Talarurus

Talarurus ( / ˌ t æ l ə ˈ r ʊər ə s / TAL -ə- ROOR -əs ; que significa "cola de cesta" o "cola de mimbre") es un género de dinosaurio anquilosáurido que vivió en Asia durante el período Cretácico Superior , hace aproximadamente entre 96 y 89 millones de años. Los primeros restos de Talarurus fueron descubiertos en 1948 y posteriormente descritos por el paleontólogo ruso Evgeny Maleev con la especie tipo T. plicatospineus . Se conoce a partir de múltiples especímenes, aunque escasos, lo que lo convierte en uno de los anquilosaurinos más conocidos, junto con Pinacosaurus . Los elementos de los especímenes consisten en varios huesos del cuerpo; se han descubierto cinco cráneos y se han asignado al género, aunque los dos primeros estaban muy fragmentados.

Era un herbívoro cuadrúpedo terrestre de tamaño mediano y complexión robusta , que podía alcanzar los 5-6 m de longitud y pesar entre 454 y 907 kg, casi una tonelada. Al igual que otros anquilosaurios, poseía una armadura pesada y una maza en la cola, lo que limitaba su velocidad. Talarurus se clasifica como miembro de los Ankylosauria , en los Ankylosaurinae , un grupo de anquilosaurios derivados. Talarurus se conoce a partir de la Formación Bayan Shireh , y probablemente compartía nicho ecológico con Tsagantegia , como lo indica su hocico, que tiene una forma rectangular especializada para el pastoreo. Estos representan los anquilosaurinos más antiguos conocidos de Asia, aunque no están muy emparentados entre sí. Al parecer, el pariente más cercano de Talarurus era Nodocephalosaurus , un anquilosaurino con osteodermos faciales similares.

La mayoría de los esqueletos reconstruidos de Talarurus están desactualizados debido a numerosos problemas, como las costillas apuntando hacia abajo en lugar de hacia los lados, como en la mayoría de los anquilosaurios; un molde del cráneo inexacto, basado principalmente en especies emparentadas y no en el material craneal disponible; brazos y piernas muy extendidos; y cuatro dedos en los pies, cuando en realidad solo tenían tres, como indican los anquilosaurinos emparentados. Todos estos errores se debieron a malentendidos anatómicos, ya que los anquilosaurios no se conocían completamente en aquella época; además, no se conoce a Talarurus a partir de un esqueleto completo.

Se han descubierto restos de Talarurus en la parte sureste del desierto de Gobi, en lo que hoy es Mongolia . El espécimen holotipo PIN 557-91 fue descubierto en 1948 por la Expedición Paleontológica Conjunta Soviético-Mongola, y desenterrado de una arcilla calcárea roja y arenosa en la localidad de Baynshire de la Formación Bayan Shireh . Talarurus fue descrito y nombrado por el paleontólogo ruso Evgeny Maleev en 1952. El espécimen PIN 557, el holotipo original designado por Maleev, incluía un cráneo fragmentario con la parte posterior del techo del cráneo, incluyendo la región occipital y el basicráneo, numerosas vértebras, varias costillas, un escapulocoracoides, un húmero, un radio, un cúbito, una mano casi completa, un ilion parcial, un isquion, un fémur, una tibia, un peroné, un pie casi completo y diversas armaduras y escudos. El nombre genérico , Talarurus , deriva del griego τάλαρος ("tálaros", que significa cesta o jaula de mimbre) y οὐρά ("ourā́", que significa parte trasera o cola), en referencia al extremo en forma de maza de la cola que se asemeja a una cesta de mimbre, y a la longitud de la cola que consiste en puntales óseos entrelazados, que recuerdan al tejido que se emplea al hacer cestas de mimbre. El nombre específico , "plicatospineus", deriva del latín plicātus (que significa plegado) y spīneus (que significa espinoso o espinoso), en referencia a los numerosos osteodermos que daban forma a su armadura en vida. ^{[ 1 ]} De hecho, consistía en restos fragmentarios de seis individuos descubiertos en el yacimiento. ^{[ 2 ]} En 1977, Teresa Maryańska eligió PIN 557-91, una parte posterior del cráneo, como holotipo, dadas las irregularidades de los individuos combinados. Además, renombró Syrmosaurus disparoserratus como una segunda especie: Talarurus disparoserratus . ^{[ 3 ]} Sin embargo, en 1987, esto se convirtió en el género separado Maleevus . ^{[ 2 ]} Elementos de todos estos especímenes se combinaron en un montaje esquelético exhibido en el Museo Orlov . Aunque muy completo, en varios aspectos el montaje es muy inexacto. ^{[ 4 ] [ 5 ]} El tipo y único válidoLa especie conocida hoy es Talarurus plicatospineus . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Talarurus se conoce ahora a partir de al menos una docena de especímenes individuales de varias localidades. El espécimen PIN 3780/1 fue recolectado de sedimentos terrestres en la localidad de Bayshin-Tsav de la Formación Bayan Shireh, por una expedición paleontológica conjunta soviético-mongola en 1975 y ahora está depositado en el Instituto Paleontológico, Academia Rusa de Ciencias, en Moscú. Este material fue asignado a Talarurus y también se considera que data del piso Turoniense del Cretácico. Este espécimen consiste en la parte superior de un cráneo y un esqueleto fragmentario. ^{[ 7 ]} Desde 2006, en el contexto del Proyecto Conjunto Internacional de Dinosaurios Corea-Mongolia, numerosos especímenes adicionales han sido atribuidos a Talarurus , encontrados en las localidades de Baynshire y Shine Us Khuduk. Estos en 2014 aún no habían sido descritos. ^{[ 4 ]} Otro espécimen atribuido a este género, procedente de la localidad de Bayshin Tsav, se compone de un cráneo incompleto (no descrito) con techo craneal, parte occipital y caja craneana. Un segundo espécimen no descrito, recolectado en la localidad de Baga Tarjach, consiste en un fragmento de maxilar con ocho dientes. Arbour ha enumerado gran parte del material atribuido y adicional para Talarurus . ^{[ 4 ]}

Se ha encontrado aún más material adicional. En 2007, durante la Expedición Internacional de Dinosaurios Corea-Mongolia, se recolectaron los especímenes MPC-D 100/1354, MPC-D 100/1355 y MPC-D 100/1356 en la parte oriental del desierto de Gobi , en la localidad de Bayn Shire, en la Formación Bayan Shireh . ^{[ 8 ]} Estos especímenes fueron descritos en detalle en 2019 , y consisten en tres cráneos con un grado de conservación medio, junto con datos anatómicos y ecológicos adicionales para Talarurus . Este nuevo material se encuentra ahora permanentemente en el Instituto de Paleontología y Geología de la Academia de Ciencias de Mongolia . ^{[ 6 ]}

Inicialmente, Maleev describió a Talarurus con cuatro dedos en el pie. ^{[ 1 ]} Sin embargo, el pie no se encontró articulado; el pie montado es un compuesto, y tres es el número más probable ya que todos los demás anquilosáuridos conocidos muestran tres dedos; los informes anteriores de que Pinacosaurus también poseía cuatro son incorrectos. Otra característica presunta: los osteodermos tenían una ornamentación surcada, formando una armadura especialmente formidable, con cada placa adornada con espinas plegadas adicionales. Estas también se basaron en un malentendido. Estos eran segmentos de los semianillos que protegían el cuello, con sus típicas quillas bajas. El montaje tiene la peculiaridad adicional de que muestra a Talarurus construido como un hipopótamo , con un tórax en forma de barril, no con el tipo de cuerpo bajo y ancho característico de los anquilosáuridos, y las extremidades anteriores están fuertemente abiertas. Esto fue causado por una posición incorrecta de las costillas como si se estuvieran apareciendo en lugar de sobresalir hacia los lados; Este error también impidió el montaje de los amplios elementos pélvicos superiores. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Talarurus era un anquilosaurio de tamaño mediano. Thomas Holtz y Gregory S. Paul estimaron su longitud en 5–6 m (16–20 pies). Paul le dio un peso de 2 t (2000 kg), ^{[ 9 ]} sin embargo, Holtz lo estimó entre 454 y 907 kg (1001 a 2000 lb). ^{[ 10 ]} Al igual que otros anquilosáuridos, tenía un rostro (pico) ancho, un formidable osteodermo que recorría su cuerpo, formando una armadura extensa, y la famosa maza de la cola . Sus extremidades eran robustas y cortas, sosteniendo un vientre ancho y redondeado. ^{[ 1 ] [ 6 ]} Los diagnósticos proporcionados por Maleev 1956 y Tumanova 1987 fueron de utilidad limitada, ya que en gran medida enumeraban rasgos compartidos con muchos otros anquilosáuridos. Arbour también señaló que el pie, de hecho, tenía tres dedos. Estableció una única autapomorfía : en los frontales, en el techo medio del cráneo, se presenta una región elevada en forma de V. También determinó que Talarurus se diferenciaba de todos los anquilosáuridos conocidos, con la excepción del Nodocephalosaurus americano , por la posesión de caputegulas en los frontales y nasales, que son cónicas con una base circular. ^{[ 4 ]} Sin embargo, según Parks et al. 2019, Talarurus se puede distinguir en función de diversas características rostrales, como la prominente caputegula internarial, las caputegulas alargadas, las numerosas caputegulas que rodean el área nasal, las caputegulas de forma cónica/poligonal, entre otras. ^{[ 6 ]}

El cráneo de Talarurus medía aproximadamente 30 centímetros (300 mm) de longitud total. ^{[ 6 ]} El holotipo, PIN 557-91, se basa únicamente en un techo craneal posterior, ^{[ 3 ] [ 6 ]} que presenta caputegulas (osteodermos faciales o placas de armadura) con forma de tubérculo que se asemejan a las de Nodocephalosaurus . Como señalaron Arbour y Currie, el techo craneal de PIN 3780/1 parece tener caputegulas (osteodermos de la cabeza o placas de armadura) ligeramente diferentes, y que no estaba claro si esto representa un problema taxonómico. ^{[ 5 ]} Sin embargo, todos los cráneos referidos comparten los mismos patrones de caputegulas (aunque se observa poca variación entre individuos) y, por lo tanto, son referibles al género. ^{[ 6 ]} El cráneo más completo es MPC-D 100/1354. Conserva bien el rostro maxilar , que es ancho y de forma semirrectangular y fusionado, no se encuentran dientes en esta zona; probablemente útil en superficies planas. Como era de esperar, las caputegulas son poligonales a tubérculos, con algunas presentes en el área nasal. Cada maxila conserva 23 alvéolos , sin embargo, los dientes no se conservaron. La mayoría de las caputegulas presentes en la parte superior de la cabeza son de forma hexagonal, en el holotipo PIN 557-91 algunas son triangulares. Las órbitas están fuertemente blindadas con algunos osteodermos detrás de ellas. En MPC-D 100/1355 y MPC-D 100/1356 los cuernos escamosos y cuadradojugales son gruesos y triangulares, siendo los escamosos más redondeados. Por lo general, los restos de la mandíbula inferior de Talarurus no se conservan; sin embargo, MPC-D 100/1355 se encontró asociado con un dentario derecho , aunque muy fragmentado. ^{[ 6 ]}

La mayoría de los restos postcraneales se conocen a partir de individuos fragmentarios. Según los especímenes PIN 557, las costillas son muy curvas y gruesas, con una longitud que oscila entre 50 y 100 cm (500 y 1000 mm). La zona vertebral está parcialmente ausente, conservándose algunas cervicales , dorsales , caudales y el sacro . Las vértebras cervicales son anficélicas (cóncavas en ambos lados) con centros (cuerpos) engrosados, y los arcos neurales son ligeramente más altos. Las dorsales tienen centros altos y anchos, y también son anficélicas con arcos neurales muy alargados y robustos; algunas están fracturadas. Más completo que las secciones anteriores, el sacro consta de 4 presacras , 4 sacras y la primera vértebra caudal; estas vértebras están fusionadas, con algunas costillas unidas. Su tamaño aumenta gradualmente de atrás hacia adelante. Se observan algunas vértebras caudales aisladas, que parecen indicar que la cola constaba de aproximadamente 25 a 30 vértebras caudales. Las vértebras caudales más anteriores tienen arcos neurales y centros algo alargados, y los chevrones están fusionados y tienen forma triangular. En contraste, las vértebras caudales más posteriores tienen chevrones y arcos neurales muy aplanados. ^{[ 1 ] [ 11 ]} Debido a la conservación parcial de los especímenes, se desconoce la disposición exacta de los osteodermos ; sin embargo, se han desenterrado algunos. Los osteodermos conservados son muy escasos y consisten en algunos semianillos cervicales y osteodermos corporales con forma de espina. Los osteodermos son muy robustos; la mayoría de los osteodermos con forma de espina medían 15 cm (150 mm) de altura. ^{[ 1 ] [ 11 ]} MPC-D 100/1355 se encontró asociado con un semianillo parcial, así como con otros elementos corporales. ^{[ 6 ]}

Solo se conserva la mano izquierda, que está prácticamente completa, conservando cinco dedos , y solo le faltan algunas falanges y uñas . El pie izquierdo conservado es único; se describió como si tuviera cuatro dedos, ^{[ 1 ] [ 11 ]} sin embargo, se demostró que esta afirmación era producto del montaje inicial del esqueleto y tres dedos es más preciso/probable, como se observa en anquilosaurinos relacionados. ^{[ 5 ]} En términos generales, tanto los metatarsianos de la mano como del pie son muy robustos y corpulentos. La cintura escapular está representada por una escapulocoracoides que mide aproximadamente 60 cm (600 mm) de largo, húmero , radio y cúbito ; estos elementos son muy robustos en comparación con otros postcraneales y pertenecen al brazo izquierdo. La escapulocoracoides izquierda es muy robusta con una inserción bien desarrollada para el húmero ( glenoides ), aunque la hoja de la escápula está algo acortada en longitud. El húmero es muy ancho en los extremos y engrosado, midiendo 33,5 cm (335 mm) de largo; muestra cierta semejanza con el de Ankylosaurus . Aunque fragmentaria, la cintura pélvica está representada por un ilion parcial y aplanado con el isquion . Los elementos de la extremidad posterior incluyen el fémur derecho y la tibia izquierda . El fémur conservado es recto y robusto, el trocánter mayor está fusionado con el trocánter menor ; mide 47 cm (470 mm) de largo. La tibia, sin embargo, es más corta pero mucho más ancha, tiene una longitud total de 29,8 cm (298 mm). Además, también se conservó un peroné , que tiene una longitud de 26,7 cm (267 mm). En general, el peroné es más recto y delgado en comparación con el fémur y la tibia, su extremo distal es más ancho que el proximal. ^{[ 1 ] [ 11 ]}

Las relaciones filogenéticas de los anquilosáuridos son difíciles de determinar porque muchos taxones se conocen solo parcialmente, la configuración exacta de la armadura rara vez se ha conservado, los osteodermos fusionados ocultan muchos detalles del cráneo y los Ankylosauridae son conservadores en su esqueleto postcraneal, mostrando poca variación en sus vértebras, pelvis y extremidades. Anteriormente se asumía que, como uno de los anquilosáuridos más antiguos conocidos, Talarurus poseía algunos caracteres basales que comparte con los nodosáuridos pero que posteriormente se perdieron en anquilosaurios más avanzados, como la presencia de cuatro dedos. Sin embargo, los supuestos rasgos "primitivos" resultaron ser en gran medida artefactos de la reconstrucción esquelética inicial. Un análisis filogenético reciente proporciona evidencia para la asignación de Talarurus a los Ankylosaurinae , un grupo derivado de anquilosáuridos. Esto puede conciliarse con su edad geológica relativamente antigua por la posibilidad de que los Ankylosauridae en su conjunto aparecieran mucho antes durante el Jurásico Temprano , lo cual debe haber sido cierto si fueran el grupo hermano de los Nodosauridae en el sentido propuesto por Coombs en 1978; es decir, si todos los polacantos fueran nodosáuridos. ^{[ 12 ] [ 5 ]}

Talarurus fue asignado a los Syrmosauridae (ahora conocidos como Ankylosauridae) por Maleev en su descripción original en 1952. ^{[ 1 ]} Walter Preston Coombs sugirió que era el mismo dinosaurio que Euoplocephalus , aunque un estudio posterior no apoyó esta afirmación. ^{[ 12 ]} Maryańska demostró que difería de Euoplocephalus , citando la forma del cráneo, la morfología del paladar y la presencia de cuatro dedos pedales. ^{[ 3 ]} Vickaryous et al. 2004 señalan la presencia de dos clados de anquilosáuridos distintos durante el Cretácico Superior, uno compuesto por taxones norteamericanos y el otro restringido a taxones asiáticos. ^{[ 13 ]} Sin embargo, Arbour en 2014 recuperó árboles en los que Talarurus estaba más estrechamente relacionado con las formas norteamericanas que con los anquilosáuridos asiáticos. En algunos de estos, Talarurus era la especie hermana de Nodocephalosaurus . ^{[ 4 ]}

Los cráneos de especímenes de 2007 han aportado nuevos conocimientos sobre las capacidades neurocraneales y los hábitos alimenticios de Talarurus , específicamente el espécimen MPC-D 100/1354, que es un cráneo bien conservado y casi completo. MPC-D 100/1354 fue descrito con gran detalle junto con un cráneo muy completo de Tarchia por Paulina-Carabajal et al. 2017. Observaron que los anquilosáuridos tenían una estabilización de la mirada y sentidos auditivos bien desarrollados , que difieren de los nodosáuridos , al examinar la región endocraneal de los especímenes seleccionados. La presencia del flóculo fue reportada por primera vez en Talarurus por Maryańska ^{[ 3 ]} y luego en otros anquilosáuridos relacionados, sin embargo, este lóbulo parece estar ausente o reducido en los nodosáuridos. El flóculo es relativamente grande en la mayoría de los anquilosáuridos. Otro carácter neuroanatómico es la lagena alargada , que es prominente en Euoplocephalus , Tarchia y Talarurus . Esta característica anatómica indica que los anquilosáuridos tenían un amplio rango de percepción del sonido , especialmente para las bajas frecuencias . ^{[ 8 ]} Además de estos hallazgos, el rostro conservado en MPC-D 100/1354 es ancho, de forma casi rectangular y algo robusto. El amplio rostro de Talarurus probablemente funcionaba con eficiencia en la vegetación baja en terreno plano. La evidencia parece indicar que Talarurus tenía un método de alimentación de pastoreo . ^{[ 6 ]}

Los restos fósiles de Talarurus se han encontrado en los sedimentos de la Formación Bayan Shireh , que se cree que datan de las etapas Cenomaniense a Santoniense del período Cretácico Superior , hace aproximadamente 96 millones a 89 millones de años. ^{[ 14 ]} Según Park et al. 2019, Talarurus ocupaba el nicho de un herbívoro pastoreador , mientras que Tsagantegia , otro anquilosáurido de la formación, ocupaba el nicho de un herbívoro ramoneador . Por ejemplo, Talarurus tenía un hocico (o pico) ancho y rectangular, útil para la vegetación baja, mientras que el de Tsagantegia es más alargado y en forma de pala, útil para la vegetación alta. Para ilustrar esta estrategia de diferenciación, compararon los anquilosáuridos con el rinoceronte blanco y negro africano actual : el rinoceronte blanco está equipado con un hocico ancho y rectangular, especializado para el pastoreo. El rinoceronte negro, por otro lado, tiene un hocico puntiagudo para ramonear. Con estas características anatómicas y este ejemplo, queda claro que estos taxones tenían nichos ecológicos diferenciados . ^{[ 6 ]} Otro caso de diferenciación de nichos ecológicos se puede observar en los tericinosáuridos Erlikosaurus y Segnosaurus , taxones que también se descubrieron en la formación. ^{[ 15 ]}

Encontrados en localidades del Cretácico Superior como Baynshire y Bayshin Tsav, ^{[ 16 ]} los taxones que fueron contemporáneos con Talarurus en el Alto Bayan Shireh incluían una fauna de dinosaurios diversa, como el tiranosauroideo Khankhuuluu , ^{[ 17 ]} el gran dromaeosáurido Achillobator , ^{[ 18 ]} los terizinosáuridos Erlikosaurus ^{[ 19 ]} y Segnosaurus , ^{[ 19 ]} el ornitomimosaurio Garudimimus , ^{[ 20 ]} el pequeño y probablemente inmaduro ceratópsido Graciliceratops , ^{[ 21 ]} el pequeño hadrosauroide Gobihadros , ^{[ 16 ]} y su contraparte ecológica, Tsagantegia . ^{[ 22 ]} Basándose en la sedimentación de caliche , fluvial y lacustre , la Formación Bayan Shireh era un gran terreno semiárido con meandros y lagos , ^{[ 23 ] [ 24 ]} junto con la fuerte presencia de plantas angiospermas y gimnospermas en toda la zona. ^{[ 25 ] [ 26 ]} Según algunos hallazgos bioestratigráficos dentro de las formaciones asiáticas, existía una probable correlación entre la Formación Iren Dabasu y la Formación Bayan Shireh. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

• Cronología de la investigación sobre los anquilosaurios

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