Articulo de referencia

Huabeisaurio

Huabeisaurus ( / ˌ hw ɑː b eɪ ˈ s ɔː r ə s / , que significa "lagarto del norte de China ") fue un género de dinosaurio saurópodo del Cretácico Superior ( etapas Cenomaniense a ...

Huabeisaurus ( / ˌ hw ɑː b ˈ s ɔː r ə s / , que significa "lagarto del norte de China ") fue un género de dinosaurio saurópodo del Cretácico Superior ( etapas Cenomaniense a Maastrichtiense , hace aproximadamente 99,7–70,6 millones de años [ 1 ] ) de lo que hoy es el norte de China . La especie tipo , Huabeisaurus allocotus , fue descrita por primera vez por Pang Qiqing y Cheng Zhengwu en 2000. Se conoce a partir de numerosos restos encontrados en la década de 1990, que incluyen dientes, extremidades parciales y vértebras. Debido a su relativa integridad, Huabeisaurus representa un taxón significativo para comprender la evolución de los saurópodos en Asia. Huabeisaurus proviene de Kangdailiang y Houyu, ciudad de Zhaojiagou, condado de Tianzhen, provincia de Shanxi, China. El holotipo fue hallado en el miembro superior sin nombre de la Formación Huiquanpu , cuya edad se estima en el Cretácico Superior (¿Cenomaniense-¿Campaniense?) según los ostrácodos, las carofitas y la datación por trazas de fisión.

Huabeisaurus mide 20 metros (66 pies) de largo y 5 metros (16 pies) de alto, según estimaciones de Pang y Cheng en 2000. Habría sido un herbívoro cuadrúpedo con cuello y cola largos, como la mayoría de los demás saurópodos. Se presume que el esqueleto perteneció a un individuo casi maduro, ya que carece de suturas en las vértebras, pero no en el material pélvico. D'Emic et al. identificaron un conjunto de 12 caracteres en 2013 que diferencian a Huabeisaurus de otros saurópodos. Un húmero aislado, designado paratipo por Pang y Cheng, proviene de una localidad a más de 200 metros (660 pies) de la localidad tipo de Huabeisaurus , en una capa conglomerática arenosa depositada por un río en el miembro inferior de la Formación Huiquanpu. Esta capa se encuentra aproximadamente 90 metros (300 pies) más abajo estratigráficamente que el horizonte tipo de Huabeisaurus , que proviene del miembro superior de la Formación Huiquanpu. Por lo tanto, el húmero proviene de un estrato que representa un ambiente deposicional diferente y probablemente más antiguo que el de Huabeisaurus , y no se superpone anatómicamente con el esqueleto holotípico, por lo que actualmente no se le puede asignar.    

Los descubridores erigieron una nueva familia para el género, Huabeisauridae, aunque este nombre de familia no es muy utilizado entre los paleontólogos. Recientemente, la familia fue propuesta nuevamente, esta vez por D'Emic et al. porque Euhelopodidae, a la que Huabeisaurus ha sido asignado más recientemente, podría tener que dividirse en clados más pequeños dentro de Somphospondyli debido a todos los taxones asignados a ella. Pang y Cheng sugirieron tentativamente que "Titanosaurus" falloti se referiría a Huabeisaurus . Sin embargo, un problema es que los fémures de Huabeisaurus y "T." falloti difieren en el bisel del extremo distal en comparación con el eje longitudinal del hueso, por lo que ambos no pueden representar el mismo género.

Descripción

Restauración

El saurópodo titanosauriforme Huabeisaurus , del Cretácico Superior , se conoce a partir de dientes y gran parte de su esqueleto postcraneal. Su integridad lo convierte en un taxón importante para integrar e interpretar observaciones anatómicas de saurópodos del Cretácico Oriental de Asia, más fragmentarios, y para comprender la evolución de los titanosauriformes en general. [ 2 ]

Con una longitud total de 20 metros (66 pies) , el Huabeisaurus es grande en comparación con la mayoría de los dinosaurios, pero para los estándares de los saurópodos, era de tamaño mediano. [ 3 ] Tenía una altura a la cadera de 5 metros (16 pies) . [ 3 ] Al igual que otros saurópodos, habría sido un herbívoro cuadrúpedo con un cuello y una cola largos. [ 4 ]  

Se presume que el esqueleto perteneció a un individuo casi maduro. La ausencia de suturas entre los arcos neurales y los centros vertebrales de las vértebras cervicales, dorsales y caudales sugiere que el espécimen se acercaba a la madurez sexual, pero las suturas abiertas entre la escápula y el coracoides, el ilion y algunas costillas sacras sugieren que no había alcanzado la madurez completa. [ 2 ]

Descubrimiento y denominación

El saurópodo Huabeisaurus fue excavado en sedimentos del Cretácico Superior de la provincia de Shanxi , en el noreste de China. El esqueleto fue recuperado en la década de 1990. El holotipo de Huabeisaurus es un individuo parcialmente articulado compuesto por dientes, vértebras cervicales, dorsales, sacras y caudales, costillas, cinturas pectoral y pélvica completas y extremidades casi completas. Debido a su relativa integridad, Huabeisaurus representa un taxón significativo para comprender la evolución de los saurópodos en Asia. [ 2 ]

Material

Imagen del esqueleto en la posición en la que fue encontrado.

Los elementos de las extremidades y la cintura de los lados izquierdo y derecho del cuerpo coinciden estrechamente en tamaño y tienen el tamaño apropiado para pertenecer al mismo individuo que las vértebras y las costillas. La disposición de los huesos en la cantera es aproximadamente la esperada si el animal estuviera acostado sobre su lado izquierdo en una postura opistotónica, pero casi todos los huesos muestran cierta desorientación y desarticulación: las vértebras cervicales están dispuestas a lo largo de una línea curva, y extendiéndose a lo largo de esta curva pronunciada (aproximadamente) se encuentran dos de las vértebras dorsales seguidas por el sacro y las vértebras caudales. El sacro y las tres primeras vértebras caudales se encontraron articulados y alineados con las vértebras caudales articuladas restantes; otras están presentes después de un espacio de aproximadamente 0,5 metros (1,6 pies) . En el mapa de la cantera se muestran veintisiete vértebras caudales, pero se encontraron 30 en la colección, y las fotos previas a la restauración indican que originalmente había 32. Muchos de los chevrones se encontraron articulados con sus respectivas vértebras caudales. Las escápulas izquierda y derecha se recuperaron en los lados izquierdo y derecho del cuerpo, respectivamente. El radio izquierdo se encontró aproximadamente a medio camino entre los elementos de la cintura pectoral. Los fémures, pubis e iliones izquierdo y derecho se ubicaron cerca uno del otro y todos ellos se encontraron cerca del sacro. El sacro se representa con su lado izquierdo hacia arriba en el mapa de la cantera, pero esto podría ser un error, ya que el lado izquierdo del sacro está dañado y falta el ilion izquierdo. Los elementos de las cruras izquierda y derecha se encontraron muy juntos. Fragmentos de costillas dorsales estaban dispersos por toda el área de la cantera. En resumen, HBV-20001 sufrió cierto grado de disposición antes o durante el entierro, lo que resultó en la pérdida y desarticulación de algunos elementos, pero la disposición, la concordancia general en el tamaño y la falta de duplicación de huesos sugieren la presencia de un único individuo saurópodo en esta localidad. [ 2 ] 

Múltiples vistas de los dos dientes asignados

Se conservaron dos dientes. Uno fue descubierto en la cantera durante la excavación y el segundo se encontró al abrir las chaquetas de campo durante la preparación del espécimen en la Universidad de Shijiazhuang. Los dientes se atribuyen al individuo holotipo debido a su estrecha asociación con otros huesos y la falta de evidencia de transporte desde otro sitio. Ambos dientes están bien conservados y presentan esmalte arrugado. Las coronas son subcilíndricas , con índices de esbeltez de 3,46 y 3,36, ligeramente más esbeltas que las descritas originalmente por Pang y Cheng, e intermedias en esbeltez entre los saurópodos de corona ancha y estrecha (por ejemplo, Euhelopus y Phuwiangosaurus ). Ninguno de los dientes está fuertemente retorcido a lo largo de su longitud como en los dientes superiores de los braquiosáuridos. [ 2 ]

Se recuperaron un total de cuatro vértebras cervicales de la cantera holotípica. Dos de ellas están fragmentadas, mientras que las otras dos están casi completas. Según el mapa de la cantera, las dos vértebras cervicales mal conservadas estaban articuladas cuando se encontraron y pertenecen a una parte más anterior de la serie cervical que las vértebras casi completas. Se puede obtener poca información anatómica de las dos vértebras cervicales fragmentadas, aparte de algunas medidas. [ 2 ]

Solo se conservan los capítulos, los tubérculos y parte de los procesos anterior y posterior de las costillas cervicales. Las costillas están fusionadas a sus respectivas vértebras. Las costillas cervicales son colgantes y se extienden ventralmente una distancia subigual a la altura del cuerpo vertebral, como en otros saurópodos del Cretácico de Asia Oriental. En ambas vértebras cervicales, el tubérculo es notablemente delgado en sentido anteroposterior, especialmente en comparación con el capítulo. Actualmente, las costillas cervicales están fracturadas, pero la descripción original indica que al menos algunas originalmente superaban la longitud del cuerpo vertebral. [ 2 ]

Se conservan partes de seis vértebras dorsales: un arco neural vertebral dorsal anterior parcial, un cuerpo vertebral dorsal parcial, tres vértebras dorsales posteriores que están casi completas pero que actualmente han sido reconstruidas en gran medida con yeso, y una que ha sido enyesada en el sacro. Ninguna de las vértebras dorsales presenta suturas neurocentrales observables. [ 2 ]

Sacro

Se recuperó de la cantera un sacro casi completo, compuesto por seis vértebras, al que originalmente solo le faltaban algunas costillas. La descripción original de Huabeisaurus sugería la presencia de solo cinco vértebras sacras, basándose en el número de costillas sacras y los forámenes intercostales. El sacro se encuentra actualmente muy restaurado con yeso, pero las fotografías previas a la restauración lo muestran en dos vistas dorsales oblicuas y en una vista lateral derecha. Estas fotografías revelan que la última vértebra dorsal se desplazó tafonómicamente hacia atrás y a la derecha, aplastando la primera costilla sacra derecha. Las fotografías previas a la restauración y el número de espinas neurales sacras fracturadas que se observan actualmente indican que el sacro estaba compuesto por al menos seis vértebras. La primera vértebra aplastada contra el sacro podría representar una séptima vértebra sacra; dado que las costillas de esta vértebra dorsal no son observables ni a simple vista ni en fotografías, no se puede verificar si estas costillas contactaban o no con el ilion. La vértebra se interpretó como la última vértebra dorsal porque: su apófisis neural no parece estar fusionada con la apófisis neural posterior a ella, y el número habitual de vértebras sacras para todos los somphospondylanos, excepto los más basales, es de seis (con siete vértebras en Neuquensaurus como única excepción derivada). [ 2 ]

Pang y Cheng catalogaron once chevrones en el holotipo de Huabeisaurus , pero trece son visibles en fotografías previas a la reconstrucción, y doce se encuentran actualmente en el Museo de la Universidad de Shijiazhuang. Estos elementos corresponden a posiciones que abarcan casi toda la longitud de la serie vertebral caudal conservada. Los chevrones generalmente se conservan bien, pero presentan cierta distorsión y daños. La correspondencia de los chevrones con vértebras caudales específicas es incierta. [ 2 ]

Escápula

Aunque la orientación exacta de la cintura escapular in vivo es incierta, se cree generalmente que las escápulas y los coracoides eran oblicuos a los planos principales de orientación del resto del cuerpo, lo que dificulta la selección de descriptores de orientación. Aparte de la región glenoidea, que está dañada o ausente en ambos especímenes, las partes conservadas de las escápulas izquierda y derecha se complementan entre sí para ofrecer una imagen completa de la morfología del elemento. Las escápulas constan de una amplia placa proximal que comprende un acromion y una fosa acromial, y una lámina que forma más de la mitad de la longitud del hueso. La superficie lateral de la placa acromial está excavada anteriormente a la cresta acromial y dorsal a la región glenoidea. La cresta acromial está ligeramente desviada posteriormente, de modo que se orienta en un ángulo agudo con respecto al eje longitudinal de la lámina escapular. Inmediatamente posterior a la superficie articular glenoidea, el margen ventral de la escápula es ancho y convexo transversalmente, pero se estrecha rápidamente al unirse a la base de la hoja. No parece existir un proceso subtriangular prominente a lo largo del borde posteroventral de la escápula proximal, aunque su ausencia podría deberse a una lesión. Una cresta ancha se extiende longitudinalmente a lo largo del tercio proximal de la cara lateral de la hoja. El margen dorsal de la hoja es recto, mientras que el margen ventral se expande distalmente de tal manera que la relación entre la altura dorsoventral máxima y mínima de la hoja es de 1,7, menor que el valor descrito originalmente de aprox. 2. El desarrollo del acromion y la expansión distal de la hoja son similares a los de otros somfospondylanos y no tan marcados como en los rebbachisáuridos . [ 2 ]

The left radius is damaged at its proximal and distal ends. The radius is gracile, with a midshaft width to length ratio of 0.12. In anterior view, the lateral face of the shaft is straight, whereas the medial face is concave. The anteroposteriorly expanded proximal end has a prominent ridge on its lateral face. The proximal end has an approximately oval outline with a pointed anterior process and broadly rounded posterior process. The proximomedial margin is nearly straight, whereas the proximolateral margin is concave anteriorly and convex posteriorly. The oval cross-section of the upper shaft gradually transforms into a rounded D-shape at mid-shaft, with the long axis of the cross section extending transversely. This 'D' shape becomes more anteriorly compressed towards the distal end, with a transversely rounded anterior face and increasingly flattened posterior face. This is associated with the strong transverse expansion of the distal shaft and distal end of the bone, as originally described as a twisting of the bone. Strong transverse expansion of the distal radius is normally found only in titanosaurs (e.g., Alamosaurus and Jainosaurus) and is considered a local autapomorphy of Huabeisaurus. Posterolateral ridges are weak to absent along the distal half of the bone and do not extend further proximally.[2]

Classification

Alternate view of mount

La descripción original de la especie señaló fuertes similitudes entre la osteología de Huabeisaurus y otros saurópodos del Cretácico del este de Asia, y en general, estudios previos han señalado a algunos saurópodos del Cretácico del este de Asia (como Nemegtosaurus y Phuwiangosaurus ) como el taxón hermano de Huabeisaurus . Desde el año 2000, año de la descripción original de Huabeisaurus , se han erigido 17 nuevas especies de saurópodos del Cretácico del este de Asia. Muchos autores han señalado similitudes entre los saurópodos del Cretácico del este de Asia, sugiriendo a menudo que varios de estos taxones pertenecen a un clado basado en un género con anatomía bien conocida (como Nemegtosauridae , Opisthocoelicaudinae y Euhelopodidae ). Recientemente se presentó evidencia cladística que respalda la existencia de Euhelopodidae compuesta exclusivamente por miembros del Cretácico, en contraste con los estudios tradicionales y los primeros análisis cladísticos que situaban la existencia de Euhelopodidae en las formas del Jurásico. Tanto los análisis anteriores como los posteriores sugieren cierto grado de endemismo en Asia Oriental, aunque su duración temporal sigue siendo incierta. A mayor escala, se ha reconocido un patrón evolutivo interesante en el que todos los saurópodos asiáticos del Jurásico pre-Cretácico se encuentran fuera de Neosauropoda, mientras que todos los saurópodos asiáticos del Cretácico son titanosauriformes. Refinar y explicar estos patrones paleobiogeográficos a lo largo del tiempo requiere comparaciones detalladas y estudios filogenéticos exhaustivos que incluyan a los saurópodos de Asia Oriental, los cuales actualmente no están disponibles. [ 2 ]

Fémur

Varios autores han comentado sobre las afinidades de Huabeisaurus en términos comparativos y cladísticos. Buffetaut et al. revisaron los saurópodos de Tailandia y describieron dientes del Jurásico Tardío y Cretácico Temprano similares a los de los euhelópodos (en el sentido tradicional, es decir, Euhelopus , Mamenchisaurus y Omeisaurus ) y otros más parecidos a Nemegtosaurus y Phuwiangosaurus (a los que denominaron nemegtosáuridos). Tras estas comparaciones, Buffetaut et al. consideraron a Huabeisaurus como un nemegtosáurido . Upchurch et al. consideraron que Huabeisaurus representaba un titanosauriforme o titanosaurio fuera de Lithostrotia basándose en una variedad de características. You et al. sugirieron una estrecha relación entre Huabeisaurus , Borealosaurus y Opisthocoelicaudia . Mo et al. Destacó similitudes entre Huabeisaurus , Fusuisaurus y Sonidosaurus . Tanimoto et al. consideraba que Huabeisaurus estaba estrechamente relacionado con Nemegtosaurus , Borealosaurus y el "saurópodo Toba" de Japón (como miembros de Nemegtosauridae). Finalmente, recientemente ha sido sugerido por D'emic et al . que Huabeisaurus es miembro de Euhelopodidae. [ 2 ]

Se creó una nueva familia para ubicar a Huabeisaurus , junto con el estrechamente relacionado Tangvayosaurus . [ 2 ] [ 3 ] La familia fue denominada Huabeisauridae . [ 2 ] [ 3 ] Recientemente, la familia fue propuesta nuevamente, esta vez por D'Emic et al. porque Euhelopodidae, a la que Huabeisaurus ha sido asignado más recientemente, podría tener que dividirse en clados más pequeños a lo largo de Somphospondyli debido a todos los taxones asignados a ella. [ 2 ]

Pang y Cheng sugirieron tentativamente que "Titanosaurus" falloti se asignara a Huabeisaurus . [ 3 ] Sin embargo, "T." falloti solo está representado por restos femorales, y su fémur no presenta características únicas compartidas con Huabeisaurus . Además, los fémures de Huabeisaurus y "T." falloti difieren en el bisel del extremo distal en comparación con el eje longitudinal del hueso, por lo que no pueden representar el mismo género. [ 2 ]

Características distintivas

Vértebra dorsal

Según D'Emic et al . (2013), Huabeisaurus se puede distinguir en función de este conjunto de autapomorfías: la división de algunas láminas vertebrales presacras; vértebras cervicales posteriores con una lámina prezygodiapofisaria dividida; vértebras dorsales anteriores con una lámina espinodiapofisaria anterior dividida; la presencia de una fosa espinodiapofisaria postzigapofisaria que es más grande que la fosa centrodiapofisaria postzigapofisaria en las vértebras caudales anteromedias; vértebras caudales con pequeñas costillas caudales que desaparecen alrededor de la octava vértebra caudal; ventralmente, un tercio de los centros vertebrales caudales anteromedianos se expanden posteriormente; dos crestas longitudinales en las caras laterales de los centros vertebrales mediocaudales; un coracoides con un tubérculo cerca del borde anterodorsal de la cara lateral; el extremo distal del radio aproximadamente dos veces más ancho transversalmente que la diáfisis media (adquirido convergentemente en los titanosaurios derivados); un tubérculo en la placa isquiática que se proyecta desde el margen posterior; el desarrollo de fosas relativas entre sí en los arcos neurales vertebrales caudales; y una alta relación tibia-fémur. [ 2 ]

Paleoecología

Mapa estratigráfico del área alrededor del sitio de descubrimiento del Huabeisaurio.

Un húmero aislado, designado paratipo por Pang y Cheng, proviene de una localidad a más de 200 metros de la localidad tipo de Huabeisaurus , en una capa conglomerática arenosa depositada por vía fluvial en el miembro inferior de la Formación Huiquanpu. Esta capa se encuentra aproximadamente 90 m más abajo estratigráficamente que el horizonte tipo de Huabeisaurus , que proviene del miembro superior de la Formación Huiquanpu . Por lo tanto, el húmero proviene de un estrato que representa un ambiente deposicional diferente y probablemente más antiguo que el de Huabeisaurus , y no se superpone anatómicamente con el esqueleto holotípico, por lo que actualmente no puede asignarse a ese taxón. El horizonte que proporcionó el húmero también contiene especímenes de hadrosáuridos referidos a cf. Shantungosaurus sp. y material de anquilosáuridos indeterminado. [ 2 ]

Huabeisaurus proviene de Kangdailiang y Houyu, ciudad de Zhaojiagou, condado de Tianzhen, provincia de Shanxi, China. El holotipo se encontró en el miembro superior sin nombre de la Formación Huiquanpu, que data del Cretácico Superior (¿Cenomaniense-¿Campaniense?) según ostrácodos, carofitas y datación por trazas de fisión. [ 2 ]

La geología de la localidad tipo de la Formación Huiquanpu se describió en una serie de informes. El espécimen se encontró cerca de la base del miembro superior de la Formación Huiquanpu, en una lutita limosa depositada por un río. Esta localidad también ha producido el anquilosaurio Tianzhenosaurus , material de terópodo referido a cf. Szechuanosaurus campi (ahora considerado un nomen dubium ) y material de hadrosáurido indeterminado. [ 2 ] Esta especie también coexistió con ostrácodos y carofitas , [ 3 ] y el anquilosaurio Shanxia , ​​considerado por Weishampel et al. como ankylosauria indet. [ 5 ]

Referencias

  1. Pang, Q.; Cheng, Z.; Yang, J.; Xie, M.; Zhu, C.; Luo, J. (1996). "Informe preliminar sobre las expediciones de fauna de dinosaurios del Cretácico Superior en Tianzhen, Shanxi". Revista del Colegio de Geología de Hebei . 19 ( 3– 4): 227– 235.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 D' Emic , MD ; Mannion , PD ; Upchurch , P .; Bensos , RBJ; Pang, Q.; Cheng, Z. (2013). " Osteología de Huabeisaurus allocotus (Sauropoda: Titanosauriformes) del Cretácico Superior de China" . PLOS ONE . 8 (8) e69375. Bibcode : 2013PLoSO...869375D . doi : 10.1371/journal.pone.0069375 . PMC 3732233. PMID 23936326 .  
  3. 1 2 3 4 5 6 Pang, Q.; Cheng, Z. (2000). "Una nueva familia de dinosaurios saurópodos del Cretácico Superior de Tianzhen, provincia de Shanxi, China". Acta Geologica Sinica . 74 (2): 117– 125. doi : 10.1111/j.1755-6724.2000.tb00438.x . S2CID 128949867 . 
  4. Upchurch, Paul; Barrett, Paul M., y Dodson, Peter. (2004). «Sauropoda». En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; y Osmólska, Halszka. (eds.). The Dinosauria (2.ª ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 259–322.
  5. Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H. (2004). The Dinosauria (Segunda edición) . University of California Press. pp. 268–368 . ISBN  0-520-24209-2.