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Carcinus maenas

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Un ejemplar macho grande de C. maenas, sobre un cubo de 5 galones para comparar el tamaño.
Un gran macho de C. maenas , sobre un cubo de 5 galones para comparar el tamaño.
Dos hembras de C. maenas.
Dos hembras de C. maenas : A pesar de su nombre común, que puede resultar engañoso, los cangrejos verdes europeos no son solo verdes. La parte inferior de su caparazón puede variar de verde a amarillo, naranja o rojo. La mejor manera de identificarlos es mediante otras características, como las cinco espinas a cada lado de los ojos, con tres entre ellos.

Carcinus maenas es un cangrejo litoral común . Se le conoce con diferentes nombres en todo el mundo. En las Islas Británicas , generalmente se le llama cangrejo de orilla o cangrejo verde de orilla . En Norteamérica y Sudáfrica , recibe el nombre de cangrejo verde europeo . El cangrejo verde europeo es originario de Europa y el norte de África. [ 2 ]

Carcinus maenas es una especie invasora muy extendida , incluida entre las 100 peores especies exóticas invasoras del mundo . [ 3 ] Es originaria del noreste del océano Atlántico y del mar Báltico , pero ha colonizado hábitats similares en Australia, Sudáfrica, Sudamérica y las costas atlántica y pacífica de Norteamérica. Alcanza un ancho de caparazón de 90 mm ( 3 + 1/2 pulg .) y se alimenta de diversos moluscos , gusanos y pequeños crustáceos, afectando a varias pesquerías. Su exitosa dispersión se ha producido mediante diversos mecanismos, como en cascos de barcos, hidroaviones, materiales de embalaje y bivalvos transportados para acuicultura . [ 4 ]  

Descripción

Un ejemplar juvenil de C.  maenas que muestra el color verde común.

Carcinus maenas tiene un caparazón de hasta 60 mm (2,4 pulg.) de largo y 90 mm (3,5 pulg.) de ancho, [ 5 ] pero puede ser más grande fuera de su área de distribución nativa, alcanzando los 100 mm (3,9 pulg.) de ancho en la Columbia Británica . [ 6 ] El caparazón tiene cinco dientes cortos a lo largo del borde detrás de cada ojo y tres ondulaciones entre los ojos. Las ondulaciones, que sobresalen más allá de los ojos, son la forma más sencilla de distinguir C. maenas de la especie estrechamente relacionada C. aestuarii , que también puede ser una especie invasora. En C. aestuarii , el caparazón carece de protuberancias y se extiende hacia adelante más allá de los ojos. Otra característica para distinguir las dos especies es la forma del primer y segundo pleópodo (colectivamente los gonópodos ), que son rectos y paralelos en C. aestuarii , pero se curvan hacia afuera en C. maenas . [ 5 ]           

El color de C.  maenas varía mucho, desde verde hasta marrón, gris o rojo. Esta variación tiene un componente genético, pero se debe principalmente a factores ambientales locales. [ 7 ] En particular, los individuos que retrasan la muda se vuelven rojos en lugar de verdes. Los individuos rojos son más fuertes y agresivos, pero toleran menos el estrés ambiental , como la baja salinidad o la hipoxia . [ 8 ] Los cangrejos juveniles, en promedio, muestran patrones más marcados que los adultos. [ 9 ]

Variedades autóctonas e introducidas

Distribución aproximada de C. maenas (azul) área de distribución nativa ● avistamientos aislados que no resultaron en una invasión (rojo) área de distribución introducida o invasora (verde) área de distribución invasora potencial               

Carcinus maenas es originario de las costas europeas y del norte de África, llegando hasta el mar Báltico en el este, e Islandia y el centro de Noruega en el norte, y es uno de los cangrejos más comunes en gran parte de su área de distribución. En el mar Mediterráneo, es reemplazado por la especie estrechamente relacionada, el cangrejo verde mediterráneo C. aestuarii .

Carcinus maenas fue observado por primera vez en la costa este de América del Norte en Massachusetts en 1817, y ahora puede encontrarse desde Carolina del Sur hacia el norte; [ 10 ] para 2007, esta especie había extendido su rango hacia el norte hasta la bahía de Placentia , Terranova . [ 11 ] En 1989, la especie fue encontrada en la bahía de San Francisco , California , en la costa del Pacífico de los Estados Unidos. El cangrejo verde no comenzó a expandir su rango hasta 1993, antes de expandirse rápidamente hacia el norte, llegando a Oregón en 1997, Washington en 1998 y Columbia Británica en 1999, [ 12 ] [ 13 ] extendiendo su rango total en 750 km (470 mi) en 10 años. [ 14 ] Los cangrejos verdes invasores fueron descubiertos por primera vez en Alaska en 2022 por el Departamento de Pesca y Vida Silvestre de la Comunidad Indígena Metlakatla. [ 15 ] Para 2003, C. maenas se había extendido a Sudamérica con especímenes descubiertos en la Patagonia . [ 16 ]   

En Australia, C.  maenas fue reportada por primera vez "a finales del siglo XIX" [ 17 ] en la bahía de Port Phillip , Victoria, aunque la especie probablemente fue introducida ya en la década de 1850. [ 18 ] Desde entonces se ha extendido a lo largo de las costas sureste y suroeste, llegando a Nueva Gales del Sur en 1971, Australia Meridional en 1976 y Tasmania en 1993. Se encontró un espécimen en Australia Occidental en 1965, pero no se han reportado más descubrimientos en la zona desde entonces. [ 17 ]

Carcinus maenas llegó por primera vez a Sudáfrica en 1983, en el área de Table Docks cerca de Ciudad del Cabo . [ 19 ] Desde entonces, se ha extendido al menos hasta la bahía de Saldanha en el norte y la bahía de Camps en el sur, separadas por más de 100 km (62 millas) .  

Se han registrado apariciones de C.  maenas en Brasil , Panamá , Hawái , Madagascar , el Mar Rojo , Pakistán , Sri Lanka y Myanmar ; sin embargo, estas no han dado lugar a invasiones, sino que siguen siendo hallazgos aislados. Japón ha sido invadido por un cangrejo emparentado, ya sea Carcinus aestuarii o un híbrido de C. aestuarii y C.  maenas . [ 20 ]

Basándose en las condiciones ecológicas, C.  maenas podría eventualmente extender su área de distribución para colonizar la costa del Pacífico de América del Norte desde Baja California hasta Alaska . [ 12 ] Se pueden encontrar condiciones ecológicas similares en muchas de las costas del mundo, siendo Nueva Zelanda la única gran área potencial que aún no ha sido invadida ; el gobierno de Nueva Zelanda ha tomado medidas, incluida la publicación de una Guía de Plagas Marinas [ 21 ] en un esfuerzo por prevenir la colonización por C.  maenas .

En 2019, se detectó por primera vez la especie C.  maenas en la bahía de Lummi, en la reserva indígena Lummi , condado de Whatcom, Washington , Estados Unidos. La Nación Lummi comenzó a capturar y retirar los cangrejos para erradicarlos. En 2020, se encontraron cientos de ejemplares en las trampas, por lo que será necesario intensificar la captura para controlar su población . La erradicación no será posible. [ 22 ]

En un estudio de 19 años que concluyó en 2020, se encontró que Coos Bay, en Oregón , tenía una población establecida y en aumento. [ 23 ] [ 24 ]

Mientras que en 2020 se atraparon menos de 3000 ejemplares, en 2021 la cifra superó los 79 000. Esto llevó al Consejo Empresarial Indio Lummi a declarar el estado de desastre en noviembre de 2021 y al Departamento de Pesca y Vida Silvestre de Washington a solicitar fondos de emergencia al gobernador. [ 25 ]

En 2025, se secuenció el genoma completo de Carcinus maenas , lo que proporcionó una base valiosa para investigar los factores genéticos que contribuyen al éxito de la invasión global de este cangrejo. [ 26 ]

Ecología

Una hembra de C.  maenas con huevos fertilizados

Carcinus maenas puede vivir en todo tipo de hábitats marinos y estuarinos protegidos y semiprotegidos , incluyendo aquellos con sustratos de lodo, arena o roca, vegetación acuática sumergida y marismas emergentes , aunque prefiere fondos blandos. Los especímenes adultos de C.  maenas son eurihalinos , lo que significa que pueden tolerar un amplio rango de salinidad (de 4 a 52 ‰ ) y sobrevivir en temperaturas de 0 a 30 °C (32 a 86 °F) . [ 27 ] El amplio rango de salinidad permite a C. maenas sobrevivir en las salinidades más bajas que se encuentran en los estuarios , y el amplio rango de temperatura le permite sobrevivir en climas extremadamente fríos bajo el hielo en invierno. Las primeras etapas de vida son más limitadas en sus tolerancias; por ejemplo, las larvas sobreviven desde la eclosión hasta la metamorfosis a megalopa a temperaturas entre 12 y 27 °C. [ 28 ] Un estudio de biología molecular que utilizó el gen COI encontró diferenciación genética entre el Mar del Norte y el Golfo de Vizcaya , e incluso más marcada entre las poblaciones de Islandia y las Islas Feroe en comparación con las de otros lugares. Esto sugiere que C. maenas es incapaz de cruzar aguas más profundas. [ 29 ] Diferentes poblaciones nativas de C. maenas difieren en rasgos como la tolerancia térmica larval y adulta, la tolerancia a la salinidad larval y la masa corporal al eclosionar y en la metamorfosis. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]      

Las hembras pueden producir más de 400.000 huevos, y las larvas se desarrollan en alta mar en varias etapas antes de su muda final a cangrejos juveniles en la zona intermareal . [ 34 ] Los cangrejos jóvenes viven entre algas y pastos marinos, como Posidonia oceanica , hasta que alcanzan la edad adulta. [ 35 ] [ 36 ]

Argopecten irradians , una vieira que se ha visto afectada por la introducción de C.  maenas.

Carcinus maenas tiene la capacidad de dispersarse mediante diversos mecanismos, [ 34 ] incluyendo agua de lastre , cascos de barcos, materiales de embalaje ( algas ) utilizados para transportar organismos marinos vivos, bivalvos transportados para acuicultura , balsas, migración de larvas de cangrejo en corrientes oceánicas y el movimiento de vegetación acuática sumergida para iniciativas de gestión de zonas costeras. C.  maenas se dispersó en Australia principalmente mediante eventos raros de larga distancia, posiblemente causados ​​por acciones humanas. [ 17 ]

Carcinus maenas es un depredador que se alimenta de muchos organismos, en particular moluscos bivalvos (como almejas – hasta 40 1/2 pulgadas (13 mm ) al día, ostras y mejillones [ 37 ] ), poliquetos y pequeños crustáceos [ 38 ] [ 39 ] – incluyendo otros cangrejos de su mismo tamaño. [ 37 ] Son principalmente diurnos, aunque su actividad también depende de la marea, y los cangrejos pueden estar activos en cualquier momento del día. [ 40 ] En California , la depredación preferencial de C. maenas sobre almejas nativas ( Nutricola spp.) resultó en la disminución de las almejas nativas y un aumento de una almeja previamente introducida (la almeja gema amatista , Gemma gemma ), [ 41 ] aunque C. maenas también depreda vorazmente sobre almejas introducidas como Potamocorbula amurensis . [ 42 ] La almeja de concha blanda ( Mya arenaria ) es una especie de presa preferida de C. maenas . [ 39 ] En consecuencia, se la ha implicado en la destrucción de las pesquerías de almeja de concha blanda en la costa este de los Estados Unidos y Canadá, [ 37 ] y la reducción de poblaciones de otros bivalvos de importancia comercial (como las vieiras , Argopecten irradians , y las almejas del norte , Mercenaria mercenaria ). [ 34 ] La presa de C. maenas incluye las crías de bivalvos [ 43 ] y peces, aunque el efecto de su depredación sobre el lenguado de invierno , Pseudopleuronectes americanus, es mínimo. [ 44 ] Sin embargo, C. maenas puede tener impactos negativos sustanciales en las pesquerías comerciales y recreativas locales , al depredar sobre las crías de especies como las ostras (las conchas de los adultos son demasiado duras para que C. maenas las rompa) y el cangrejo Dungeness , [     37 ] o compitiendo con ellos por los recursos [ 45 ] y comiendo la Zostera marina de la que dependenDungeness ylos salmones juveniles para su hábitat. [ 37 ] En los sistemas de pastos marinos,C. maenastambién puede consumir semillas de Zostera marina , y trabajos experimentales han sugerido que esta depredación de semillas puede reducir la recuperación de la zostera marina después de la pérdida de praderas. [ 46 ] Las temperaturas más frías del agua reducen las tasas generales de alimentación deC. maenas. [ 39 ]

Para protegerse de los depredadores, C.  maenas utiliza diferentes estrategias de camuflaje según su hábitat; los cangrejos en marismas intentan mimetizarse con su entorno mediante colores similares al lodo, mientras que los cangrejos en pozas rocosas utilizan una coloración disruptiva . [ 47 ]

Control

Cancer productus limita la propagación de C. maenas en algunas partes de Norteamérica.

Debido a sus efectos potencialmente dañinos en los ecosistemas, se han realizado diversos esfuerzos para controlar las poblaciones introducidas de C.  maenas en todo el mundo. En Edgartown , Massachusetts, en 1995 se ofreció una recompensa por la captura de C.  maenas para proteger los mariscos locales , y se capturaron 10 toneladas . [ 48 ] 

Algunas evidencias muestran que el cangrejo azul nativo en el este de América del Norte, Callinectes sapidus , es capaz de controlar poblaciones de C.  maenas ; los números de las dos especies están correlacionados negativamente , y C.  maenas no se encuentra en la Bahía de Chesapeake , donde C. sapidus es más frecuente. [ 49 ] En la costa oeste de América del Norte, C.  maenas parece estar limitado a hábitats estuarinos superiores, en parte debido a la depredación por cangrejos de roca nativos ( Romaleon antennarium y Cancer productus ) y competencia por refugio con un cangrejo de orilla nativo, Hemigrapsus oregonensis . [ 50 ] Recientemente se han realizado pruebas de especificidad del huésped en Sacculina carcini , un percebe parásito , como un potencial agente de control biológico de C. maenas . En el laboratorio, Sacculina se asentó, infectó y mató a cangrejos nativos de California, incluyendo el cangrejo Dungeness, Metacarcinus magister (anteriormente Cancer magister ), y los cangrejos de orilla Hemigrapsus nudus , Hemigrapsus oregonensis y Pachygrapsus crassipes . Los cangrejos Dungeness fueron los más vulnerables de las especies nativas analizadas al asentamiento e infección por el parásito. Aunque Sacculina no maduró en ninguno de los cangrejos nativos, se observaron sacos reproductivos en desarrollo dentro de algunos cangrejos M. magister y H. oregonensis . Cualquier beneficio potencial del uso de Sacculina para controlar C. maenas en la costa oeste de Norteamérica debería sopesarse frente a estos posibles impactos en especies no objetivo. [ 51 ]  

Utilizar como alimento

patas de cangrejo verde con mantequilla

En su área de distribución nativa, el cangrejo verde europeo se utiliza principalmente como ingrediente en sopas y salsas. [ 52 ] Sin embargo, el cangrejo verde mediterráneo ( C. aestuarii ), estrechamente relacionado, tiene un próspero mercado culinario en Italia, donde los pescadores conocidos como moecante cultivan cangrejos verdes de concha blanda ( moeche en veneciano, moleche en italiano) [ 53 ] y venden cangrejos de concha dura por sus huevas ( masinette ). [ 54 ] Varios grupos en Nueva Inglaterra han adaptado con éxito estos métodos para producir cangrejos verdes de concha blanda a partir de la especie invasora. [ 55 ]

En Nueva Inglaterra, donde las poblaciones de cangrejo verde invasor son elevadas, varios grupos han investigado el uso de este cangrejo en la gastronomía. [ 55 ] En 2019, se publicó The Green Crab Cookbook , que incluía recetas de cangrejo verde de concha blanda, huevas, caldo y carne. [ 56 ] Uno de los coautores del libro fundó Greencrab.org, una organización dedicada al desarrollo de mercados culinarios para el cangrejo verde invasor. Además de colaborar con chefs y mayoristas locales para el desarrollo de la cadena de suministro y estudios de mercado, Greencrab.org ha seguido desarrollando recetas y técnicas de procesamiento de cangrejo verde. [ 57 ]

Investigadores de la Universidad de Maine han estado desarrollando activamente productos de cangrejo verde de valor agregado, con el objetivo de impulsar el interés comercial, estimular la pesca comercial de cangrejo verde y mitigar los efectos de la depredación. [ 58 ] Específicamente, un estudio evaluó la aceptabilidad por parte del consumidor de empanadas (pasteles fritos rellenos), que contenían cantidades variables de carne picada de cangrejo verde. [ 59 ] Las empanadas fueron calificadas entre "me gusta un poco" y "me gusta moderadamente" en cuanto a la aceptabilidad general por un panel de consumidores ( n = 87). Además, aproximadamente dos tercios de los panelistas "probablemente" o "definitivamente" comprarían las empanadas si estuvieran disponibles localmente. Adicionalmente, los mismos investigadores desarrollaron un producto de hamburguesa hecho de carne picada de cangrejo verde utilizando aditivos reestructurantes (transglutaminasa, clara de huevo deshidratada, proteína de soja aislada). [ 60 ] Aunque se desarrolló una hamburguesa de cangrejo verde exitosa, los aditivos reestructurantes podrían haber tenido mayor funcionalidad en un sistema de carne de cangrejo cruda, en comparación con la carne picada completamente cocida que se utilizó en el presente estudio. Los resultados de ambos estudios se consideran prometedores, especialmente teniendo en cuenta que se trataba de las primeras fases del desarrollo de productos a base de cangrejo verde.

En el pasado, Legal Sea Foods , una cadena de restaurantes de la costa este , experimentó con cangrejos verdes, creando un caldo de cangrejo verde en su cocina de prueba durante el invierno de 2015. [ 61 ] En junio de 2022, Tamworth Distilling , una destilería de New Hampshire, se asoció con el Proyecto de Cangrejo Verde de New Hampshire de la Universidad de New Hampshire para desarrollar House of Tamworth Crab Trapper, que se anuncia como "hecho con una base de bourbon macerada con una mezcla personalizada de cangrejo, maíz y especias". [ 62 ]

Pesquería

Un cubo de cangrejos

Carcinus maenas se pesca a pequeña escala en el noreste del océano Atlántico, con unas 1200 toneladas capturadas anualmente, principalmente en Francia y el Reino Unido. En el noroeste del Atlántico, C. maenas fue objeto de pesca en la década de 1960 y nuevamente desde 1996, con capturas de hasta 86 toneladas anuales. [ 63 ]  

Historia taxonómica

Carcinus maenas recibió por primera vez un nombre binomial , Cancer maenas , por Carl Linnaeus en su décima edición de Systema Naturae de 1758. Una descripción anterior fue publicada por Georg Eberhard Rumphius en su obra De Amboinsche Rariteitkamer de 1705 , donde denominó a la especie Cancer marinus sulcatus , pero esto es anterior al punto de partida de la nomenclatura zoológica . Posteriormente también se han publicado varios sinónimos : [ 64 ]

  • Monoculus taurus Slabber, 1778
  • Cáncer granarius Herbst, 1783
  • Cáncer viridis Herbst, 1783
  • Cáncer pigmaeus Fabricius, 1787
  • Cáncer romboidal Montagu, 1804
  • Cáncer granular Nicholls, 1943
  • Megalopa montagui Leach, 1817
  • Portunus menoides Rafinesque-Schmaltz, 1817
  • Portunus carcinoides Kinahan, 1857

El lectotipo elegido para la especie procedía de Marstrand , Suecia , pero se presume que se ha perdido. [ 64 ] En 1814, escribiendo para la Enciclopedia de Edimburgo , William Elford Leach erigió un nuevo género, Carcinus, para contener únicamente a esta especie (convirtiéndola en la especie tipo del género, por monotipia ). [ 64 ] En 1847, Nardo describió una subespecie distinta que se encuentra en el mar Mediterráneo , que ahora se reconoce como una especie distinta, C. aestuarii . [ 1 ]

Neuroquímica

Ciertos aminoácidos en péptidos de señalización específicos de C. maenas se protonan por cambios de pH actualmente ( a partir de 2020)) que ocurre o es probable que se alcance en el curso del cambio climático futuro. Esto altera significativamente la estructura del péptido y los comportamientos mediados por péptidos (el cuidado de la cría y la ventilación de los huevos requieren aproximadamente 10 veces la concentración normal de péptidos). El requerimiento de una mayor concentración puede deberse a una menor afinidad de unión en el epitelio sensorial. Este efecto es muy reversible. [ 65 ]

Fisioquímica

La disminución habitual del cloruro extracelular debida al aumento del bicarbonato extracelular se evita si C.  maenas se aclimata primero al aumento de p CO 2 . Si bien esto puede deberse a los ya elevados niveles de cloruro extracelular en esta especie, también podría deberse a que un p CO 2 moderadamente mayor aumenta estos niveles a través de algún mecanismo no relacionado. [ 65 ]

Los cambios en el pH debidos al sodio y al magnesio pueden alterar las concentraciones de hierro extracelular. [ 65 ]

Véase también

  • iconoPortal de crustáceos

Referencias

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  3. ↑ "100 de las peores especies exóticas invasoras del mundo" . Grupo de Especialistas en Especies Invasoras. Archivado del original el 23 de febrero de 2019. Consultado el 23 de septiembre de 2020 .
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