies con mayores niveles de paternidad extramarital . ^{[ 62 ]}

Algunos animales engañan a otras especies para que les proporcionen todo el cuidado parental. Estos parásitos de cría explotan egoístamente a los padres y a la descendencia de sus huéspedes. El cuco común es un ejemplo bien conocido de parásito de cría. Las hembras de cuco ponen un solo huevo en el nido de la especie huésped y, cuando el polluelo de cuco eclosiona, expulsa todos los huevos y crías del huésped. Otros ejemplos de parásitos de cría incluyen los indicadores de miel , los tordos y la mariposa azul grande . ^{[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]} La descendencia de los parásitos de cría tiene muchas estrategias para inducir a sus padres huéspedes a invertir en el cuidado parental. Los estudios muestran que el cuco común usa la imitación vocal para imitar el sonido de múltiples crías huéspedes hambrientas para solicitar más alimento. ^{[ 66 ]} Otros cucos usan el engaño visual con sus alas para exagerar la exhibición de mendicidad. Las falsas aperturas de boca de la descendencia de los parásitos de cría hacen que los padres huéspedes recojan más alimento. ^{[ 67 ]} Otro ejemplo de parásito de cría son las mariposas Phengaris, como Phengaris rebeli y Phengaris arion , que se diferencian del cuco en que las mariposas no ovipositan directamente en el nido del huésped, una especie de hormiga Myrmica schencki . ^{[ 68 ] [ 69 ]} Más bien, las larvas de mariposa liberan sustancias químicas que engañan a las hormigas haciéndoles creer que son larvas de hormiga, lo que provoca que las hormigas lleven las larvas de mariposa de vuelta a sus propios nidos para alimentarlas. ^{[ 68 ] [ 69 ]} Otros ejemplos de parásitos de cría son Polistes sulcifer , una avispa papelera que ha perdido la capacidad de construir sus propios nidos, por lo que las hembras ponen sus huevos en el nido de una especie huésped, Polistes dominula , y dependen de las obreras huésped para cuidar de su cría, ^{[ 70 ]} así como Bombus bohemicus , un abejorro que depende de obreras huésped de varias otras especies de Bombus . ^{[ 71 ]} De manera similar, en Eulaema meriana , algunas avispas Leucospidae explotan las celdas de cría y el nido para obtener refugio y alimento de las abejas. ^{[ 72 ] [ 73 ]} Vespula austriaca es otra avispa en la que las hembras obligan a las obreras huésped a alimentar y cuidar de la cría. ^{[ 74 ]}En particular, Bombus hyperboreus , una especie de abeja ártica, también se clasifica como parásito de cría, ya que ataca y esclaviza a otras especies dentro de su subgénero, Alpinobombus, para propagar su población. ^{[ 75 ]}

En un sistema sin cuidado parental masculino, la dispersión de recursos , la depredación y los efectos de la vida social influyen principalmente en la dispersión de las hembras, que a su vez influye en la dispersión de los machos. Dado que la principal preocupación de los machos es adquirir hembras, compiten por ellas de forma directa o indirecta. En la competencia directa , los machos se centran directamente en las hembras. ^{[ 77 ]} El lábrido de cabeza azul demuestra el comportamiento en el que las hembras siguen los recursos —como buenos sitios de anidación— y los machos siguen a las hembras. ^{[ 77 ] [ 78 ]} Por el contrario, las especies con machos que ejemplifican un comportamiento de competencia indirecta tienden a que los machos anticipen los recursos deseados por las hembras y su posterior esfuerzo por controlar o adquirir estos recursos, lo que les ayuda a lograr el éxito con las hembras. ^{[ 77 ]} Los topillos de flancos grises demuestran competencia indirecta entre machos por las hembras. Se observó experimentalmente que los machos se dirigían a sitios con el mejor alimento anticipándose a que las hembras se asentaran en estas áreas. ^{[ 77 ] [ 79 ]} Los machos de Euglossa imperialis , una especie de abeja no social, también demuestran un comportamiento competitivo indirecto al formar agregaciones de territorios, que pueden considerarse leks, para defender territorios primarios ricos en fragancia. El propósito de estas agregaciones es en gran medida solo facultativo, ya que cuanto más sitios adecuados ricos en fragancia haya, más territorios habitables habrá para habitar, lo que da a las hembras de esta especie una gran selección de machos con los que potencialmente aparearse. ^{[ 80 ]} Los leks y coros también se han considerado otro comportamiento entre los fenómenos de competencia de los machos por las hembras. Debido a que los territorios que los machos que realizan leks a menudo defienden son pobres en recursos, es difícil categorizarlos como competidores indirectos. Por ejemplo, los machos de la polilla fantasma se exhiben en leks para atraer a las hembras. Además, es difícil clasificarlos como competidores directos ya que ponen un gran esfuerzo en la defensa de sus territorios antes de que lleguen las hembras, y cuando llegan las hembras realizan grandes exhibiciones de apareamiento para atraer a las hembras a sus sitios individuales. Estas observaciones dificultan determinar si la dispersión de hembras o de recursos influye principalmente en la agregación de machos, especialmente a la luz de la aparente dificultad que pueden tener los machos para defender los recursos y las hembras en áreas tan densamente pobladas. ^{[ 77 ]}Debido a que la razón de la agregación de machos en leks no está clara, se han propuesto cinco hipótesis. Estos postulados proponen las siguientes razones para la formación de leks por parte de los machos: punto caliente, reducción de la depredación , mayor atracción de las hembras, machos dominantes, facilitación de la elección de la hembra. ^{[ 77 ] [ 81 ]} Con todos los comportamientos de apareamiento discutidos, los factores principales que influyen en las diferencias dentro y entre especies son la ecología , los conflictos sociales y las diferencias en la historia de vida. ^{[ 77 ]}

En otros casos, no se observa competencia ni directa ni indirecta. En cambio, en especies como la mariposa Edith's checkerspot , los esfuerzos de los machos se dirigen a la adquisición de hembras y exhiben un comportamiento indiscriminado de búsqueda de pareja, donde, dado el bajo costo de los errores, intentan aparearse ciegamente tanto correctamente con hembras como incorrectamente con otros objetos. ^{[ 82 ]}

La selección de parentesco se refiere a estrategias evolutivas en las que un individuo actúa para favorecer el éxito reproductivo de sus parientes, o parientes , incluso si la acción conlleva algún costo para la supervivencia y la capacidad de procrear del propio organismo . ^{[ 92 ]} John Maynard Smith acuñó el término en 1964, ^{[ 94 ]} aunque Charles Darwin ya se había referido al concepto, citando que ayudar a los parientes sería favorecido por la selección de grupo . Las descripciones matemáticas de la selección de parentesco fueron ofrecidas inicialmente por RA Fisher en 1930 ^{[ 95 ]} y JBS Haldane en 1932. ^{[ 96 ]} y 1955. ^{[ 97 ]} WD Hamilton popularizó el concepto más tarde, incluyendo el tratamiento matemático de George Price en 1963 y 1964. ^{[ 98 ] [ 99 ]}

La selección de parentesco predice que los individuos incurrirán en costos personales para beneficiar a uno o más individuos, ya que esto puede maximizar su contribución genética a las generaciones futuras. Por ejemplo, un organismo puede estar inclinado a invertir mucho tiempo y energía en la crianza de la descendencia, puesto que esta futura generación puede estar mejor adaptada para propagar genes que se comparten en gran medida entre padres e hijos. ^{[ 92 ]} En última instancia, el actor inicial realiza acciones aparentemente altruistas para sus parientes con el fin de mejorar su propia aptitud reproductiva . En particular, se hipotetiza que los organismos actúan a favor de sus parientes según su parentesco genético . ^{[ 98 ] [ 99 ]} Por lo tanto, los individuos están inclinados a actuar altruistamente por hermanos, abuelos, primos y otros parientes, pero en diferentes grados. ^{[ 92 ]}

La cooperación se define ampliamente como un comportamiento que proporciona un beneficio a otro individuo que ha evolucionado específicamente para ese beneficio. Esto excluye el comportamiento que no ha sido seleccionado expresamente para proporcionar un beneficio a otro individuo, ya que existen muchas relaciones comensales y parasitarias en las que otros organismos se aprovechan del comportamiento de un individuo (que ha evolucionado para beneficiarlo a él y a ningún otro). El comportamiento cooperativo estable requiere que proporcione un beneficio tanto al actor como al receptor, aunque el beneficio para el actor puede adoptar muchas formas diferentes. ^{[ 10 ]}

La regla de Hamilton también puede predecir comportamientos rencorosos entre individuos no emparentados. ^{[ 10 ]} Un comportamiento rencoroso es aquel que perjudica tanto al actor como al receptor. El comportamiento rencoroso se ve favorecido si el actor está menos emparentado con el receptor que con el miembro promedio de la población, lo que hace que r sea negativo y si rB-C sigue siendo mayor que cero. El rencoroso también puede considerarse un tipo de altruismo porque dañar a un individuo no emparentado, por ejemplo, al tomar sus recursos, también podría beneficiar a un pariente, al permitirle el acceso a esos recursos. Además, ciertos comportamientos rencorosos pueden proporcionar consecuencias perjudiciales a corto plazo para el actor, pero también brindar beneficios reproductivos a largo plazo. ^{[ 125 ]} Muchos comportamientos que comúnmente se consideran rencorosos se explican mejor como egoístas, es decir, que benefician al actor y perjudican al receptor, y los comportamientos verdaderamente rencorosos son raros en el reino animal.

Un ejemplo de rencor son los soldados estériles de la avispa parasitoide poliembriónica . Una avispa hembra deposita un huevo macho y otro hembra en una oruga. Los huevos se dividen asexualmente, creando numerosas larvas macho y hembra genéticamente idénticas. Las avispas soldados estériles también se desarrollan y atacan a las larvas hermanas relativamente no emparentadas para que las hermanas genéticamente idénticas tengan mayor acceso al alimento. ^{[ 10 ]}

Otro ejemplo son las bacterias que liberan bacteriocinas . ^{[ 10 ]} Es posible que las bacterias que liberan la bacteriocina deban morir para hacerlo, pero la mayor parte del daño recae sobre individuos no emparentados que mueren a causa de la bacteriocina. Esto se debe a que la capacidad de producir y liberar la bacteriocina está ligada a la inmunidad a la misma. Por lo tanto, los parientes cercanos de la célula liberadora tienen menos probabilidades de morir que los no emparentados.

Aunque se ha demostrado que la eusocialidad ofrece muchos beneficios a la colonia, también existe la posibilidad de conflicto. Algunos ejemplos incluyen el conflicto de proporción de sexos y la vigilancia de las obreras que se observa en ciertas especies de himenópteros sociales como Dolichovespula media , Dolichovespula sylvestris , Dolichovespula norwegica ^{[ 131 ]} y Vespula vulgaris . ^{[ 132 ] [ 133 ]} La reina y las avispas obreras matan indirectamente a las crías de las obreras ponedoras al descuidarlas o las condenan directamente mediante el canibalismo y el carroñeo. ^{[ 134 ]}

El conflicto en la proporción de sexos surge de una asimetría de parentesco , causada por la naturaleza haplodiploide de los himenópteros . Por ejemplo, las obreras están más emparentadas entre sí porque comparten la mitad de los genes de la reina y heredan todos los genes del padre. Su parentesco total sería 0,5 + (0,5 x 0,5) = 0,75. Por lo tanto, las hermanas están emparentadas en tres cuartos. Por otro lado, los machos surgen de larvas no fertilizadas, lo que significa que solo heredan la mitad de los genes de la reina y ninguno del padre. Como resultado, una hembra está emparentada con su hermano en 0,25, porque el 50 % de sus genes que provienen de su padre no tienen posibilidad de ser compartidos con un hermano. Su parentesco con su hermano sería, por lo tanto, 0,5 x 0,5 = 0,25. ^{[ 10 ] : 382}

Según la teoría de la proporción de inversión sexual a nivel poblacional de Trivers y Hare, la proporción de parentesco entre sexos determina las proporciones de inversión sexual. ^{[ 135 ]} Como resultado, se ha observado que existe una lucha de poder entre la reina y las obreras, donde la reina preferiría una proporción de 1:1 de hembras a machos porque está igualmente emparentada con sus hijos e hijas (r=0,5 en cada caso). Sin embargo, las obreras preferirían una proporción de 3:1 de hembras a machos porque están emparentadas 0,75 entre sí y solo 0,25 con sus hermanos. ^{[ 10 ] : 382} Los datos de aloenzimas de una colonia pueden indicar quién gana este conflicto. ^{[ 136 ]}

También pueden surgir conflictos entre las obreras en colonias de insectos sociales. En algunas especies, las hembras obreras conservan su capacidad de aparearse y poner huevos. La reina de la colonia está emparentada con sus hijos varones por la mitad de sus genes y con los hijos de sus hijas obreras por una cuarta parte. Sin embargo, las obreras están emparentadas con sus hijos varones por la mitad de sus genes y con sus hermanos por una cuarta parte. Por lo tanto, la reina y sus hijas obreras competirían por la reproducción para maximizar su propia aptitud reproductiva. La reproducción de las obreras está limitada por otras obreras que están más emparentadas con la reina que sus hermanas, una situación que se da en muchas especies de himenópteros poliándricos. Las obreras controlan a las hembras ponedoras mediante la oofagia o actos de agresión dirigidos. ^{[ 137 ] [ 138 ]}

La hipótesis de la monogamia postula que la presencia de monogamia en los insectos es crucial para que se produzca la eusocialidad . Se cree que esto es cierto debido a la regla de Hamilton, que establece que rB-C>0. Al tener un sistema de apareamiento monógamo , toda la descendencia presenta un alto grado de parentesco entre sí. Esto significa que es igualmente beneficioso ayudar a un hermano o hermana que a una cría. Si hubiera muchos padres, el grado de parentesco en la colonia disminuiría. ^{[ 10 ] : 371–375}

Este sistema de apareamiento monógamo se ha observado en insectos como termitas, hormigas, abejas y avispas. ^{[ 10 ] : 371–375} En las termitas, la reina se compromete con un solo macho al fundar un nido. En hormigas, abejas y avispas, las reinas tienen un equivalente funcional a la monogamia de por vida. El macho incluso puede morir antes de la fundación de la colonia. La reina puede almacenar y utilizar el esperma de un solo macho durante toda su vida, a veces hasta 30 años. ^{[ 10 ] : 371–375}

En un experimento que analizó el apareamiento de 267 especies de himenópteros, los resultados se representaron en una filogenia . Se encontró que la monogamia era el estado ancestral en todas las transiciones independientes a la eusocialidad. Esto indica que la monogamia es el estado ancestral, probablemente crucial para el desarrollo de la eusocialidad. En las especies donde las reinas se apareaban con múltiples parejas, se encontró que estas se desarrollaron a partir de linajes donde ya habían evolucionado castas estériles, por lo que el apareamiento múltiple era secundario. ^{[ 139 ]} En estos casos, es probable que el apareamiento múltiple sea ventajoso por razones distintas a las importantes en el origen de la eusocialidad. Las razones más probables son que una reserva diversa de obreras obtenida mediante el apareamiento múltiple de la reina aumenta la resistencia a las enfermedades y puede facilitar una división del trabajo entre las obreras ^{[ 10 ] : 371–375}