Shanxia

Shanxia (nombrado en honor a la provincia de Shanxi ) es un género monoespecífico de dinosaurio anquilosáurido de la provincia de Shanxi que vivió durante el Cretácico Superior ( Cenomaniense - Campaniense , ~99-71 Ma) en lo que ahora es la Formación Huiquanpu . ^{[ 1 ]} Shanxia posiblemente represente un sinónimo menor de Tianzhenosaurus , un anquilosaurino también conocido de la Formación Huiquanpu de China . ^{[ 2 ]}

En 1993, los señores Lu y Li del Servicio Geológico de Hebei descubrieron un esqueleto parcial de anquilosáurido en una localidad de la provincia de Shanxi y notificaron al personal del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología , quienes recolectaron el material más tarde ese año. ^{[ 1 ]} El espécimen holotipo , IVPP V11276 , consta de una caja craneana, occipucio, techo del cráneo, ¿cuadratojugal?, vértebra axis, vértebras cervicales, vértebras dorsales, vértebras caudales, húmero, fragmento de ¿ilion?, fémures y un osteodermo. ^{[ 1 ]} El cráneo holotipo está parcialmente reconstruido con yeso para estabilizar partes del techo del cráneo y para unir el techo del cráneo a la caja craneana. ^{[ 3 ]} Upchurch y Barrett, 2000 observaron que el cráneo no había sido ensanchado ni alargado artificialmente por exceso de yeso. ^{[ 3 ]} El espécimen fue obtenido específicamente de la Formación Huiquanpu y actualmente se encuentra en el Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología, Pekín . ^{[ 1 ]}

El nombre genérico, Shanxia , ​​hace referencia a la provincia de Shanxi, de donde se recuperó el holotipo. ^{[ 1 ]} El nombre específico, tianzhenensis , hace referencia al condado de Tian Zhen. ^{[ 1 ]}

En 1999, Sullivan consideró a Shanxia como un nomen dubium y como un posible sinónimo menor de Tianzhenosaurus . ^{[ 2 ]} Sullivan señaló que la única característica diagnosticable, la forma única del cuerno escamoso, de Shanxia es conocida por ser variable dentro de un solo taxón como Euoplocephalus . ^{[ 2 ]} Sullivan también señaló que debido a la presencia de dos anquilosáuridos en la Formación Huiquanpu, era probable que representaran el mismo taxón. ^{[ 2 ]} Sin embargo, Upchurch y Barrett, 2000 consideraron a Shanxia como un taxón válido basado al menos en una autapomorfía o rasgo diagnóstico. ^{[ 3 ]} Thompson et al., 2012 también recuperaron a Shanxia como un taxón válido basado en la proyección caudal de los cuernos escamosos, la forma de la armadura craneal y la inserción del arco hemal. ^{[ 4 ]} Arbour y Currie, 2015 consideraron que no hay características únicas que distingan a Shanxia de Tianzhenosaurus , y a Tianzhenosaurus de Saichania , un anquilosáurido de la Formación Barun Goyot y Nemegt . ^{[ 5 ]}

Debido a la naturaleza fragmentaria del espécimen holotipo, no se conoce mucha información sobre el tamaño y la apariencia exactos de Shanxia . ^{[ 1 ]}

Barrett et al., 1998 distinguieron a Shanxia de todos los demás anquilosáuridos basándose en la morfología de los cuernos escamosos. ^{[ 1 ]} Se observó que los cuernos escamosos eran delgados y alargados, inclinados en un ángulo, con una unión estrecha con el techo del cráneo en vista occipital, y con forma de triángulos isósceles en vista dorsal. ^{[ 1 ]} Un cuadradojugal aislado fue asignado tentativamente a Shanxia y comparte características similares a Euoplocephalus . ^{[ 1 ]} El cuadradojugal fue descrito como de forma subtriangular y generalmente similar a los cuernos cuadradojugales de otros anquilosáuridos. ^{[ 1 ]} Upchurch y Barrett, 2000 establecieron dos características distintivas adicionales de Shanxia que lo diferencian de otros anquilosáuridos, incluido Saichania , que incluyen la ausencia de un gran proceso medial del húmero y un par de grandes osteodermos subrectangulares abovedados en el cráneo. ^{[ 3 ]} Sin embargo, se encuentran osificaciones similares en Tianzhenosaurus . ^{[ 3 ]} El espécimen holotipo solo conserva un osteodermo, que ha sido descrito como de contorno ovalado, subtriangular en sección transversal, excavado ventralmente y con una quilla dorsal prominente. ^{[ 1 ]}

Barrett et al., 1998 observaron que el espécimen holotipo conserva una posible sinapomorfía con los nodosáuridos : el cóndilo occipital hemisférico es ovalado a subcircular en vista posterior y está separado del neurocráneo por un "cuello" distintivo. ^{[ 1 ]} Sin embargo, señalaron que se requiere cierta cautela en la interpretación de la sinapomorfía, ya que la forma del cóndilo occipital no es del todo clara y podría ser primitiva para los anquilosaurios, dado que esta característica también está presente en Tarchia , Talarurus y Maleevus . ^{[ 1 ]}

Barrett et al. (1998) consideraron originalmente a Shanxia como un anquilosáurido con afiliaciones desconocidas, pero Sullivan (1999) consideró a Shanxia como un nomen dubium, y posiblemente sinónimo del anquilosáurido Tianzhenosaurus , argumentando que la forma única de los cuernos escamosos podría ser producto de la variación individual. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Sin embargo, Upchurch y Barrett (2000) reafirmaron la validez de Shanxia y reconocieron dos nuevas características distintivas. ^{[ 3 ]} Thompson et al. (2012) recuperaron a Shanxia como un anquilosaurino, taxón hermano de “Crichtonsaurus” benxiensis y más basal que Tianzhenosaurus , mientras que Arbour y Currie (2015) recuperaron a Shanxia como un sinónimo menor de Tianzhenosaurus . ^{[ 4 ] [ 5 ]} Un estudio de 2018 realizado por Wiersma e Irmis consideró a Shanxia como un taxón válido y un taxón hermano de Tarchia kielanae y Minotaurasaurus ramachandrani . ^{[ 6 ]}

A continuación se reproduce un análisis filogenético realizado por Thompson et al., 2012. ^{[ 4 ]}

El espécimen holotipo de Shanxia fue recuperado de la Formación Huiquanpu, que posiblemente data del Cenomaniense o Campaniense del Cretácico Superior . ^{[ 1 ]} Debido a la ausencia de fósiles índice, una datación precisa es problemática. La fecha propuesta del Cretácico se basa en parte en el descubrimiento de fósiles de pliosaurios . ^{[ 1 ]} La formación representa un ambiente fluvial, con la parte superior de la formación extensamente reelaborada por varias intrusiones volcánicas del Terciario temprano. ^{[ 1 ]} Shanxia habría coexistido con el saurópodo Huabeisaurus , ^{[ 7 ]} el ornitópodo Datonglong , ^{[ 8 ]} el tiranosauroideo Jinbeisaurus ^{[ 9 ]} y el anquilosáurido Tianzhenosaurus . ^{[ 10 ]}

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios